全 文 ：第 1 7 卷 第 2期
1 9夕 8年 6月
古 生 物 学 报
人C TA P AL A EO N TO L O GI C A SI NI C A
V o l
.
1 7 N o
,
2
Ju n e
, 1 9 7 8
山西沁水盆地早三叠世肋木属的
发现及其地层意义
王立新 解志民 王自强
(山 西 区 测 队 ) (华北地质科学研究所 )
内 容 提 要
本文描述了在山西沁水盆地和尚沟段地层新发现的两种肋木化石 ( lP 。 。 。 ic 。 ` tcr n b o g i ,
lP
,
fD 。 ,绍 ) 及有关的一些茎和根托标本 , 这在国内尚系首次报道 , 并据此对华北早三叠世 的地
层问题进行了讨论 。
一 、 前 - J 一目
在我国古植物学文献中 , 三叠纪晚期植物群的研究成果 占有较突出的地位 。 反之 ,
三叠纪早期植物群至今尚无确切可靠的记载 。 近十年来 , 科研 、 区测 , 石油地质工作积累
丰富的三叠纪地层古生物资料 ,尤其关于华北石千峰组时代与划分的研究取得迅速进展 。
太谷
毕遥匆 上庄 红崖头漏一一、 撤
名武乡
图 l 化石产地简图 ( 1: 3 6 0 0 0 0 0 )
19 6 古 生 物 学 报 1 7 卷
19 7 5年山西区测图幅验收会议中生代小组 ` ) , 19 7 6 年山西区测队一分队先后于沁水盆地
石千峰组上部采集一批植物化石 。 初看起来只是一些 “ 难以鉴定 ” 的植物根茎及生殖器官
碎片 , 不料它们就是早三叠世 “ 标准化石 ” 肋木属 ( lP eu or m iae ) 。 此属形态奇异 , 具有古生
代鳞木类与现代水韭目 (l s oe alt es ) 的居间性质 , 也受现代植物学者的重视 。 它的复原图是
根据德国早三叠世斑砂层 ( uB nt sa dsn et in ) 中一些破碎的标本拼凑起来的 。
石千峰组为 1 9 6 0 年全国地层会议采用名称 , 据刘鸿允等 ( 19 5 9 ) 工作 , 自下而上包括
孙家沟、 刘家沟 、 和尚沟三段 。 其范围已较太原西山典型剖面扩大一倍 。 由于化石贫乏 ,
其时代历来争论较多 。 本文肋木属标本就采自和尚沟段底部 , 为此问题的解决提供极为
有力的依据 。 化石产地为平遥县上庄和榆社县红崖头 (插图 1 ) 。 前者位于沁水盆地西翼 ,
后者位于东翼 。 主要岩性为棕红色 、 砖红色泥岩 、长石砂岩及粉砂岩 , 偶尔夹灰绿色长石
砂岩 。 厚度自 1 7 公尺至 2 50 公尺不等 。 肋木属化石即产于近底部灰绿色长石砂岩中 。
本文主要描述与讨论肋木属及其地层意义 。
二 、 含 化 石 地 层
(一 ) 榆社县红崖头村剖面 :
上覆地层 二马营群 : 黄绿色厚层中粒长石砂岩 。
— 整 合 一一和尚沟段 : 厚 2斗8 . 2 米
( s) 紫红色泥岩夹浅灰褐色厚层细粒长石砂岩 。 8 . 8 米
( 7 ) 浅灰红色中薄层 , 间有厚层细粒长石砂岩夹紫红色泥岩 、 砂岩 ,具交错层理 。 4 0 . 7 米
( 6 ) 紫红色泥岩夹浅灰紫色薄层细粒长石砂岩及泥岩 , 局部含钙质结核。 3 , . 7米
(5 ) 浅紫红色中层状细粒长石砂岩夹紫红色泥岩 。 3 0 . 。米
(的 紫红色泥岩夹数层浅红色中薄层细粒长石砂岩及一层紫红色砾岩 。 8 6 . 0米
( 3 ) 紫红色砂质泥岩夹二层 (各厚 。 . 1 , 0 . 5 米 ) 紫红色细粒长石砂岩 。 7 . 。 米
( 2 ) 浅灰绿色厚层细粒长石砂岩 ,底部为灰绿色钙质泥砾岩 。 但此层不稳定 ,可相变为浅紫红
色长石砂岩 。 含植物化石 : p l` “ 犷。 , 。细 “ 。 r , b o r g i (M云 n s t e r ) C o r d a , p l . , o , 了 i c a N e u b u r g ,
Y “ c c i了亡 I ? s p
· , V o l t z 之a s p
· ,
N 亡 o c a la 切 i t才了 s p · , E叮u i了。 t i t己5 s p · 2 . 0 米
( 功 紫红色砂质泥岩夹紫红色薄层细粒长石砂岩和钙质泥砾岩。 3 7 . 6 米
— 整 合 一一下伏地层刘家沟段 : 浅紫红色薄层细粒长石砂岩 。
(二 ) 平遥县上庄剖面 :
上覆地层 二马营群 : 灰绿色中层细粒长石砂岩 。
— 整 合 —和 尚沟段 : 厚 1 ” ` , 米
( s) 紫红色泥岩 。 6 . 4米
(7 ) 浅紫红色中薄层细粒长石砂岩夹紫红色泥岩 。 4 2 . 2米
) 由 山西区测队 、 山西石油队 、华北地质研究所等单位组成 。
2 期 王立新等 :山西沁水盆地早三叠世肋木属的发现及其地层意义
( 6 )紫红色泥岩夹灰紫红色粉砂岩 、细粒长石砂岩及砂质页岩 。 泥岩具蠕虫状构造。 巧 . 1米
(匀 浅紫红色薄层细粒长石砂岩 ,交错层理发育。 1 3 . 2米
(叼 紫红色泥岩夹数层浅紫红色薄层细粒长石砂岩 , 粉砂岩及一层灰紫红色钙质泥砾岩 。 砂
岩中交错层理发育 。 5 6 .1 米
s( ) 紫红色泥岩夹紫红色粉砂岩 , 泥岩具蠕虫状构造并含小钙质结核 。 1 0 . 0米
( 2 ) 浅灰红色中层细粒长石砂岩 , 交错层发育 , 底部为灰绿色细粒长石砂岩 , 局部见钙质泥砾
岩 。 8 . 0 米
( 1 ) 紫红色泥岩夹紫红色粉砂岩及不稳定的灰绿色薄层中细粒长石砂岩 , 距底界 4 米灰绿色
长石砂岩中含植物化石 : p l e 。 , o 二。 i a s t e r o b 。 , 9 1 ( M云n s` e r ) c o r d a , C f · A ” o ” o 户“ 石 J “ o u g e o t i
s e h im p e r
, 百a o a , o 户5 1, s p . , N o o c a za o i t e ; s p . 2 6 . 5 米
— 整 合 —下伏地层 刘家沟段 : 灰紫红色中层细粒长石砂岩 。
三 、 肋木属的研究简史
人们对于肋木属的认识 , 前后经历了十九世纪中期 ( 1 8 5 0一 1 85 6 ) , 二 十世纪初期
( 1 8 9 9一 19 0 7 ) 和二十世纪三十年代 ( 1 9 2 9一 1 9 3 3 ) 三次研究 “ 热潮” , 始大致弄清它的主
要面貌及生活习性 。
此属首次发现于德国马格德堡 ( M * g d eb u gr )附近斑砂层采石场 , 为一般具叶痕的茎干
化石 。 当时被 M让n s t e r ( 1 83 9 ) 归入古生代封印木属内 ( S￡脚 l o r玄a s t er o b e r梦) 。 以后又在其
他各处 , 特别是贝恩堡 ( eB rn bu gr ) 附近的斑砂层发现更多的标本 。 经过 aB iyr hc ( 1 8 5 0 ) 、
G e r m a r ( 1 8 5 2 )
、
B is eho f ( 1 8 53 )
、
SP iek e l ( 1 8 5 3 ) 等研究 , 增添了根部及生殖器官材料。
