全 文 ：南京林业大学学报（自然科学版）
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition)

3 种檵木属植物结构解剖及适应性研究*
洪文君，黄久香，申长青，刘 强，庄雪影*
（华南农业大学林学风景园林学院，广东 广州 510642）
摘要：应用叶片离析法和石蜡切片技术，比较了研究 3种檵木属植物根茎叶结构解剖特征。研究结果表明：檵木及其变种红花檵
木的根茎叶结构表现出具有较强的耐旱或耐寒性，其叶上表皮具表皮毛，角质层较厚、栅栏组织发达，比值大，细胞排列紧凑；；
茎部和根部韧皮部和木质部发达；而四药门花则表现出喜阴环境，其叶上表皮无表皮毛,角质层较薄，栅栏组织和海绵组织比值
小，细胞排列疏松，茎部具有发达的髓腔和较发达的木质部。隶属函数值分析结果表明，檵木属 3个树种对环境适应性依次为红
花檵木＞檵木＞四药门花。
关键词：檵木属；结构解剖；根；茎；叶；适应性

The Study on Anatomical Structure and Daptations of Three LoropetalumSpeices
HONG Wenjun, HUANG Jiuxiang,SHEN Changqing, LIU Qiang, ZHUANG Xueying*
（College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）
Abstract：Comparative studies on structure and adaptation of the leaf, stem and root of three plants of Loropetalum were investigated by
leaf segregation process and paraffin sectioning method.，The results showed that: (1) L. chinense and its variety, L. chinense var. rubrum,
present more drought tolerance and hardiness, whose upper epidermis have epidermal trichomes and thicker cuticle; leaves have well
developed palisade tissue （P） and spongy tissue (S) , and ratio of P/S is high; the stems have well developed phloem and xylem. By
comparison, L. subcordatum present more shade-tolerance, whose leaves are glabrous and cuticle is thinner; the palisade tissue and spongy
tissue are loose and the ratio of P/S was low; and the stem has larger pith. Analysis of subordinative function showed that rank of the
adaption of three plants are: Loropetalum chinense var. rubrum ＞ L. chinense ＞ L. subcordatum. The adaptation of the three plants
were evaluated based on their structural characteristics.
Keywords：Loropetalum; anatomical structure; root; stem; leaf; adaption

檵木属（Loropetalum）为金缕梅科（Hamamelidaceae）植物，全球有 4种及 1变种，主要分布于亚洲东部
的亚热带地区[1]。檵木（L. chinense）喜生于向阳的丘陵及山地，主要在海拔 500-1 500m的灌木丛中生长，以
阳坡生长最为旺盛[2]。红花檵木（L. chinense var.rubrum）为檵木的变种，仅自然分布于湖南长沙岳麓山，多属
栽培，目前是广泛应用于园林景观中优质的彩叶植物[3]。四药门花（L. subcordatum）为我国特有的珍稀濒危物
种，目前仅在我国贵州、广东和香港有分布[1]。
植物形态解剖结构是长期特定环境条件下形成，在植物的抗逆性研究中，形态解剖结构特征可作为一个
重要指标[4]。其中，根系是植物吸收水分和矿质营养的重要器官，也是最先感受土壤逆境胁迫的重要部位，其
生长发育是遗传因子和外部生物、非生物因素共同刺激作用的结果[5-6]；茎是植物输送水分和营养的重要器官,
其木质化程度、疏导组织、表皮上的附属结构等会影响植物抵抗干旱的能力[7]。叶片是植物对环境变化最为敏
感的光合器官之一，其形态和结构特征被认为最宜表征地上生境因子的影响及植物对环境的适应性, 主要表现
为叶片外部形态的变化、叶片厚度的变化及叶片内部解剖结构的差异[8-10]，如耐旱性较强的植物具有发达的输
导组织、排列紧密的维管束、多且直径大的束内导管、皮层和髓较窄[10]；叶片增厚、栅栏组织增加、叶肉组织
结构紧密度增加等变化，栅栏组织与海绵组织的分化程度也间接反映了环境的水分状态[11]。目前，尚未见前述
3 种檵木属植物形态结构解剖特征的相关报道。笔者拟通过对这 3 种植物根茎叶的解剖结构进行研究，探讨植
物结构解剖特征的差异性与环境适应性关系，为檵木属植物培育及合理开发利用提供科学依据。

