全 文 ：第27卷 第4期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 27 No.4
2 0 0 7年 7月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. Jul., 2 0 0 7

文章编号：1001-3776（2007）04-0025-04

三种一枝黄花属植物种子特征比较

陈 韦 1，商晗武 1,2*，蔡 冲 2，董 原 1，何黎平 3，王荣洲 4
（1. 浙江理工大学生物工程研究所，浙江 杭州 310018；2. 中国计量学院生命科学学院，浙江 杭州 310018；
3. 浙江大学分析测试中心，浙江 杭州 310029；4. 浙江省植物检疫站，浙江 杭州 310020）

摘要：对加拿大一枝黄花、黄莺、一枝黄花 3种一枝黄花属植物进行了种子形态学、微形态学观察和发芽率试验，
结果显示，根据种子外观和大小，可以区分这 3种一枝黄花属植物的种子，一枝黄花的种子大小明显大于黄莺和
加拿大一枝黄花，黄莺与加拿大一枝黄花相比，种子更小，种棱不明显，附属毛更为密集；一枝黄花种子内含物
饱满度丰富，发芽率较高，加拿大一枝黄花次之，黄莺种子无内含物，发芽率极低。扫描电镜下可以看出黄莺种
皮表面被有密麻小刺，明显多于加拿大一枝黄花，且小刺长短及类型均不相同，一枝黄花则表面较光滑，无附属
物。
关键词：加拿大一枝黄花；黄莺；一枝黄花；种子；形态学
中国分类号：S451.0 文献标识码：B

加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）是一种原产北美洲的入侵性有害生物，自 1935 年作为观赏植物引
入后逸生为杂草并在中国南部的 13 个省扩散蔓延，破坏生物多样性并对当地农林业生产造成严重威胁；黄莺
（Solidago spp.）是一种作为配花植物种植的人工栽培种，其分类地位不明确，被认为是加拿大一枝黄花或加拿
大一枝黄花的变种及杂交种而同样被作为有害生物处理；一枝黄花（Solidago decurrens）为广泛分布于我国南
方地区的土著种，是一味民间中草药，有疏风解毒、退热行血、消肿止痛等作用，主治毒蛇咬伤、痈、疖等[1]；
三者同属一枝黄花属（Solidago）。
加拿大一枝黄花兼有有性和无性繁殖方式，对环境具有极强的适应能力，常形成单优势种群；该植株产种
子数量特别巨大，单株可达数万粒，而且种子轻且带有冠毛可以随风飘移，也可以粘附于动物体迁移[2]。种子
的大量产生可利于其种群在区域间扩散，导致入侵危害。
种子作为繁殖器官具有相对稳定性，目前已广泛应用于植物分类学的研究，而在一枝黄花属中只有少数加
拿大一枝黄花的简单描述[1,3]，针对外来种加拿大一枝黄花、黄莺、土著种一枝黄花植物的种子特征缺乏系统研
究。本文以三者的种子为试材，通过对其形态、大小、饱满度及发芽率等特性的比较，探讨三者间的亲缘关系，
为植物检疫部门的决策提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
2005 年 12 月随机采集田间自然成熟的三种一枝黄花属种子，采收前天气晴朗久未雨，用手轻轻抖动花枝
收集自然掉落的种子，其中加拿大一枝黄花分别采自浙江杭州、温岭、海盐和平湖，一枝黄花种子采自浙江桐
庐，黄莺种子除直接采自浙江金华栽种地外，还采自 6 月份专门从金华连根挖回植株移栽在校园种植圃自然成
收稿日期：2007-02-06；修回日期：2007-05-05
基金项目：浙江省重大科技专项(2005C12008-01)
作者简介：陈韦（1980－），男，江苏宜兴人，硕士生，从事外来有害生物防控技术研究；*通讯作者。