但仍沿用原命名 。 肋木 ( lP o or m et’a ) 属名是 G~ ar ( 1 8 5 2 ) 转述 c odr 。 建议的属名 ,可是他自己并未赞同 。 不久 iG eb er ( 1 8 53 ) 指出此植物应与古生代封印木分开 , 并为许多
人支持 , 肋木属一名始被确认 。
sol m
s一
aL ub ac h ( 1 89 9 ) 较全面地综合抱子囊穗 、 茎 、 根托 、 皮部叶痕 、 抱子叶 、 抱子囊
等方面特征 。 不久 oP ont ie ( 1 9 0 2一 1 9 0 4 ) 又从植物比较解剖学方面进行研究 , 提出封印
木一肋木一水韭 (压梦Zla iar 一尹l , ,o 。南一了一 ) 系统演化序列 , 受到现代植物学界的重视 。
二十世纪三十年代初 呱刘e far u ( 1 9 3 l b ) 研究德国图林根 ( hT 讹 ign en ) 新材料 , 增述
叶 , 叶舌及小抱子特征 。 并重定保存于德国各地肋木属标本约七百余块 , 作了全面的总
结 ( 19 31 。 ) , 成为有关肋木属 , 特别是司氏肋木 ( PI . s et nr be r梦) 最详尽的资料 。
在此期间其他国家亦有肋木属的报道与记载 : 如 lF ihc e ( 1 90 7 )记载法国孚 日 (v o s g se )
LIJ 区材料 : S e hm二d r ( 1 9 3 7 ) 关于西班牙北部材料及 K娜 eh t o f o v i山 ( 1 9 2 3 ) 关于远东符拉
迪沃斯托克 (海参威 )附近的报道等 。
最近二十年里 , 苏联俄罗斯平原 、 中亚 、 西伯利亚等处亦先后发现了肋木属 ( H嗦6y rP ,
1 9 6 0 ; 加6 p y e阴 Ha , 1 9 7 4 ; KP a e邸 o B H 3 a x 几 o B , 1 9 7 5 : 只Po 二e H K o , 1 9夕5 ) 。 与此同时在 日
本也发现了肋木属印 2. 人a t a `, oK n , n o , 1 9 7 3 ) 。
本文肋木属材料在我国尚属首次发现 。
古 生 物 学 报 1 7 卷
四 、 属 种 描 述
肋木属 尸拒舰 r om e ia 1 8 5 2
特征 茎干直立 ,不分枝 , 长达 2 米 ,最粗约 10 厘米 。 向上稍微狭细 , 末端顶生一枚抱
子囊穗 ;向下渐粗 ,人地后膨大为附生有假根 ( A p p en id x ) 的根托 ( R ih oz P h or e ) 。根托上常具
2一 4 枚向上翘起的短角 ( H 6 r en rn ) , 表面密覆椭圆形一卵形凹人的假根痕 ( A p p en d ixn ar b e) ,
直径可达 4 毫米。 痕内维管束 ( eL ibt o dn el )痕呈偏心状分布。 线形假根自此伸人围岩 中达 10
厘米外 。根托底面与侧面常具垂直刻缝 ( lK “ et ) 。此刻缝被视为主维管束 ( H au tP b如 de ih )在
根托里的位置 。 其二侧还有次一级短刻缝 。 茎髓部为原生木质部束型 ( rP ot ox y le m st ar gn ) ,
皮层厚且层次多 。 叶痕 ( lB at tan br e ) 形态随保存层次不同而异 。 完整无损的叶痕为横菱
形 。 其上边缘中央下凹 ,为叶舌坑 ( iL gu lag r ub e )所在处 ,此坑下方具二枚维管束痕 ,二侧方
还有更大的三角形通气道痕 ( aP icr h on s an br e ) 。 多数情况茎表面皮层已被剥去 ,残遗不同形
式的维管束痕 ;甚者只留下螺旋排列的短纵沟 。 有时维管束痕的上方出现二条纵肋 ,被称
之为 “ 硬组织板 , ( Sk l e r e n e h帅 p la t t e n )。 叶肉质 ( B la t t s u k k u le n r ) , 线或披针形 , 叶基腹面中
央具叶舌 , 背面具二条清楚的 “ 叶脉 ” 。 脉二侧常出现干缩横皱纹 。 茎下部的叶或脱落或
已枯萎 。 抱子囊穗单个顶生 , 最大者长 20 厘米 。 司氏肋木具单性抱子囊穗 ; 俄罗斯肋木
具两性抱子囊穗 : 上部抱子叶上载有小抱子囊 ; 下部抱子叶上载有大抱子囊 。 抱子叶横
圆一倒卵形 , 覆瓦状排列 。 袍子囊近轴式 ( ad a加 l) 生长 ,扁盘形 , 上表面凹人 ,下表面凸出
并具纵线纹 。 大抱子圆四面体形 ,小抱子豆形 。 均具周壁 , 周壁上有三射线 。
讨论 上述特征系根据前人的重要论文综合而成。 应当说明这些由单独保存的器官
化石拼凑起来的特征只概括植物面貌 。 有些特征并不完全清楚 , 有的还有争议 ,有的还只
是推测 , 甚至还可能存在谬误 。 德国种很少有 (仅两块标本 ) 具叶的茎部标本 , 这就被作
为叶具有离层 (G ew eb eP ar iet n) 的依据 ; 但俄罗斯肋木具宿存叶 , 只是茎干下部叶常已枯
萎 ,所以很少保存为化石 。 再如茎内髓部特征 : 德国种具有 , 厘米直径的中心空腔 ,其横
切面多少呈星状 ,就被认为是原生中柱型 ; 俄罗斯肋木则有管状髓心 , 因此被认为管状 中
柱型 ( C 。和 oH cT e朋 ) , 实际并无木部细胞构造依据 。 而梅氏所拟茎部维管束及叶痕模式图
( M ;扣efr au , 1 9 3 1。 , 图 约显然系参照古生代鳞木类有关构造提出的 。 而所谓皮层内“ 硬
组织板 ” 则是按现代热带肉质多汁植物茎部构造模拟的 。
在鉴定肋木时 , 德国学者们十分强调叶痕的特征 , 几乎被视为主要依据 。 其原因固然
与最早发现茎部化石有关 , 但很大程度上是他们因循古生代鳞木类模式结果 。 这种认识
影响不少其他国家学者 , 最近才更多地注意到生殖器官方面来 。 其实德国种完整的叶痕
一标本并不多 ,大多数也是经受不同程度剥损后的茎干印痕 ,梅氏总结中叶痕特征所依据材
料也并非那么完美 。
对于上面提到远东的标本 , E朋 a以 e B H叮 ( 1 9 2 5 ) 命名为奥氏肋木 ( p l . o 占r o s c 人e耐 ) ,
其主要依据仅叶痕特殊些 。 但 KP a c朋 oB ( 1 9 7 5 ) 重新鉴定这些标本后 , 指 出其叶痕已遭
相当程度的磨损 , 不能认作稳定特征 。 相反地根据其抱子囊穗 、 抱子叶 、 抱子囊及大抱子
等方面特征证实与司氏肋木并无大区别 。
2 期 王立新等 :山西沁水盆地早三叠世肋木属的发现及其地层意义
值得注意的是 , H e仑6y rP ( 1 9 6 0 ) 原先认为俄罗斯肋木的叶痕特征与德国种截然不
同 。 但 八涌p y cK 朋a ( 1 9 7 4 ) 研究更多的标本之后认为此区别与受磨程度有关 : 一些俄
罗斯肋木的叶痕上也可以具有德国种那粼大的三角形通气道痕 。 她还叙述在苏联发现的
司氏肋木的叶痕变化也比较大 。 只是相对说来俄罗斯肋木的叶痕变化更不规则些 。 日本