收稿日期：2015-09-11 修回日期：2016-01-05
基金项目：中山市极小种群野生植物之四药门花的拯救保护研究
第一作者：洪文君，硕士生。*通信作者：庄雪影（xyzhuang@scau.edu.cn），教授。
引文格式：洪文君，申长青，刘强，黄久香，庄雪影. 3种木檵木属植物结构解剖及适应性研究[J/OL]. 南京林业大学学报（自然科学版），2016
网络出版时间：2016-01-12 18:06:05
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1161.S.20160112.1806.002.html
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1 材料与方法
1.1 供试植株材料
试验材料檵木（L. chinense）采自韶关市乳源县，红花檵木（L. chinense var.rubrum）采自广州市华南农业
大学校园，四药门花（L. subcordatum）采自中山市五桂山，均选取成熟、健康、向阳面的植株作为样本，每一
树种选择 3-5成熟植株，采集植物根茎叶组织，并带回实验室用自来水洗干净叶片表面污物，晾干水分后备用。
1.2 试验方法
1.2.1 光学显微镜观察
采用过氧化氢-冰醋酸离析法[12]，取叶表皮并制片。在 Leica ( DMLB）光学显微镜下观察拍照。利用 Image
J 软件系统测量叶表皮的气孔密度、气孔大小（长度×宽度）和气孔长与宽之比。每个样品测量 5个样本，每
个样本随机测量 30个视野，取平均值表示最终测量值。
1.2.2 石蜡切片法制备
选取健壮植株，在其根、茎和叶中部取材，以体积分数为 70%乙醇配制的 FAA 液固定，石蜡切片法制片
（横切制片），厚度 8-12μm，番红-固绿双重染色，中性树胶封固[13]。Leica-DMLB显微镜观察并照相，利用
Image J 软件系统测量根和茎的半径、表皮厚度、木质部厚度、韧皮部厚度、韧皮部与木质部之比、导管大小；
叶的叶片厚度、角质层厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度等，参照王勇[14]计算栅栏组织与海绵组织之比（栅
海比）、叶片栅栏组织结构紧密度、叶片海绵组织结构疏松度等。每个样品测量 5 个样本，每个样本测量 10
个视野，取平均值表示最终测量值。
叶片栅栏组织结构紧密度（CLS）=（栅栏组织厚度/叶片厚度）×100%
叶片海绵组织结构疏松度（SR）=（海绵组织厚度/叶片厚度）×100%
1.3 数据分析
采用 Excel 2010软件进行数据处理，采用 SPSS19.0进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 叶表皮形态特征
形态特征观察见图 1和表 1可见。
图 1 3种檵木属植物叶表皮特征比较
Figure 1 Comparisonof leaf epidermal characteristics of threeLoropetalum species
注：a，d：分别表示檵木上表皮和下表皮：b，e：分别表示红花檵木上表皮和下表皮；c，f：分别表示四药门花上表皮和下表皮（400×）。a, d:The upper
epidermis and lower epidermis of L. chinense; b, e: The upper epidermis and lower epidermis of L. chinense var.rubrum; c, d:The upper epidermis and
lower epidermis of L.subcordatum(400×)
a b c
fed
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由图表可以发现，3 个树种的叶表皮细胞均轮廓清晰，呈不规则多边形，仅下表皮有气孔分布，气孔均
椭圆形。檵木和红花檵木的细胞垂周壁为浅波形，上表皮有表皮毛分布，气孔仅见于下表皮；；四药门花细
胞垂周壁为深波形，上下表皮无表皮毛，气孔也仅见于下表皮。。方差分析结果表明，3 个树种的气孔长/宽
比差异不大，檵木和四药门花的气孔密度较红花檵木稍高，且差异达到显著性。
表 1 3种檵木属植物的气孔特征比较
Table 1 Comparison of stomatal characteristics of three plants of Loropetalum
树种
Species
细胞轮廓
Cell profile
垂周壁形态
Anticlinal walls
气孔形状
Cell shape
气孔密度
（个/mm2）
Stomatal density(μm)
气孔大小
（μm）
Pore size(μm)
气孔长/宽
Vent length / width
檵木 清晰，不规则形 浅波状 椭圆形 109.6±2.8a 25.27×7.91 3.28±0.72a
红花檵木 清晰，不规则形 浅波状 椭圆形 92.4±8.5b 32.13×9.12 3.46±1.17a
四药门花 清晰，不规则形 深波状 椭圆形 100.6±20.2a 37.02×10.32 3.89±1.02a
注：表中数据上的小写字母不相同者表示在同一处理组差异达到显著，p＜0.05。Different case letter in the same column means significantly different at p< 0.05.
2.2 檵木属 3种植物叶横切面结构比较
3种檵木属植物的叶片结构均由表皮层、叶肉组织和维管束等部分结构组成（图 2）。檵木和红花檵木的
叶表皮结构相似，叶片厚度分别为 207.01μm和 191.46μm，上下表皮各具有一层长方形表皮细胞，细胞大小不
一紧密排列，叶表皮细胞外平周壁上分布着角质层；栅栏组织细胞 1-2层，排列紧密，细胞形状长柱形，含较
多的叶绿素，海绵组织排列疏松，约 4-5层细胞（图 2-a,b）；叶脉维管束中木质部、韧皮部及木质部和韧皮部
之间的形成层，韧皮部有 2层细胞，木质部有 6-8层细胞（图 2-d,e）；四药门花叶片厚度为 245.5 μm，上下叶
表皮各具有 1层无胞间隙的表皮细胞；叶表皮细胞外平周壁上也分布着较厚角质层，且上表皮的角质层厚于下
表皮的角质层；栅栏组织为１层，细胞形状短柱形，排列疏松（图 2-c）；海绵组织多层，细胞圆球形或卵圆
形，极为疏散，形成许多空腔的网状结构（图 2-f）。

