全 文 ：江西农业大学学报 2013，35(1) :0108 － 0111 http:/ / xuebao． jxau． edu． cn
Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis E － mail:ndxb7775@ sina． com
四种槭树属(Acer)植物秋色叶变化
与色素含量和可溶性糖的关系
楚爱香1，张要战2，王萌萌1
(1．河南科技大学 林学院，河南 洛阳 471003;2．洛阳农林科学院，河南 洛阳 471022)
摘要:为了探索三角枫、五角枫、元宝枫和小叶鸡爪槭这 4 种槭树属植物秋色叶变化与叶片中质体色素和可溶
性糖含量的关系，在 10 月 10 日到 11 月 11 日叶片变色期，对其叶片中的质体色素和可溶性糖含量进行了连续
测定和分析。结果表明:不同植物叶片中叶绿素和类胡萝卜素的变化趋势一致;花色素苷含量在秋色叶变红的
三角枫和小叶鸡爪槭中显著上升，在秋色叶变黄的五角枫和元宝枫中上升不明显。当叶片中叶绿素占绝对优
势时(60%以上) ，叶片呈现绿色;当叶片中花色素苷占绝对优势时(60% ～ 80%) ，叶片呈现红色;当叶片中叶
绿素和花色素苷比例减少到一定程度时(降到 40%以下) ，叶片呈现出类胡萝卜素的黄色。可溶性糖含量先升
后降，表现为单峰曲线;且其峰值在花色素苷的峰值前，说明可溶性糖是花色素苷合成的前提物质。
关键词:槭树属;秋色叶;色素;可溶性糖
中图分类号:S687 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2286(2013)01 － 0108 － 04
Relationships between Leaf Color Changes，the Contents of Pigment
and Soluble Sugars in Leaves of Four Species of Acer in Autumn
CHU Ai-xiang1，ZHANG Yao-zhan2，WANG Meng-meng1
(1． Forestry College，Henan University of Science and Technology，Luoyang 471003，China;2． Luoyang A-
cademy of Agriculture and Forestry Sciences，Luoyang 471022，China)
Abstract:In order to explore the relationships between the leaf color changes，pigment contents and solu-
ble sugars in leaves of Acer buergerianum Miq，A． mono Maxim，A． truncatum Bunge and A． palmatum Thunb
Var． thunbergii Pax in Autumn，the pigment contents and soluble sugars in leaves of the 4 species were deter-
mined continuously from October 10 to November 11． The results indicated that the chlorophyll and carotenoid
shared the same changing trend in the 4 species． The contents of anthocyanin increased oberviously in A． buer-
gerianum Miq and A． palmatum Thunb Var． thunbergii Pax whose leaf color turned red in autumn，and that
did not increase significantly in A． mono Maxim． and A． truncatum Bunge whose leaf color turned yellow in
autumn． The leaf color was green when the percentage of chlorophyll was relatively high(more than 60%)．
The leaf color was red when the percentage of anthocyanin was relatively high (between 60% and 80%)． The
leaf color was yellow when the percentage of chlorophyll and anthocyanin was relatively low (less than 40%)．
The contents of soluble sugar rose first and falled later and the curve was a single peak，which appeared earlier
than that of anthocyanin． This showed soluble sugar was a prerequisite substance for the synthesis of anthocya-
nin substance．
Key words:Acer;fall-color;pigment;soluble sugar
收稿日期:2012 － 02 － 29 修回日期:2012 － 10 － 23
基金项目:河南省重大科技攻关项目(112102110163)和河南科技大学人才基金项目(09001425)
作者简介:楚爱香(1971—) ，女，副教授，博士，主要从事园林树木学研究，E － mail:hnkjdxchu@ 163． com。
第 1 期 楚爱香等:四种槭树属(Acer)植物秋色叶变化与色素含量和可溶性糖的关系
槭树属(Acer L．)隶属于槭树科(Aceraceae) ，主产北半球温带地区，全世界共 205 种，我国产 150
种，占全世界所产总数的 73%［1］。我国自古就把槭树称为“枫”或“枫树”，一直以来，槭树属植物都以
其极高的观赏价值而从众多色叶植物中脱颖而出，独树一帜，极具魅力［2］。槭树属植物秋季叶片的变