旗氏肋木 ( PI . h at ` ) 的叶痕特征 , 总的来说虽亦呈横菱形 , 但从今野园藏 ( K on ’ on , 1 9 7 3 )
插图 2 上 , 可清楚见到 : 经受不同程度的磨损 , 叶痕形态的变化是十分悬殊的 。 、
虽然肋木属的叶痕都是横菱形 , 但类似的叶痕化石也出现在较早的二叠纪与更晚的
晚三叠世鳞木类植物化石中 。 且o 6P y cK朋 a ( 1 9 7 4 ) 指出中亚费尔干纳上马德根 ( M a 八bl er H )
群中的肋木属与拟肋木属 ( lP eu or m ` ap 价 ) 就是根据此类似是而非的 “ 叶痕 ” 标本定名 , 其
地层时代亦随之误定为早三叠世 。 直到最近才纠正为晚三叠世 。 她认为这样的叶痕标本
应属于另外的中生代鳞木类 。 我们再翻开 H e选6 eP r ( 1 9 6 0 ) 的另一篇关于伯绍拉 ( fle 晚p a )
盆地晚二叠世植物群论文的图版 ,可以看见被她定为 V,’ 口扮乃拭。 z’a 如cur 如后 az l . 的某些
标本 (如其图版 v , 图 2 ; 图 版 Xl v 右下方 ) 上的叶痕就十分像肋木属叶痕 。 尤其是
F
. 动 eaj 严 。钻 的一块标本 (其图版 VI , 图 Z B ) 的叶痕构造图式几乎与梅氏的肋木叶痕模
式图没什么区别了 。 至于那些剥去皮层的茎干化石 , 早为德国学者指 出十分接近古生代
鳞木类内模型 ( K o r f 。 ) 茎干化石 , 并无地层意义 。 由此可知肋木属的叶痕特征在鉴定上
的价值已大为降低了 。
虽然早先 Sp iek el ( 1 8 5 3 ) 曾按叶痕的不同保存型式将德国标本分属四个种 , 但并无
人采用 。 因此德国标本被归人司氏肋木一个种 内。 只 是 lB a cn k e hn o rn ( 1 8 8 6 ) 描述德
国科默 ( oC ~ e rn ) 附近斑砂层中的 占萝g “ la lr’ 。 口cu 脚 : 被一些人 ( oP ot in e
,
1夕0 2 ; sc hm idt
,
1 9 2 5 ; M ` gd e f r’a u , z 9 3 z b ) 认作肋木属的另一种 : 也有人 ( s ewa dr
,
1 9 1 0 ; K ysr
e h ot f o v j e h
,
1 9 2 3 ) 认为就是司氏肋木 ; 八。6P y cK 朋a ( 1 9 74 ) 说它更可能是某种鳞木类的根部器官 。
在苏联除上述俄罗斯肋木 、 奥氏肋木外尚有奥列尼克肋木 。 奥氏肋木最初刊于奥布
鲁契夫 ( O br us hc vel , 1 9 2 6 )的《西伯利亚地质》一书脚注中。 奥列尼克肋木为 KP a溯oB 与
a3
x加 B ( 1 9 7弓) 命名 , 标本采自东西伯利亚奥列尼克河口 。
此属内至今约有 5一 6 个种 , 其中建种依据较充实的只司氏肋木 , 俄罗斯肋木与旗氏
肋木三种 。
此属的分类位置通常依波托尼 ( oP ot i e , 1 9 0 2 ) , 置于石松纲内一个独立的 肋 木科
( lP eu or m ie
c ae e ) 内 。 其系统演化上的重要性表现在一方面它具有古生代封印木属某些特
征 : 首先是叶痕的形态相似 ,再如叶 、 叶舌 、 叶脉 、 根托以及顶生的大抱子囊穗和近轴式的
抱子囊等亦可比拟 。 另一方面又显示水韭属的雏型 : 茎不分枝 , 顶生一枚抱子囊的居中
性质 。 退缩的根托也接近水韭属地下茎部分 , 其上的假根也十分相似 。 大小抱子形态也
接近水韭属 。 因此肋木属显示封印木与水韭的中间性质 。 所以当波托尼的演化序列提出
后 ,很快受到植物学界广泛的重视 。 并为以后新的事实支持 : 如早白噩世的 N at h or 瓜而。
属进一步显示肋木属与水韭属的中间性质 ; 肋木属抱子囊性质证实它更接近封 印木一
端 。
肋木属地理分布广泛 ,但迄今只限于北半球欧亚大陆 : 自西班牙 、 法国 、 德国 、 奥地
利经苏联欧洲部分 、 中亚到西伯利亚远东地区 , 及至日本 , 横跨整个欧亚大陆 。 波兰最近
古 生 物 学 报 1 7卷
(呱 ri南 ew icz, 1 9 7 6 )记载于中斑砂层中有可能属于肋木属的大抱子发现 。 据小林贞一报
道 ( 2 9 , 6 ) , 蒙古亦有发现 。
在进行种的描述之前应当说明一下 : 红崖头材料中既有很好的司氏肋木抱 子 囊穗 ,
又有不错的俄罗斯肋木的抱子囊穗 。 还共生大量不同程度剥去皮层的茎干化石及根托化
石 , 但难于判断这些共生的根茎化石究竟属于哪种肋木 。 为此我们将其作为肋木属的根
托与茎另行描述于后 。
图 2 司氏肋木 p l尸。 , o 。 , i a , t。 , , b。 , g 若 ( M云n s t e r ) e o r d a
a
. 抱子囊穗 又 0 . 4 b . 抱子囊 左 近轴端 右 下表面 火 1
司氏肋木 月七u r o m e i a : et 二 b e r g i ( M如 st e r ) C o dr a
(图版 I , 图 1一 1 2 : 图版 I V , 图 16一 1 8 : 插图 2 )
描述 抱子囊穗顶生 , 柱形 。 本文插图 2a (或图版 I , 图 3 ) 为一枚较完整的抱子囊
穗 。 长至少 1 , 厘米 , 直径 7 厘米 。 横断面扁圆形 , 显然是受压的结果 。 穗轴粗 2 厘米 ;另
一块更大的标本 (图版 r , 图 l) 上 , 抱子囊穗长达 2 4 . 5 厘米 , 宽 , 厘米 。 抱子叶螺旋排列 ,
每轮约 ` 枚抱子叶依反时向顺次迭覆 (图版 I , 图 2 ) , 这样计算每个抱子囊穗的抱子叶数
约在 120 枚以上 。 抱子叶圆 , 横圆形 ,少数为卵形 。 具清楚的边缘 ,前边缘通常较宽 ,最宽
处达 4 毫米 : 后边缘狭 , 几乎消失 , 但基端收缩后稍突出 (图版 I , 图 4一力几成柄 。 抱
子囊近轴式生长 ,略较抱子叶小 。 三枚有代表性抱子囊的大小分别是 : 28 x 2 5 ; 2 5 x 2 2 ;
15 x l 夕 (毫米 2 ) ,从抱子囊穗上所测最大抱子叶宽达 4 厘米 。 抱子囊呈扁盘形 (图版 I , 图
5 )
,上表面凹人 ; 下表面隆起 ,基端迅速收缩呈 “ 柄 ” 状 , “ 柄” 的断面呈狭 v 字型 (插图 Z b ) 。
抱子囊与抱子叶脱落后在穗上留下长 7 毫米 , 宽 2 毫米短纵脊 (插图 2a 基部 ) 。 单独保
存的袍子囊与抱子叶 (图版 I , 图 6一 1 ;1 图版 W , 图 1 6一 1 5) 未保存 “ 柄 ” 部 , 但其边缘
线不完整 , 总有一段缺口 (图版 I , 图 1 0 ) 。 抱子囊下表面自基端射出若干条纵线纹 , 间距
1一2 . 5毫米且分叉 , 略呈弧形延伸 , 于抱子囊先端多少会聚 。 有时抱子囊表面显出圆形
大抱子痕迹 (图版 I , 图 9 ) , 直径 0 . 5一 0 . 7 毫米 。 图版 I , 图 12 一块标本上保存叶基部一
段 , 宽 2 . 5 厘米 ,向上变狭 , 顶端断去 。 中央显著隆起为中肋 ,但无清楚的叶脉 。 叶舌未保