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熟的种子。经过自然风干、粗略筛选，室温保存于通风干燥处备用。
1.2 方法
种子形态观察：将风干保存的种子置于双目解剖镜下，分别选取外观饱满透亮的 50粒种子观察其形态、色
泽、并测量种子大小；随机抽取 120 粒种子观察其饱满程度。种子术语参照刘长江等[4]；随机抽取 100 粒计种
子千粒重，重复 10次。
扫描电镜观察：取外观饱满透亮的植物种子用导电双面胶粘在样品台，经 IB-5型离子溅射仪铂离子镀膜，
在 Philips公司的 XL30-ESEM型环境扫描电镜以常规模式观察。
种子发芽率：采用纸碟法，25℃恒温全光照，统计 400粒种子发芽率。
2 结果与分析
2.1 种子形态
2.1.1 加拿大一枝黄花 种子为圆柱状狭长倒卵形，基部渐狭，底部为锲形；种脐位于瘦果基部；表面粗糙，
被有白色糙毛状小刺，表面有 7 条细肋；顶端平截，周边长有冠毛，中央有一圆形而微突起的花柱残痕；颜色
为黄色、褐色或黄褐色，有光泽；冠毛一层，平均 29根（幅度 24 ~ 37根），平均长 2.54 mm；种子长×宽×
厚为 1.17 mm×0.35 mm×0.30 mm。
2.1.2 黄莺 种子为圆柱状狭长倒卵形，基部渐狭，底部为锲形；种脐位于瘦果基部；表面粗糙，被有白色糙
毛状小刺，表面有多条细肋，种皮较皱，肋不明显；瘦果顶端平截，周边长有冠毛，中央有一圆形而微突起的
花柱残痕；颜色为黄色、褐色，有光泽；冠毛一层，平均 29根（幅度 25 ~ 32根），平均长 1.61 mm；种子长
×宽×厚为 0.70 mm×0.25 mm×0.14 mm。
2.1.3 一枝黄花 种子为线形；种脐位于瘦果基部；表面粗糙，有十余条细肋，无毛被；顶端平截，周边长有
冠毛，中央有一圆形而微突起的花柱残痕；颜色为黄色或褐色，有光泽；冠毛一层，平均 55根（幅度 50 ~ 63
根），平均长度 3.00 mm；种子长×宽×厚为 2.48 mm×0.51 mm×0.41 mm，。
3 种植物种子形态比较发现，一枝黄花种子大，冠毛数量多而长，与 2 个外来种均达到显著差异；加拿大
一枝黄花略大于黄莺，其中冠毛、长度、种子大小均显著大于黄莺（表 1）。
表 1 三种一枝黄花种子大小和冠毛数量与长度
品种 项目 加拿大一枝黄花 黄莺 一枝黄花 F值 P值
种子 长度/mm 1.17±0.28 b(0.77~1.50) 0.70±0.01 c(0.50~0.88) 2.48±0.09 a(1.20~3.32) 263.47 ＜0.000 1
宽度/mm 0.35±0.01 b(0.21~0.56) 0.25±0.01 c(0.18~0.35) 0.51±0.02 a(0.32~0.68) 094.63 ＜0.000 1
厚度/mm 0.30±0.01 b(0.17~0.47) 0.14±0.01 c(0.10~0.20) 0.41±0.03 a(0.16~0.60) 064.80 ＜0.000 1
千粒重/mg 49.25±1.45 b(42.0~58.0) 31.75±1.08 b(26.0~39.0) 252.33±9.99 a（192.0~302.0） 437.53 ＜0.000 1
冠毛 数量 29.00±1.3 b(24~37) 29.00±0.8 b(25~32) 55.00±1.5 a(50~63) 141.45 ＜0.000 1
长度/mm 2.54±0.04 b(1.80~3.34) 1.61±0.05 c(0.93~2.05) 3.00±0.10 a(2.00~4.36) 089.33 ＜0.000 1
注：表中数据为 X±Se（幅度：最小值－最大值），同一行中字母相同的差异未达显著水平。
种子千粒重检测显示：一枝黄花、加拿大一枝黄花和黄莺分别为 252.33±9.99 mg、49.25±1.45 mg、31.75
±1.08 mg，一枝黄花显著重于其他 2种，加拿大一枝黄花略重于黄莺，但差异未达到显著水平。
种子饱满度检测发现：不同地理居群的加拿大一枝黄花外观饱满的种子分别占 29.0% ~ 58.4%，一枝黄花为
24.9%，黄莺为 0%，在外观饱满的种子中，一枝黄花内含物同样饱满的为 100%，而在加拿大一枝黄花中内含
物饱满的种子为 5.9% ~ 56.1%，居群间差异很大。
种子发芽率试验显示：各居群之间的加拿大一枝黄花发芽率存在明显差异，内含物饱满的种子发芽率在 12%
~ 50%；而黄莺种子均不发芽；一枝黄花发芽率相对较高，内含物饱满的种子能达到 100%。
2.2 扫描电镜观察
扫描电镜观察显示加拿大一枝黄花、黄莺和一枝黄花 3种种子冠毛无差别（图 1A），均为糙毛状；一枝黄花
种子表面光滑、无细毛，与其他 2 种差别明显；黄莺和加拿大一枝黄花表面被有白色糙毛状小刺，加拿大一枝黄