图 2 3 种檵木属植物叶片显微结构比较
Figure 2 Comparison of microstructure characteristicsof threeLoropetalum species leaves
注：a-檵木（100×）、b-红花檵木（100×）、c-四药门花（100×），示叶片结构；d-檵木（200×）、e-红花檵木（200×）、f-四药门花（200×），示叶脉
结构. a- L. chinense(100×), b- L. chinense var.rubrum(100×), c- L.subcordatum(100×), showing leaf structures; d- L.chinense(200×), e- L.chinense
var.rubrum(20×), f- L.subcordatum(200×), showing leaf vein structures
a b c
d e f
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叶片结构解剖特征表明，檵木和红花檵木的上、下表皮角质层厚度和栅栏组织均显著高于四药门花，四药
门花的叶片厚度、上表皮厚度和海绵组织均显著厚于檵木和红花檵木，而 3个树种间的下表皮角质层厚度和下
表皮厚度未达到显著差异（表 2）。
表 2 3种檵木属植物的叶片结构特征比较
Table 2 Comparison of leaf structure characteristics of three plants of Loropetalum Unit: (μm)
树种
Species
TL CTUE CTLE TUE TLE TPT TST
檵木 207.01±13.94ab 2.85±1.00a 2.32±1.18a 10.55±1.78b 8.93±2.13a 62.00±7.48a 90.81±8.56b
红花檵木 191.46±8.70b 2.48±0.64a 2.08±0.86a 14.52±3.11b 9.22±2.87a 74.28±8.79a 60.06±8.20c
四药门花 245.50±31.58a 1.66±1.20b 1.06±1.14b 22.35±2.07a 8.04±1.6a 44.15±4.49b 122.87±14.06a
注：表中数据上的小写字母不相同者表示差异达到显著，p＜0.05. TL:叶片厚度；CTUE：上表皮角质层厚度；CTLE：下表皮角质层厚度；TUE：
上表皮厚度；TLE：下表皮厚度；TPT：栅栏组织厚度；TST：海绵组织厚度；CLS：叶片紧实度；SR：叶片疏松度. Different case letter in the same
column means significantly different at p< 0.05.TL:Thickness of leave; CTUE: Cuticle thickness ofupper epidermis; CTLE: Cuticle thickness oflower
epidermis TUE:Thickness ofupper epidermis; TLE: Thickness oflower epidermis ;TPT:Thickness ofpalisade tissue; TST:Thickness ofspongy tissue; CLS:
Compactness of leaf structure; SR:Porosity of leaf structure.
比较 3个树种的叶片紧实度和疏松度，结果显示，叶片紧实度以红花檵木最高，其次是檵木，显著高于四
药门花，说明红花檵木和檵木叶片的栅栏组织较为发达；叶片疏松度以四药门花最高，说明四药门花的海绵组
织较为发达（图 3）。