王立新等 : 山西沁水盆地早三叠世肋木属的发现及其地层意义
存 。
比较与讨论 上述抱子囊穗 ,抱子叶 , 抱子囊及大抱子的大小形态无疑均与德国典型
标本相同 。 尤其是抱子囊下表面清楚的线纹特征 , 这种线纹最早被 oS 俪 s 一aL ub ac h ( 1 89 9 )
假设为抱子囊内部的隔板 ( rT ab ce lu ae ) , 并借此与古生代的抱子囊化石 Maz oc a rP on 比较 ,
当时后者被归属于封印木 。 梅氏 ( 19 3 1。 ) 对此假设持怀疑态度 。 奈伊伯 ( H吩6 eP r , 1 9 6 0 )
观察俄罗斯肋木抱子囊材料 , 未能证实任何形式的隔板 。 同时引证波兰植物学者 oB hc o sh
( 1 9 3 9 ) 原先的结论 M a oz ca r Pon 与封印木属毫无关系 , 根本上否定此种联系 。 不过司氏
肋木抱子囊上的线纹乃是比较规则 、 清楚 ,稀疏地呈 “ 脉” 状与俄罗斯肋木上细而密集的皱
纹不同 。
盘形抱子囊是肋木属的一个十分重要的特征 , 其上表面凹入 , 下表面隆起 。 正由于
此 ,在相当长时期内 , 人们误认其着生于抱子叶下面 , 即远轴式生长 , 成为波托尼演化序列
的主要障碍 。 为此还有人 ( iH mr er 1 9 3 3 ) 费心地提出假设 , 牵强附会 。 奈伊伯 ( 1 9 6 0 ) 首
先证实俄罗斯肋木抱子囊为近轴式生长 。 多布鲁斯金娜 ( 1 9 7 4 ) 进一步说明 : 在化石状
态 , 贴于抱子囊下面的抱子叶中央部份常被剥去 , 易形成远轴式着生的假象 。 此重要修正
已为梅氏 ( 1 9 6 8 )接受 。 本文图版 I , 图 4一 5 (即插图 Zb ) 所示抱子囊系从抱子囊穗上 (即
图版 I , 图 2 标本 ) 剥下来的 “ 石核” 标本 , 更有力地证实这点 。
本文材料在抱子囊与抱子叶的基端形态特征给予新的补充 : 抱子囊基端具短 “柄 ” ,
直接着生于穗轴上 , 似与抱子叶之间没有直接连系 , 此特征无论与古生代鳞木类还是现代
水韭目均不同 ,后二者的抱子囊被包埋于抱子叶上面 , 抱子囊本身与穗轴无直接联系 , 倒
是现代某些卷柏 ( S ela 梦, leI 召 ) 具有类似的情况 。
据梅氏 ( 19 3 0 )研究 , 司氏肋木具单性抱子囊穗 ,且大小抱子囊穗区别不大 。 不过其上
下抱子囊中的小抱子形状略有不同 : 上部代表尚未成熟的小抱子 ,多少呈豆形 ;下部代表
图 3 俄罗斯肋木
.a 抱子囊穗 又 2 / 3
b
. 抱子叶 x Z邝
。 . 抱 子叶及大抱子囊 (注意抱子囊狭边缘 ) 火 2
d
. 穗轴 x 3 ZS
孔
古 生 物 学 报 1 7卷
已成熟小抱子 , 近球形 。 直径 15 一 25 微米 。 费丁 ( 19 0 7 ) 研究本种大抱子为圆四面体形 ,
直径 0 . 5一 0 . 7 毫米 。 本文材料无法认识抱子囊穗的性质 , 只是抱子囊上所见大抱子痕的
大小与上述情况差不多 。
日本旗氏肋木 , 据今野 ( 1 9夕3 ) 意见十分接近司氏肋木 , 区别只是日本种植物体小得
多 , 此外叶痕细节方面亦有不同 。 仔细观察 日本种的图影后 , 笔者感到在植物体大小方面
钓区别并不是主要的 。 试想 日本种的抱子囊穗轴粗 2 厘米 ,穗的直径也有 4 . 1 厘米 , 那么
它的整个植株必然不致于太小了 。 对这个种十分特殊的倒是 : 在这样相当大的抱子囊穗
上着生的抱子叶却十分小 , 仅 2一3 毫米长 。 它们的比例远远超过其他的肋木 。 并且这里
的抱子叶排列疏松 ,似乎紧贴于一层 “膜 ” 上而不是直接着生于轴上的 。 对此今野并未作
解释 。 这个种的叶痕也特殊 : 它位于十分耸起的叶座上面 , 叶座还具清楚的边缘 。 此外
茎千表面的纵皱纹也是其他种未显示的特征 ; 根托很不发育 ,假根痕圆形 , 所含维管束痕
不成偏心式位置 。 这个种不仅与司氏肋木而且与其他的肋木均不同 。
俄罗斯肋木 尸距。 r o m e ia
(图版 11 , 图 1一 12 ; 图版 IV ,
r o s渝 a N尸 b u 馆
图 15 , 1夕; 插图 3 )
描述 抱子囊穗长椭圆形一卵圆形 , 具长柄 (图版 H , 图 4 ) , 最大者达 10 厘米长 , 直
径超过 5厘米 。 通常为 6 x 3厘米左右 。 柄长约 6 厘米 ,表面具粗肋 。 穗轴稍粗 , 1一 8 毫
米宽 。 抱子叶倒卵形一卵形 , 最大者 28 x 1 7 (毫米今; 小者 17 x l l (毫米今。 中央为卵形
凹 陷区 、 为抱子囊所在部位 。 周围具边缘区 , 前边缘尤其发育 ,其中央具清楚的凹缺 , 向后
沿两侧边渐狭细 。 凹缺深度约为前边缘最大宽度之 2 / 5左右 (图版 n , 图 6 ) 。 抱子叶基
端收缩 , 几成柄状 (插图 3 b ) 。 抱子囊倒卵形 , 下表面相当突出 ;上表面微凹 。 抱子囊本身
具甚狭的边缘 (插图 3c) 。 基端似亦直接着生于轴上 。 抱子叶与抱子囊脱落后 , 于穗轴表面
留下宽菱形印痕 , 中心还具清楚突起 。 穗轴上还残存一些不育鳞片 (图版 H , 图 n 一 1 2 ) 。
有些抱子囊表面可见到密布的小圆坑 , 直径约 1 / 2一 1 / 3 毫米 (图版 n , 图 1 ) , 显然是大抱
子印痕 。
比较与讨论 据奈伊伯 ( 1 9 6 0 )俄罗斯肋木与司氏肋木的主要区别是 : 整个植物体较
后者小得多 ,估计只约 1 米高 ;根托进一步退缩 ; 抱子囊穗两性 , 为卵形而不是柱形 。 大抱
子囊位于穗下部 , 小抱子囊位于穗上部 ;抱子叶为长圆形或卵圆形 ,不呈横圆形 , 其顶端具
败育部分 ; 小抱子圆球形 , 三射线清楚 ,具颗粒状纹饰 。 不过多布鲁斯金娜 ( 1 9 7 4 )指出本
种抱子囊穗的大小抱子囊位置并非如上所述 , 而相当地不规则 。 她还补充本种与司氏肋
木另一重要的区别是抱子囊穗具有长柄 , 司氏肋木的抱子囊穗还未发现具柄者 , 但克拉西
洛夫描述奥氏肋木的抱子囊穗也是直接着生于具贴生叶片的茎顶端 。 奥氏肋木按克氏意
见则与司氏肋木无大区别 。
奈伊伯还十分强调本种叶痕方面与司氏肋木的区别 , 前已述及奈氏强调的斑状通气
道痕已为多布鲁斯金娜证明只是保存的一种形式 , 并且她指出俄罗斯肋木印痕上也有呈
现德国种那样大三角形的通气道痕 。 只是本种叶痕更不规则些 。
至于大小抱子方面的区别 , 奈氏所描述本种大小抱子均具周壁 ,初看起来似与梅氏叙
述德国种不同 。据 H o eg , ( 1 9 5 5 ) 研究 , 常见的大抱子都可能只是它的内囊 ( I n n er sa cs ) ,
2 期 王立新等: 山西沁水盆地早三叠世肋木属的发现及其地层意义
其周壁在成熟时脱落了 。 梅氏也指出 ( 1 96 8 )德国种小抱子与俄罗斯肋木小抱子 内囊相
似 。 因此这两种肋木的抱子只在大小方面有所区别 。