4期 陈韦，等：三种一枝黄花属植物种子特征比较 27

花具刺分叉，外观形态无显著差别，但黄莺表面小刺数量明显多于加拿大一枝黄花（图 1B）；黄莺表面饰纹嚼烂
状、无规则，加拿大一枝黄花多皱状，一枝黄花则为棱状；黄莺表面小刺不分叉，加拿大一枝黄花与之比较小刺
顶端分叉，为 Y型，且较长；加拿大一枝黄花表面局部有刺状突起物，而黄莺和一枝黄花种子表面未发现（图 1C）。
3 讨论
通过种子特征研究发现，在种子千粒重方面，黄莺与加拿大一枝黄花没有显著差异，但种子大小（长度、
宽度、厚度）、冠毛长度，两者差异显著，黄莺种子更小，种皮上棱不明显，种皮表面被有密麻小刺，明显多
于加拿大一枝黄花；而且种子饱满程度在黄莺与加拿大一枝黄花间存在显著差异，前者绝大多数为无内含物的
种子，这与其发芽率极小相一致。这些结果显示黄莺的种子形态特征与加拿大一枝黄花的存在区别，这是两个
种间的差异还是同种间环境造成的居群差异，仍需进一步通过细胞学、生物化学及分子生物学等各层次相结合
研究。但从种子的形态和内含物特征来看，黄莺的种子繁殖能力较加拿大一枝黄花弱，说明该草造成其向新区
域扩散入侵的风险较小。在金华花卉基地野外调查中发现，黄莺对其自身可能存在化感作用，即第一年生长黄
莺的土壤不适合第二年的种植，黄莺的生态入侵能力可能不及加拿大一枝黄花。
一枝黄花的种子千粒重大小明显大于黄莺和加拿大一枝黄花种子，在外观上也较容易与后者分开；且一枝
黄花种子内含物饱满度丰富，与其较高的发芽率相一致。
加拿大一枝黄花不同取样地采集的种子，在种子饱满度和发芽率方面，存在明显不同，这可能由于地理环
境的不同造成居群差异，这与黄华、马淼等对加拿大一枝黄花不同居群存在较大程度遗传差异的结果一致[5]；
进一步说明加拿大一枝黄花作为外来入侵种有较强的适应性。
通过形态学、微形态学及种子特性等方面比较三种植物种子，较容易将一枝黄花同其他两种植物区分出来，
并且通过在其形态和微形态的数量性状上及细微特征上区别加拿大一枝黄花和黄莺；3 种植物虽同属菊科一枝
黄花属，但是加拿大一枝黄花和黄莺亲缘关系更近。
A——种子冠毛；B——种子表面；C——种子表面饰纹及小刺；从左至右依次为加拿大一枝黄花、黄莺、一枝黄花
图 1 三种一枝黄花属种子扫描电镜观察
C
B
A

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参考文献：
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[4] 刘长江，林祁，贺建秀. 中国植物种子形态学研究方法和术语[J]. 西北植物学报，2005，25（1）：178－188.
[5] 黄华，郭水良. 外来入侵植物加拿大一枝黄花居群间遗传差异分析[J]. 植物研究，2005，25（2）：197－204.

Comparison of Morphological Characteristics of
Three Species Seeds of Solidago

CHEN Wei1，SHANG Han-wu1,2*，CAI Chong2，DONG Yuan1，HE Li-ping3，WANG Rong-zhou4
（1. Zhengjiang Sci-tech University Institute of Bioengineering, Hangzhou 310018, China
2. China Jiliang University College of Life Sciences, Hangzhou 310018, China;
3. Zhejiang University Center of Analysis and Measurement, Hangzhou 310029, China;
4. Zhejiang Plant Quarantine Station, Hangzhou 310020, China）

Abstract: Morphological, micromorphological observation and germination test on seed of Solidago canadensis, S.
goldenwings and S. decurrens showed that seed size of S. decurens was the biggest, then that of S. canadensis, the
smallest was that of S. goldenwings, without evident rib of seed coat and with denser pubescent. S. decurrens had fuller
seed and higher germination rate compared with S. canadensis, while S. goldenwings had seed lack contents. Surface of
S. goldenwings was more spiniferous than that of S. canadensis, while that of S. decurrens was smooth.
Key words: Solidago canadensis; S. goldenwings; S. decurrens; seed; morphology

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（上接第 24页）
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30（3）：389－392.

Study on Alkali-tolerance of Cinnamomum camphora from
Different Provenance

FENG Jie1,2，CHEN Xiang-bo2，LI Yi1，ZHANG De-shun2
（1. College of Forestry, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China；
2. Shanghai Landscape Gardening Research Institute,Shanghai 200232,China）

Abstract: The Cinnamomum camphora seedlings from 5 provenances were transplanted on the same soil mediums
（pH8.1）. 5 indices（plant height，content of proline, content of chlorophy II, SOD activity and active iron content）
were measured after 5 months. The resistances of the 5 Cinnamomum camphora provenances were evaluated by index
integration.
Key words: Cinnamomum camphor; Provenance; alkali-tolerance; chlorosis