图 3 3 种檵木属植物的叶片紧实度和疏松度比较
Fig.3 Comparison of the blade compactness and porosity of three plants of Loropetalum
注：图中数据上的小写字母不相同者表示差异达到显著，P＜0.05。: Different case letter in the same column means significantly different at p< 0.05.
2.3 檵木属 3种植物茎横切面结构比较
3种檵木属植物茎的横切面结构均由外向里依次为周皮、皮层、韧皮部、木质部和髓（图 4）。周皮由木
栓形成层、木栓层和栓内层组成；韧皮部均由几层性状不规则的细胞构成，木质部中木细胞规则排列，髓射线
较多，排列整齐。3个植物的木栓层细胞间均无间隙，细胞壁厚且高度栓化（图 4-a,b,c）；但檵木和红花檵木
的髓部较小，由少量的薄壁组织组成（图 4-d，e）；四药门花茎的髓部较大，由大量的薄壁细胞组成（图 4-f）。
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Ep：表皮；Co：皮层；Ph：韧皮部；Xy：木质部；Ma：髓 EP: Epidermis; Co: Cortex; Ph :Phloem; Xy :Xylem; Ma: Marrow.
图 4 3 种檵木属植物的茎显微结构
Fig.3 Comparison of microstructure characteristicsof threeLoropetalum species stems
注：a.檵木（100×）b.红花檵木（100×）c.四药门花（100×），示茎结构和髓部结构；d. 檵木（200×）e.红花檵木（20×）f.四药门花（200×），示茎
表皮、皮层、韧皮部和木质部结构. a. L. chinense（100×）b. L. chinense var.rubrum（100×）c. L. subcordatum（100×）;d. L. chinense（200×）
e. L. chinense var.rubrum（200×）f. L. subcordatum（200×）.

方分析结果（表 2）表明，四药门花中髓直径和周皮/半径均显著高于檵木和红花檵木，但 3个树种间木质
部/半径的差异不显著。

表 2 3 种檵木属植物的茎结构特征比较
Table 2 Comparison of stems characteristics of three Loropetalum species stems
树种
Species
半径（μm）
Radius(μm)
髓半径(μm)
Marrow(μm)
周皮/半径（%）
Epidermis/radius
（%）
韧皮部/半径
（%）Phloem
/radius (%)
木质部/半径
（%）Xylem /radius
(%)
韧皮部/木质部
Phloem/ Xylem
檵木 2431.57±117.37ab 438.24±41.44b 12.11±2.40b 15.62±1.4a 63.25±2.47a 0.63±0.03b
红花檵木 1985.67±101.72b 401.97±48.34b 10.12±1.02b 10.03±1.15ab 69.69±2.04a 0.70±0.02a
四药门花 2779.83±233.62a 1033.22±153.95a 19.24±2.01a 7.42±1.46a 54.74±3.97a 0.55±0.05c
注：小写字母不相同者表示在同一处理组差异达到显著，p＜0.05。: Different case letter in the same column means significantly different at p< 0.05.

2.4 檵木属 3种植物根横切面结构比较
根结构解剖结果表明，3种檵木属根部均由周皮、韧皮部、木质部组成。3个植物的周皮和韧皮部所占比
例均较小，木质部发达，但檵木木质部的导管直径小而数量多（图 4-a,d）；红花檵木的导管直径大而呈星散分
布（图 4-b,e）；四药门花根的导管直径较大且数量多（图 4-c,f）。



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b
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图 4 3 种檵木属植物的根显微结构
Fig.3 Comparsion of microstructure characteristics of three plants of Loropetalum
注：a.檵木（100×）b.红花檵木（100×）c.四药门花（10×），示根结构；d.檵木（200×）e.红花檵木（200×）f.四药门花（200×），示根局部结构.a. L. chinense
（10×）b. L. chinense var.rubrum（100×）c. L. subcordatum（100×）;d. L. chinense（200×）e. L. chinense var.rubrum（200×）f. L. subcordatum（200×）.

方差分析结果表明，3个树种根结构特征的差异较大。四药门花的周皮/半径显著高于檵木和红花檵木，
檵木和红花檵木导管直径、韧皮部/半径和韧皮部与木质部比显著高于檵木和四药门花，而红花檵木又显著高于
檵木。值得关注的是红花檵木的韧皮部厚度显著高于檵木和四药门花，但其的木质部/半径显著高于红花檵木较
小（表 3）。

表 3 3 种檵木属植物的根结构特征比较
Fig.3 Comparison of roots characteristics of three plants of Loropetalum
树种
半径(μm)
Radius (μm)
导管直径(μm)
Vessel diam (μm)
周皮/半径(%)
Epidermis/radius (%)
韧皮部/半径(%)
Phloem /radius (%)
木质部/半径(%)
Xylem /radius (%)
韧皮部/木质部
Phloem / xylem
檵木 1089.88±75.79a 53.55±9.77b 16.05±2.05b 22.06±5.13b 61.87±6.01a 0.37±0.11b
红花檵木 1235.32±100.49a 115.93±25.82a 10.84±1.38b 40.82±3.67a 48.33±3.98b 0.88±0.14a
四药门花 826.98±87.00b 45.67±7.36b 25.10±2.51a 10.51±1.71b 64.37±3.02a 0.18±0.04c
注：小写字母不相同者表示在同一处理组差异达到显著，p＜0.05。: Different case letter in the same column means significantly different at p< 0.05.