本文材料在具长柄的抱子囊穗 、 抱子叶 、 抱子囊以及大抱子大小等等方面与苏联典型
标本相同 。 只是本文材料中抱子囊穗通常较大些 , 但苏联材料一共只有三枚抱子囊穗为
统计依据 。 应当指出本文材料抱子叶顶端败育部分并未显出特别的不同处 。 这一点奈伊
伯却作了详细的描述并设计出抱子叶连生抱子囊的理想模式图。 她倒不强调抱子叶顶端
的凹缺 。 实际上苏联标本上 “败育部分 ” , “ 储气腔 ” ( 6 yorP aK )也并不十分清楚 ,连以后的多
布鲁斯金娜亦不再提到它。 此外 ,奈伊伯关于抱子囊的下表面与抱子叶连生的推测 , 已为
多 氏否认 。 ’当前材料亦完全支持多氏意见 。 更要指出的是抱子囊与抱子叶脱落后留在穗
轴上的疤痕与司氏肋木完全不同 : 前者为横向菱形而后者系狭纵脊 , 这也是苏联典型材
料上未显出的 。
我们感到俄罗斯肋木与司氏肋木的区别是十分显著的 : 首先俄罗斯肋木具两性抱子
囊穗而司氏肋木具单性抱子囊穗 ;前者着生于长柄而后者不具柄 ;前者抱子叶具凹缺的顶
边缘 , 后者顶边缘不发育 。 此外多布鲁斯金娜还指出司氏肋木叶具离层 , 因之落叶 , 而俄
罗斯肋木叶宿存 , 但常已枯萎 。 现在本文材料又提供两者穗轴方面的区别 。 这些区别实
际已越出属的范围 。 今野园藏 ( nK n ’加 , 1 9 7 3 ) 也已指出本种与德国种之间的区别使得肋
木属成为石松纲下面相当大的一个分类单位 。 不过我们对于俄罗斯肋木的了解还不够 ,
有待更丰富的材料补充与修正 , 很可能它代表肋木科内另一类型植物 。
俄罗斯肋木除我国外仅发现于苏联伏尔加河上游一处 , 其层位被认为较其他肋木为
低 。 本文材料中俄罗斯肋木与司氏肋木共生还是首次报道 。 已有的资料表明两者是可能
共生的 : 。 俄罗斯肋木大抱子与早先从德国中斑砂层描述的大抱子 D胡。伸 or 矛set 。 ` b ur 梦犷
·
( s
eh u lz ) B
a lm e 没有什么区别 (只OP 二e H K o , 1 9 7 5 ) 。 另外在德国早年文献中也见有俄罗斯
肋木的抱子叶图示 ( s o lm s 一 L a u b e h , 1 8 9 9 , P I . s , f ig . 12 ) 。 另一方面 , 在奈伊伯所描述的
俄罗斯肋木标本中亦有少量宽圆形 , 顶边缘狭且不具凹缺的抱子叶 (如她的图版 vi , 图
7 )很可能属于司氏肋木 。 据多布鲁斯金娜司氏肋木也发现于伏尔加河下游附近 , 从产地
方面也支持两种肋木共生的可能 。
肋木属的茎与根托 ( T h e st 。 。 a n d 八 iz o p h or es of IP 云u r o m e ia )
(图版 1 1 , 图 l一:3 图版 vI , 图 2 0)
描述 所有的茎干化石均未保留皮层 , 因此叶痕特征不明 。 茎干挺直 , 基部近根托
部位增粗 , 未见有分枝者 。 最粗者 5 厘米 , 表面尚残留有维管束痕迹 : 有的呈椭圆形凹坑
( 图版 m , 图 3 ) , 但其中央却为隆起的断面 ;有的 (图版 1 , 图 1 . 5) 为狭长的纵脊 ,其两侧
边缘以沟为界 ; 有的 (图版 1 , 图劝 呈近三角形浅凹处 , 但为维管束痕突起部分成两半 ,
每半隐约显出三角形 。
根托为不规则团块状 , 均已被压扁 , 最宽者 5 厘米 (图版 m , 图 4 ) , 未显出突起的角
部 ,但根托表面有 2一 3 处断面可表明角已断去 。 假根长线形 , 表面光滑 , 其长度超过 ` 厘
米 ,宽 l一 2 毫米 , 自根托辐射人围岩中 。 根托表面留下密集的卵一圆形假根痕 ,其中央凹
人 ,大小不一 ,大者直径达 5 毫米 ,维管束痕沿一侧呈偏心式分布 (图版 m , 图 1 3 ) 。 根托
古 生 物 学 报 1 7 卷
底面具垂直刻缝 , 二端向根托侧面延伸 (图版 m , 图 1 1 ) 。 刻缝两侧假根痕小而密 。
另一块标本 (图版 m , 图 2 )根托较小 , 表面具 斗处断面 , 假根痕呈小颗粒状突起 , 分
布较疏 ;近底亦有个别较大者 。 垂直刻缝短 , 只出现于根托底部 。 此根托所连生茎干表面
具规则纵线纹 。
图版 H l , 图 6 为一块小型根托 , 呈小锤状 , 腰部紧缩 , 分根托为上下两部 。 下部密覆
假根痕 。 底面县垂直刻缝 , 沿缝两侧更有次一级细刻缝以连接附近的假根痕 。 此根托表
面没有断面 , 只隐约见到 1一 2 处稍微隆起部 , 显然 “ 角” 不发育 。
比较与讨论 上述茎千材料 ,如果不考虑共生的俄罗斯肋木抱子囊穗 ,毫无疑问我有1
将把它们置人司氏肋木 。 因为多数标本能与德国典型材料比较 (例如本文图版 m , 图 4
标本与梅氏 19 31 b 图版 v , 图 3 标本一致 ; 本文图版 m , 图 1 与梅氏图版 Iv , 图 6 没有
区别 ) 。 只有一块标本 , 那就是本文图版 Iv , 图 20 的茎部化石与俄罗斯肋木 ( H e涌 eP r ,
1% 0
,
aT 6
.
Iv , 中盯 . 约 的标本相似 。 实际上此标本更像古生代的内模型 ( K , or rt’ 。 ) 木部
印痕化石 。
另一方面 , 如果从根托方面来考虑 , 特别是从十分退缩的特征来看 ,至少这些连生着
茎干的根托标本比较接近于俄 罗斯肋木的 , 德国种的根托上伸出显著的 “ 角” 部 。 但是如
果根据假根痕来考虑则又很接近德国司氏肋木 , 因为俄罗斯肋木的假根痕内维管束痕偏
心式位置并不很明显的 。 可见虽然根托及其上的垂直刻缝为肋木属的一个重要特征 , 但
目前还不能被视为定种依据 。
最后我们再考虑到图版 m , 图 2 那块标本 , 其根托无疑是肋木属 ,但却连生着具整齐
平行线纹的茎干 , 此类茎干又是本文材料中数量最丰富的化石 (如图版 m , 图 7 ) 。 要知
道共生材料中俄罗斯肋木抱子囊穗也是十分丰富的 , 那么上述茎干与俄罗斯肋木有什么
关系呢 ? 这还有待于进一步材料来确定 。
五 、 关于我国早三叠世植物化石
有关早三叠世植物群的研究与报道并不多 , 最早被研究的是法国孚 日山区 , 德国各地
材料是以后才被研究的 。 多数情况肋木属为单独分布 , 仅少数几处有少量的其他植物共
生 。 这个植物群种属并不丰富 , 约 40 种左右 , 主要分子除肋木属外还有 : N ` “ r ap etr idt’ “ 。
le ge a 称 , S e him P e r : N
. 子n介 r水 de f a S e h im Pe r ; C r e m a t ap etr 萝5 yt Pt’c 召 S e h im P er : A n o m o P t e r r ; 柳。 “ -
宫即对 B r o蜡 n . ; O ro z a m iest o o ges 俪 ; Se h im P e r ; y “ c1’ est o o ges 1’c o S e h im per V o l tz 矛a 人e et r o P人夕11。
B
onr ,
.
: A lb cr it a b r a“ , 矛 s e h i呷 e r : S动1’z o , 。 “ r a 户a r a d o x a S e h im P e r e r oM u g e o t 等 。
西欧主要含化石层位是上斑砂层 。
迄今我国尚无早三叠世植物群的研究报道 。 仅潘钟祥 、 计荣森 ( 1 9 3 3 )报道过北京西
山 “ 双泉统 ” 植物化石名单 , 其时代被认为早三叠世 。 以后并未作进一步研究 。 因其中混
生大量古生代分子有认为属二叠纪的 。 近来东北亦有关于早三叠世植物群的报道 , 但也
含不少古生代的分子 ,对其时代仍有不同意见 (李星学 , 19 7 4 ) , 其可靠性还待研究 。
因此本文材料就成为我国早三叠世植物群可靠记录 。 材料中除保存较好的肋木属外
还有一些尚能勉强鉴定的其他植物化石共生 , 如 : 图版 VI 图 1 . 2 二块标本上只是零星为
2期 王立新等 : 山西沁水盆地早三叠世肋木属的发现及其地层意义
一段羽片 , 看起来既像 A 0n 0 0P etr 六 。 。叮 e ot’ , 又像 。 。 m aot P , is 。 两者均系斑砂植物群
的重要代表 , 当材料完整时 , 特别 当基部保存时 , 易于区别 。 但 目前标本既无基部又无顶
端 ,难以准确定名 。 这里暂依其小羽片基部前缘具方形小凹坑特征 , 与 A on m口户etr t’ 。 。 -
岁口` 比较 。 不过后者的主要特征如 : 二次羽状 ,羽片基部具特殊的线丝束 ( aF se r b讹 c ha l) ,
羽片先端具反向排列的实小羽片等均未在本文标本显出 ,应有相当的保留性 。
本文图版 W , 图 3一4 的两枚“ 球果 ”化石 ,形态颇为特殊 ,无论是四周短线形鳞片 , 还
是中央粗壮的中轴均与斑砂植物群的一些球果化石没有什么区别 。 这类毯果辛普 s( hc i-
m pe r
,
1 8 4 4 ) 定为异叶伏脂杉 ( V ol 俪 4 人etr oP 方lrI 。 ) 的雄性花穗 。 此外本文图版上的有节
类如 : 新芦木与似木贼亦是斑砂植物群常见成分 , 为肋木属的主要伴随者 。 本文图版 Iv ,
图 13 一 14 为有节类的抱子囊穗 , 有节类是一类盐生植物 , 准确鉴定有节类需要保存相当
完整的标本 。 本文图版 I v , 图 10 标本节部紧紧收缩有点像辛普的 ca la 。姗 。 口“ goe 坑
后者为 rF en t ez n 移人似木贼 ( E q “沂万才` ) 属 , 似乎应归入新芦木属 。 y “ 。万et 了 亦是斑砂
层的重要化石 , 本文材料只有保存不佳的碎片 ,鉴定尚有疑问 。 此类型叶片与古生代的苛
达树 ( c , da i才e了 ) 叶片在保存不完整时难以区别 。
上述植物化石虽不能准确鉴定 ,但它们和斑砂植物群某些分子的接近是不容怀疑的 。
说明以肋木属为首的早三叠世植物群在我国确实存在 。 按斑砂植物群的更精确层位系中
上部斑砂层 , 尤以上斑砂层为主 , 被认为相当于早三叠世晚期时代 ( H oP pe , 19 6 6 ) 。
关于华北早三叠世地层问题、刁、,一/
华北早三叠世地层问题始终与石千峰组问题分不开的 。 最早那琳 ( 1 9 2 2 ) 为 “ 石千峰
系” 所定时代为三叠纪 ,不久即稍缩其范围 , 但其时代却上朔至二叠纪 , 为二叠一三叠纪 。
由于化石稀少 ,历来其时代争执较多 。 实际应用中 “ 石千峰系 ” 的范围亦十分混乱 ,通常较
典型剖面要大得多 , 基本上包括现在二马营群 , 有时连上石盒子组顶部杂色层 , 甚至延长
群均算在内 。 解放后我国地质事业迅速发展 , 在煤田 、 石油 、 区测等地质工作中积累了丰
富的地层古生物资料 , 使这样庞大的 “ 石千峰系 ” 的划分与时代也 日趋精确 。 尤其在 1 9 5 9
年全国地层会议前后 , 中国科学院古脊推动物研究所据丰富的脊推动物化石建立二马营
群 ;刘鸿允等人又对余下的 “ 石千峰系 ” 重新划分 , 其范围仍较典型剖面为大 ,增添了刘家
沟段上部与全部和尚沟段 。
石千峰组最初的化石资料多来 自其下部孙家沟段 。 如 : 山 西 保德二叠石 千峰龙
( S h`h lt’ e , f。。 i a 户e r o l’c a ) :河北峰峰的扁体鱼 ( p l a妙 , o , u , ) 等均显示二叠纪性质 。 同时二马
营群中国肯氏兽动物群又保留一定的早三叠世晚期成分 , 使人忽视了在扩大了的 “ 石千峰
系 ” 中还包括早三叠世地层的可能。 因而在全国地层会议上将其全部归于晚二叠世地层。
不过仍有对石千峰组上部地层的时代持保留意见者 (杨钟健 , 1 9 6 4 ) 。 这样自那以后 , 华
北石千峰组地层问题争议的焦点已集中于被扩大的部分是否属于三叠纪地层上了 。 六十
年代中期地质科学院三室于陕甘宁盆地进行大量的工作 , 综合了丰富的脊推动物 、 叶肢
介 、 介形虫 、瓣鳃类及抱粉等方面资料 ,对扩大了的 “ 石千峰系 ” 上部即和尚沟段的时代取
得了重要突破 , 引起地质界广泛的注意 。 不过其中包括大量新种属 , 说服力尚不够有力 ,
古 生 物 学 报 1 7卷
因此争议仍在持续中 (刘本培 , 1 9 7 5 ) 。
当前肋木属的发现 , 进一步肯定了和尚沟段的时代为早三叠世 。 众所周知 , 德国斑
砂层为世界早三叠世的典型沉积 , 毫无疑问肋木属就是其主要化石代表 。 据 梅氏 总 结
( 19 3 1
。
) 肋木属及整个斑砂植物群仅出现于中上斑砂层 , 更确切些就是上斑砂层底部所
谓掌迹砂岩 ( c ih or ht ier u ms a dn set i )n 与中斑砂层上部的建筑砂岩层 ( aB us a dn st ie )n 。 对此虽
一度有些争议 , 但仍不 出中上斑砂层的范围 。 共生化石有假鳄类足迹 hC z’r ot 人er 细 m , 大头
龙 ( c a P i勿 s a “ r。 ) , 窝龙 ( rT e。 叮口 , au , , ) 及海相瓣鳃类 、 叶肢介 、 介形虫等 。
’ 在亚洲 , 特别是西伯利亚东部奥列尼克河 、 符拉迪沃斯托克 (海参威 )附近的海岛以及
日本东北部的肋木属均与早三叠世晚期菊石带化石共生 。 因此据肋木属共生的菊石化石
能更准确地进行对比与讨论 。
德国斑砂层含肋木化石层位 , 尚没有发现可靠菊石化石 , 但其层位通常被置于下三叠
统奥列尼克阶中上部的 了 t’r ol 油一 co 爪 m b i介` 带范围内 (月o3 0 cB洲 H , 1 9 7 3 ) 。 西伯利亚奥列
尼克河口为上述奥列尼克阶的模式地层所在地 , 该处肋木属与 ol 胡玄衫嘟 ; S`ib ` est ; K e y `口 -
ilr
, 梦set 等菊石共生 , 均系 c ol “ m ibt 。 带的主要代表 。远东发现的奥氏肋木出现于几个层
位 。 最上部与 N ~ 触。 bt’ 。 菊石共生而位于含 天亡夕s。枷梦公“ 层之上 ; 下部层位与 oC 坛
-
。 b俪 菊石共生 。 显然后者相当于奥列尼克阶上部 , 前者为奥列尼克阶最顶部层位 。 在
日本本州岛上川山地 ( iK at ka im ma s i f) 的旗氏肋木也与 co 坛m ib et , 菊石共生 。
因此上述亚洲东部所产肋木属地层均相当于奥列尼克阶上部范围 , 其时代当属早三
叠世最晚期 。 值得注意的是那里的肋木材料中尚无俄罗斯肋木出现 ,虽然都被定为新种 ,
却均或多或少更接近司氏肋木些 。
在苏联伏尔加河下游地区大博格达山区与里海边之曼格什拉克也有司氏肋木 出现 。
前者产于含 了介 iol 如 菊石层之上 , 而后者与海相瓣鳃类共生 , 此瓣鳃类属种亦出现于德国
上斑砂层 , 因此可直接与德国地层比较 , 其层位相当于奥列尼克阶中一上部 。
关于俄罗斯肋木层位稍有不同。 在俄罗斯平原下三叠统下部为韦特卢日群 ( B eT 刀y水c -
aK
, 。 .
)
, 上部为巴斯孔查克群 ( B ac K y Hq a cK a只 c . ) , 但两者之间的界线随地区而异 。 韦特
卢日群含丰富的脊椎动物化石 。 下部含阔口 龙 ( e几a s , a , o s o e h o s ) , 迷齿龙 ( T o P万l a友。 , a u r“ , ) ,
上部含 w elt u钾 ,洲 , , 。 而底栖鳄 (价 n kt 。 , cu 加 , ) 则从下部一直到上部的下段均有发现 , 俄
罗斯肋木就与丰富的底栖鳄 ( cB nt h o huc “ , 。 s hc 友动 ,’) 共生 。 韦特卢日群相当于海相地层之
印度阶与奥列尼克阶的下部 , 含俄罗斯肋木的层位 ( P曰 6讹aK 只 c曲 aT ) 则被列入奥列尼克
阶下部 。 。印汤 菊石带上下 。 因此俄罗斯肋木被认为是本属中最古老的种 。 与之共生
化石除脊椎动物外 , 还有介形类 、鱼 、 叶肢介 、轮藻等 。
关于中三叠世的肋木属记载我们查及三处资料 。 首先是 法国孚 日山区 ( D eP a pe et
D eu ib gn er
, l% 3 )
, 该处肋木化石出现于褐煤层 , 就是中三叠世介壳灰岩与晚三叠世考依
波之过渡层 ,但共生的植物化石却仍属斑砂植物群 ,如 A , 。 。 oP ct 示 一 、 。 “ gc iot ; A叮 ist’ “ tr o ics “
等 , 因此被认为属上斑砂层 。 第二处在苏联曼格什拉克 (八o 6 Py c朋 aH , 19 7 4 ) , 肋木属亦
出现于较高层位 , 然而多氏所列举的依据似乎就是共生的海相瓣鳃类化石在德国可延续
到中三叠统介壳灰岩层 , 在阿尔卑斯则可出现于安尼锡阶 。 连多氏自己也不能肯定该化
石层确属中三叠统 , 甚至在她的柱状对比图上仍标属于下三叠统内。 第三处也是多氏提 _
王立新等 : 山西沁水盆地早三叠世肋木属的发现及其地层意义
出 , 按她意见苏联境内肋木属出现于中三叠统安尼锡阶的产地仅俄罗斯岛一处 。 但是不
论从较早的记载 ( CP e 6 P o palJ bc aK 。 , 1 9 6 6 ) 还是以后的克拉西洛夫对该岛肋木详细讨论中
均无此说 。 实际上多氏自己在总结肋木属的地层分布时只说 : “ 从下三叠统中部到它的顶 .