2.5 檵木属 3种植物环境适应性综合评价
选取 3个树种的根茎叶结构相对稳定的结构，通过隶属函数进行综合评价抗逆能力。结果表明，红花檵木
的隶属平均值最大，达 0.53；其次是檵木，四药门花最小。因此，3 个树种对环境适应性排序从大到小依次为
红花檵木＞檵木＞四药门花（表 5）。






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d fe
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表 5 3 个树种的环境适应性指标的综合评价
Table 5 Comprehensive evaluation of environmental adaptability index of three plants of Loropetalum
部位 指标 檵木 红花檵木 四药门花
Position Index L. chinense L.chinense var.rubrum L.subcordatum
叶
叶片厚度（μm） 0.56 0.64 0.3
叶片紧实度（%） 0.43 0.57 0.39
叶片疏松度（%） 0.56 0.55 0.53
茎
周皮/半径（%） 0.58 0.47 0.59
韧皮部/半径（%） 0.49 0.54 0.41
木质部/半径（%） 0.61 0.52 0.56
根
周皮/半径（%） 0.39 0.50 0.55
韧皮部/半径（%） 0.52 0.67 0.47
木质部/半径（%） 0.48 0.56 0.61
韧皮部/木质部（%） 0.5 0.44 0.39
平均隶属函数值 0.51 0.55 0.48
排名 2 1 3
3 讨论
环境对植物的长期作用直接影响着植物形态结构、生理功能与生态特征[14-16]。植物叶片结构与耐旱性、
耐阴性和耐寒性具有密切关系[17-21]，如叶片、栅栏组织和角质膜较厚以及输导组织和机械组织较为发达则是对
旱化生境的适应[19]；叶部的角质层增厚可以有效地防止强光照射，降低叶片的蒸腾作用，使植物具有较强的抗
逆性[20]；栅栏组织厚度与植物的保水功能关系密切，海绵组织增加是植物对低温环境的适应[21]。本研究结果
表明，檵木属 3个种间根茎叶结构解剖特征均存在不同程度的差异，反映它们对不同环境已形成了适应性的结
构变化。如檵木和红花檵木叶表皮具有表皮毛和较厚的角质层，可有效减少水分蒸发，具有较强的保水功能；
而发达的栅栏组织有利于提高光合效率；其茎部和根部的维管组织发达，有利于提高植物养分和水分的输导效
率，这些特征是对干旱环境的适应性响应。与之比较，四药门花无表皮毛，角质层较薄，保水功能较弱；其叶
肉中的栅栏组织较薄，海绵组织较厚，排列疏散，胞间隙大；茎部有发达的髓部，这些都是对荫凉、湿生环境
的适应。
李昭良[22]比较研究了不同品种桑树叶片和茎的微特征结构，揭示了栅栏组织与海绵组织比、叶片厚度、木
质部占比和髓占比等 4个指标可以作为桑树耐旱性特征指标[22]。喜光性较强的树种通常具有较高的栅栏组织与
海绵组织比，耐荫树种的海绵组织最发达，栅栏组织与海绵组织比最小[18]。余龙江等（2007）比较研究了岩溶
区与非岩溶区黄荆（Vitex negundo）和檵木叶片，揭示了两种植物的栅栏组织与海绵组织的比值亦为岩溶区>
非岩溶区，反映了其叶部结构具有较大的可朔性[23]。与檵木和红花檵木相比，四药门花的叶片较大，海绵组织
排列疏松，栅栏组织与海绵组织比最小，具有比较典型的喜荫性结构。从茎部结构来看，檵木和红花檵木均具
有发达的维管束，但髓较小。发达的木质部可增加输导组织所占比例，提高水分输送效率[22]；而四药门花茎部
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的髓部比例较大，保水功能和输送水分的效率较低，不利于在干旱胁迫环境中生长。因此，针对珍稀濒危植物
四药门花的叶部和茎部解剖结构特点，在进行引种栽培时，应考虑其喜湿生和荫凉环境的生态特性，尽量种植
在有林荫和溪水的小生境，以保障其正常生长发育。

参考文献
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