部 ,可能的话力延续至中三叠统底部 ” ( 19 7 4 , 1 19 页 ) 。 因此现有的资料还没有可靠的中三
叠世肋木属的记载 。
综合上述材料 , 可见肋木属可靠的地层分布范围是下三叠统上部之奥列尼克阶 。 其 -
中俄罗斯肋木出现层位较低为奥列尼克阶下部 , 而司氏肋木则出现于其中上部 。 至于亚
洲的几个新种则出现于奥列尼克阶上部 , 似乎层位可稍高至奥列尼克阶顶部 。
肋木属在层位上 , 从西欧至 日本横跨辽阔的欧亚大陆 , 其层位方面的稳定性犹如海相
化石 , 给予我们解决石千峰组地层间题极为有力的依据 。 如果了解有关肋木属的生态特
征 , 那么就可以知道这种稳定性并不是偶然的巧合。 早先人们认为这是一类旱生沙漠植
物 , 肉质多汁 , 犹如现代仙人掌类植物 。 主要依据是 : 它总单独地保存于杂色砂岩层中。
以后又发现大凡含此化石地层常有白云岩及膏盐矿物沉积 , 甚至有海相沉积出现 。 因此 _
梅氏指 出这是一种盐生植物 ,生活于濒临海湾的一些陆地水体中 。 越来越多的事实 , 尤其
是亚洲东北部的肋木属总伴随着海相动物化石的事实支持此说 。 最近克拉西洛夫 ( 1 97 5 )
作了详细的讨论 ,认为此类植物像繁殖于海湾的古生代树形鳞木类那样 , 为生长于热带滨
海的植物 , 具有现代热带浅海 “ 红树丛 ” 生态类型 。 其所在岩层系滨海三角洲沉积 。 他还
指出抱子囊呈凹入的圆盘形系为适应在水体中漂浮以散播抱子的需要 ; 其根托如古生代
的根座 ( S万g o ar i。 ) 亦是为适应浅水或湿地生长 。
大家知道繁盛于古生代的树形石松纲 , 至中生代已消失 , 为小型草本状石松类代替 。
肋木属正是处于这种转变的环节上 : 有的肋木 (如旗氏肋木 ) 小如草本 , 有的 (如司氏胁
木 )高可达 2 米 ,还像一株小树 。 因此肋木属实际上就是古生代树形石松类的 “ 孑遗” 。 这
种植物形态奇异 , 茎千不粗 , 没有分枝 , 却顶生一枚大型袍子囊穗 , 给人以头重脚轻的印
象 。 也正是处于减亡时期的特化现象。 事实证明 , 大凡此类化石其生存地质历程较短 ,常
可视为“ 标准化石 ” 。
本文肋木属材料系产于和尚沟段底部 , 因此为和尚沟段所指出最大的地层范围就是
相当于全部奥列尼克阶 。 目前不少地质部门就这样地将本段地层作为早三叠世晚 期沉
积 , 而将其下的刘家沟段作为早三叠世早期阶段的沉积 , 并阵立成和尚沟组与刘家沟组 。
这样的划分在地质工作中使用颇为方便 , 我们原则上也同意 。 但是应该说明实际情况远 、
较此复杂得多 , 仍有一系列问题尚待进一步工作来解决与补充 。
大家知道此三段地层完全根据岩性的转变程序来划分的 ,一无化石依据 , 二无标志层
可寻 , 各段间的界线并不十分严格 : 甲地的砂岩夹泥岩 ,到乙地就可相变为泥岩为主 。 这 _
样甲地的刘家沟段到乙地就可能变为和尚沟段 。 自然这样的地层界线很难与依据古生物
材料确立的界线一致起来 。
对于和尚沟段 , 俄罗斯肋木的出现提示其地层层位可能要低些 , 其时代可能要更老
些 。 但又考虑到上述在苏联含俄罗斯肋木的地层很可能含司氏肋木与德国斑砂层中也很
l) 句中着重点系本文作者所加。
2 8 0古 生 物 学 报 17 卷
可能伴随有俄罗斯肋木的事实 。 那么可以估计和尚沟段含肋木属化石层位大致相当于奥
列尼克阶中下部层位 。 这一点大致与脊推动物化石研究结果符合 。 近十多年来我国三叠
纪脊推动物群的研究取得丰富的成果 , 基本上建立起我国二叠一三叠纪较为完整的脊椎
动物化石演化序列 , 为我国二叠一三叠系界线和三叠系的划分与对比提供有力 的 依 据 。
产于和尚沟段上覆地层二马营群的中国肯氏兽动物群经孙艾玲 ( 1 9 6 3 ) 及 杨钟 健 ( 1 9 6 4 )
等详细研究 , 其层位可与南非卡鲁群含肯氏兽之大领兽层相当 , 自下三叠统顶部到中三
叠统下部 。 虽然对于大领兽层时代还有不同意见但多数认为属早三 叠 世 晚 期 。 另外 中
国肯氏兽动物群中还有一些较古老分子出现 如 阔 口 龙 (以。 ,。 、 口了、 人“ 了) , 中 国 大 领 兽
( S i
o o g n a t左“ 了) , 新前棱晰 ( N e o Pr o c o l o P人。 。 ) 等早三叠世代表 。 此外大头龙类 ( C a户￡t o了。 “ ,· : , , )
据杨钟健 ( 1 9 6 3 ) 研究亦显示底栖鳄的某些特征也反映较古的面貌 二 因此尽管有人主张
二马营群全部归属中三叠统的意见 (董枝明 , 1 9 7 6 ) , 但其底部还是有可能属下三叠统顶
部 。
另外杨钟健 ( 19 6 4>指出原来认为来自二马营群底部包括前棱晰 ( rP oc ol p人。 。 ) 与河套
兽在内的山西保德林遮峪含化石层 , 虽然材料不多但却代表较肯氏兽古老的脊椎动物化
石层位 。 将它置于早三叠世早期水龙兽 ( L yst or 、 a ur “ : ) 层之上 , 并认为很有可能属于和尚
沟段层位 。 果真如此 ,水龙兽层很有可能将产于刘家沟段范围内 ” 。
应当看到本文肋木属系产于和尚沟段底部 , 其上还为奥列尼克阶顶部层位留下相 当
的余地 , 因此即使上述二马营群全部归属中三叠统的话 , 也不致于有很大的矛盾 。
前已引述关于孙家沟段的化石材料均显示二叠纪性质 。 其中尤为重要的就是二叠石
千峰龙 , 在较早时候杨钟健 ( 1 9 6 3 ) 置其于二叠系最顶部脊推动 物 化石层位 , 并与南非
c 众ect eP halu , 带比较 。 但不久他又系统研究中国的假鳄类之后 , 则稍降其层位 (杨钟健 ,
1 9 6 4 )
, 代之以二齿兽层为晚二叠世至早三叠世过渡层位 , 以后孙艾玲 ( 1 9 7 3 )进一步研究
新疆二齿兽动物群 , 则将其全部归入二叠系顶部层位 。 由于山西石干峰龙来自孙家沟段
顶部 ,按杨氏的脊椎动物序列来看 , 在山西相当于新疆二齿兽的层位也有可能在刘家沟段
之下 。
另外关于刘家沟段地层尚有两点是值得考虑的 : 第一 , 大凡在连续沉积的二叠 一三叠
纪盆地中该段地层厚度相 当大 , 并且岩性十分单调 ,如宁武盆地厚 4 0 米 ;沁水盆地达 6知
米 。 较之同一盆地中其他两段地层要厚得多 。 对于这样巨厚的沉积中 , 还是可能存在上
下不同性质的生物群 。 第二 , 太原西山 “ 石千峰系” 标准剖面中缺失了全部和尚沟段与大
部分刘家沟段 。 此情况在华北还是较为普遍地存在 , 如 : 北京西山 、 山西汾西及河北井隆
等处 。 此缺失当代表一个重要的侵蚀面 , 几乎将全部三叠纪地层剥去 。 所谓 “ 石千峰系 ”
是被采用于古生代以后即处于剥蚀状态地区的地层名称 ;而和尚沟 、 刘家沟 、 孙家沟段乃
是用于二叠 一三叠系连续沉积盆地中的地层名称 。 两者混用自然也使情况更为复杂 。
许多人指出 (李星学 1 9 60 ; 刘本培 1 9 7 5 ) 刘鸿允等人扩大了原来 “ 石千峰系 ” 的范围 ,
并有人主张将扩大的部分从石千峰组内划分出来 。 从上述讨论的事实来看被扩大了的部
1) 最近 ( 1 9 7 7年 ) 王立新等同志又于山西交城县窑儿头村 , 刘家沟段上部层位发现肋木属 化石 。 初步观察 , 就其
抱予囊穗与抱子叶的大小及形态特征来说与 司氏肋木似有区别 , 但并不属于俄 罗斯肋木。 此材料有待深人研
究 。
2 期 王立新等 :山西沁水盆地早三叠世肋木属的发现及其地层意义 2 0 9
分 , 包括和尚沟段与刘家沟段的一部分正应是人们一直在寻找的早三叠世地层 。
参加本文材料野外工作的还有山西区测队李永厚 、 阎还中和华北地质研究所陈晋镰
等同志 , 在研究工作中一直得到李星学老师的指导与帮助。 在此一并致谢 。
参 考 文 献
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刘宪亭 、 杨钟健 、 孙艾玲等 , 19 7 3 : 吐鲁番二 、三叠纪脊推动物化石 , 新疆古生物考察报告 (一 ) 。 科学出版社 。
李星学 , 19 63 : 中国晚古生代陆相地层 。 科学出版社 。
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杨钟健 , 19 63 : 山西中国肯氏兽动物群的迷齿类 。 古脊推动物与古人类 , 7卷 , 4 期。
杨钟健 , 珍斜 : 中国的假鳄类 。 中国古生物志 , 总 1 51 号 。
杨钟健 、 叶祥奎 , 19 63 : 锯齿龙类在我国的初次发现 。 古脊推动物与古人类 , 7 卷 , 3 期。
赵金科 、 陈楚震 、 梁希洛 , 19 62 : 中国的三叠系 。 科学出版社。
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O诚 n g t o t h e s e a r e i t y o f b i o t a r e m a i n s t h e g e o l o g i e a l a g e o f t h e H e s h a n g k o u f o r m a t i o n
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v a t i o n a s t o b e e a P a b l e o f o u r a e o u r a t e d e t e r m i n a t i o n
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r e s e m b l a n e e b e t w e e n p l e私 r o饥 e`a s *e , 件乙e r 口艺’ a n d 尸 1. : 0 5 5` c a i n t h e g e n e r a l h a b i t . T h e
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r o m t h e f o溯 e r i n i st r e l a it v e l y sm a l l e r s i z e
o f t h e tr u n k
,
i n i t s b is e x u a l s t r o b i l u s 诚 t h a l o n g p e d i o e l i n s t e a d o f s e s s i l e u n i s e x u a l
o n e , a n d i n i st s m a l l e r m e g a
一 a n d m i e r o s p o r e s
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.
B e s i d e s
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2期 王立新等 :山西沁水盆地早三叠世肋木属的发现及其地层意义 1 21
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一 s e a s r P re s e r ve do n t he s tro bo lu s
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t o b e g e n e r i e a l y id s t i n e t f r o m P I
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T h e a g e o f ht e H e s h a n gk
o u f o r m a t i o n i , t h e r e f o r e r e g a r d e d p r e f e r ab l y
f o r ht e P r e s e n t a s ht e l o w e r
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m i d d l e O l e n e k i a n s t a g e
.
图 版 说 明
本文描述的全部标本均保存于华北地质科学研究所五室 。 图影放大倍数除标明者外均为原大 。
图 版 I
l一 1 2 : 司氏肋木 lP , 。 r o l) , , i` , 了尸 , 。 b尸 , 9 1 ( M O n s t e : ) C o r d a
1一 .3 抱子囊穗 , 1 , 3 . 侧视 , 3 . 又。 . 8 ; 2 .底视 。 标本号 : 37 , 2 9 , 2 8 (标本 28 与 29 实为同一抱子囊穗
的上下两段 ) 。 山西榆社红崖头 。
4一5 . 抱子囊 , 斗. 下表面 x Z , 可见纵线纹 二多. 为基端 火 2 , 中央为 v 形着生痕。 标本号 : 72 (此标本系从
29 号标本上剥下 ) 。 产地同上 。
6
,
8一 1 1 . 抱子囊印痕 , 9一 1 0 . 大抱子囊 。 标本号 : 10 , 15 ; 6 , 8 , 1 1 . 抱子囊 。 标本号 : 2 0 , 3 , 5 。 山西
平遥上庄 。
丁. 抱子叶 。 标本号 : l 。 产地同上 。
12
. 叶基部 。 标本号: 5。 产地同上 。
13一 14 : 翅籽 (未定种 ) s a 。 “ 。 o 户` sp ·
标本号 : 23 , 28 。 山西平遥上庄 。
图 版 1
l一 xZ : 俄罗斯肋木 尸l 。 “ , o二 。 ia , o , ` i c ` N e u b u r g
1一 5 .抱子囊穗 , 1 . 又 3 大抱子囊表面可见大抱子痕。 标本号 : 斗:0 2一3 . 标本号 : 43 , 4 2 : 4 . 抱子囊穗
着生于细长柄顶端 。 标本号 : :5 5 .穗轴上之抱子叶痕 。 标本号 : 7 5 。
6
. 抱子叶 , 义 2 , 顶端具凹缺 。 标本号: 7 30
7
. 抱子囊穗底视 。 标本号 : 牡 。
8
,
9
. 大 , 小型抱子囊穗 。 标本号 : 39 , 3 。
10
. 抱子叶 。 标本号 : 18 。
1 一 12 .袍子囊穗轴 ,注意两侧残存不育鳞片 , 12 . 丫 2 。 标本号 : 加 。 以上均产自山西榆社红崖头。
图 版 111
1一 13 :肋木属之根托与茎干 l, 3 , .8 系不同程度剥皮后残存之茎 干内模 。 标本号 : 5 7 , 5 6 , 2 。
2
. 连着茎之根托 , 注意表面细纵纹 。 标本号 ; 47 。
4一 6 . 连着茎之根托。 标本号 : 46 , 4 8 , 4 9 。
7
. 可疑之一种肋木属茎干 。 标本号: 59 。
9一 10 . 根托 , 具假根 。 标本号 : 朽 , 1 1。
n 一 12 . 根托之垂直刻缝 。 1 1 . 为图 5标本侧面 : 12 . 为图 ` 标本之底面 , 均火 2 。 标本号 : 48 , 4凡
13
. 假根痕 , 注意其偏心分布的维管束痕 , 又 2 。 标本号: 53 。 以上标本均产自山西榆社红崖头。
图 版 IV
1一 2 : 莫氏异羊齿 e f · A o o二 o 户t州 , , o u即 o it s e h i m p e r
标本号 : 6 , 7。 山西平遥上庄 。
3一 4: 伏脂杉的雄花穗 V o l君` a s p . ( m a l e e o e )
标本号: 巧 , 16 。 山西榆社红崖头 。
弓: 伏脂杉的雄花穗 ( ? ) ? V o l t z i a s p . ( m a l e c o n e )
标本号: 69 。 红崖头 。
石一 8 : 似丝兰 (未定种? ) Y “ c c i才。 s? s p .
标本号: 1 3 , 2 , 2 1。 红崖头 ( 13 , 2 1) ; 上庄 ( 2 ) o
9一 1 1 : 新芦木 (未定种 ) N o o e a l a二 i纪 5 s p .
标本号: 6 1 , 1 8 , 62 。 红崖头 。
1 2 : 似木贼 (未定种 ) E q ,` i , , it t 。 , : p .
标本号: 71 。 红崖头。
1 3一 14 : 有节类抱 子囊穗
标本号: 6 7 , 3 7 , 1 4 . 又 2 。 红崖头 。
1 5
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19 : 俄罗斯肋木 p l o u 尹。二时 a r o , , i c a N e u b u r g
巧 . 抱子叶 : 19 . 抱子囊穗一部分 , x 全。 标本号 : 76 , 1。 红崖头 。
1 6一 1 8: 司氏肋木 p l , “ , o , 。 i a s才, : , b o g i ( M面 s t e r ) e o r d a
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. 抱子叶。 标本号 : 8 . 红崖头 。
17一 18 .抱子囊 。 标本号 : 4 , 6 0 。 上庄 。
2:0 肋木茎干内模 。
标本号: 19 。 红崖头 。 产