色机理在红枫、紫花槭、白牛槭、拧筋槭、茶条槭、五角枫、自由人槭‘秋天火焰’和红花槭‘白兰地’等种
或品种中已经被进行过有益的探索［3 － 6］，但对三角枫、元宝枫和小叶鸡爪槭的研究尚未见报道，因此，本
文以秋季叶色出现不同变化的三角枫、五角枫、元宝枫和小叶鸡爪槭为研究对象，研究在秋季变色期叶
色变化与色素和可溶性糖的关系，旨在发掘这 4 种槭属植物叶色变化与色素质量分数和可溶性糖含量
的内在关联，以期为槭树属的秋色叶变色机理研究、栽培技术提高及其园林应用提供试验积累和科学依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
以三角枫(A． buergerianum Miq)、五角枫(A． mono Maxim)、元宝枫(A． truncatum Bunge)和小叶鸡爪
槭(A． palmatum Thunb． Var． thunbergii Pax)为试材。材料采自洛阳市西苑公园栽培条件、管理方式一
致的 18 年生健壮成龄树，在不同叶色时期，取向阳面当年生枝条中部叶片 20 片进行试验。具体采样时
期、样品代号及样品状态见表 1。
表 1 试材情况
Tab． 1 Materials of leaf tested
代号
No．
取材日期
/月 －日
Date of sampling
叶色 Leaf color
三角枫
A． buergerianum Miq
五角枫
A． mono Maxim
元宝枫
A． truncatum Bunge
小叶鸡爪槭 A． palmatum
Thunb Var． thunbergii Pax
AL1 10 － 10 浓绿 浓绿 浓绿 浓绿
AL2 10 － 18
浓绿色带有橙黄色
小斑点
鲜绿色带有黄色小
斑点
鲜绿色带有橙黄色
小斑点
鲜绿色带有橙黄色小
斑点
AL3 10 － 26
浅绿色 50% +
红色 50%
浅绿色 50% +
橙黄色 50%
浅绿色 50% +
黄色 50%
浅绿色 50% +
红色 50%
AL4 11 － 03 鲜红色 橙黄色 黄色 暗红色
AL5 11 － 11 暗红色 黄色 50% +橙黄色 50% 暗黄色 暗红色
1． 2 方法
叶绿素 a(Chlorophyll a;Ca)、叶绿素 b(Chlorophyll b;Cb)、类胡萝卜素含量、花色素苷含量及可溶性
糖含量的提取及测定均按照孔祥生等［7］的方法，每样品重复 3 次。
2 结果与分析
2． 1 4 种槭树属植物叶色变化过程中质体色素含量的变化
三角枫、五角枫、元宝枫和小叶鸡爪槭在秋季叶色变化过程中质体色素含量的变化曲线见图 1。由
图 1 可以看出，在叶色由绿变黄或变红的过程中，各植物的质体色素含量均下降，但不同色素间的变化
趋势有差异。Ca、Cb、Ca + b前期下降较快，当叶色的彩色面积近一半时，三者的下降幅度变慢;类胡萝卜
素在整个变色期变化趋势均较平缓。
2． 2 4 种槭树属植物叶色变化过程中花色素苷和可溶性糖含量的变化
三角枫、五角枫、元宝枫和小叶鸡爪槭在秋季叶色变化过程中花色素苷和可溶性糖含量的变化曲线
见图 2。由图 2 可以看出，在叶色由绿变黄或变红的过程中，各植物的可溶性糖含量均呈单峰曲线，表
现先上升后下降的趋势;在 10 月 26 日，各植物的可溶性糖含量均达到峰值。花色素苷含量的变化也表
现出不甚明显的单峰曲线，但在不同叶色的槭树属植物间表现不同，叶色变红的三角枫和小叶鸡爪槭在
叶片变色过程中，花色素苷含量明显上升，且在可溶性糖含量的峰值后出现积累高峰(11 月 3 日) ，此时
叶色也表现出其应有的色彩，全叶呈鲜红或暗红色;而叶色变黄的五角枫和元宝枫在叶片变色过程中，
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
AL1，AL2，AL2，AL4，AL5 分别是 10 月 10 日，10 月 18 日，10 月 26 日，11 月 03 日，11 月 11 日。
图 1 4 种槭树属植物叶色变化过程中质体色素含量变化
Fig． 1 The change of plastid pigment contents in leafcolor transformation of 4 Species of Acer
AL1，AL2，AL2，AL4，AL5 分别是 10 月 10 日，10 月 18 日，10 月 26 日，11 月 03 日，11 月 11 日。
图 2 4 种槭树属植物叶色变化过程中花色素苷和可溶性糖含量变化
Fig． 2 The change of anthocyanin and soluble sugar contents in leafcolor transformation of 4 Species of Acer
花色素苷含量升高较慢，但在可溶性糖含量的峰值后也出现一个小峰值。
由图 1 和图 2 显示的结果可以看出:可溶性糖的积累是形成花色素苷的前提，可溶性糖含量高，花
色素苷的含量也显著增高。五角枫和元宝枫叶色变黄时，其叶内的类胡萝卜素没有升高，而是下降了，
因此，叶色的变化不仅仅取决于各色素的绝对含量，还应该和各色素间的比例有关。为了更好地分析出
叶色变化与各色素的关系，进一步对各树种在变色期的各色素百分比进行分析。
·011·
第 1 期 楚爱香等:四种槭树属(Acer)植物秋色叶变化与色素含量和可溶性糖的关系
2． 3 4 种槭树属树种叶色变化过程中各色素含量的百分比变化
由于花色素苷的单位(色素单位 / g)与质体色素的单位(mg /gFW)不同，为了能够在分析时能有较
为清晰的直观结果，故将花色素苷含量的测定值缩小 10 倍后，再计算出各色素在单位鲜质量叶片中的
含量百分数，具体见表 2。由表 2 可以看出，在 10 月 10 日，各树种叶绿素含量均在 65%以上，叶片均表
现为以叶绿素的色彩为主的绿色。10 月 18 日后，叶绿素的比例逐渐降低，花色素苷的比例逐渐升高，
类胡萝卜素的比例变化不明显。在叶绿素比例降到 55%以下(10 月 26) ，部分叶片(约 50%叶片面积)
开始变色。当叶绿素比例降到 30%以下(11 月 3 日) ，叶片完全呈现出所含花青素的颜色，此时，三角
枫和小叶鸡爪槭叶片中花色素苷的比例达到 60% ～ 80%，类胡萝卜素的比例在 20%以下，叶片呈现的
是花色素苷的深红色;五角枫和元宝枫中花色素苷的比例达到 40%左右，类胡萝卜素的比例在 30%左
右，叶片呈现的是花色素苷和类胡萝卜素共同表现出的橙黄或黄色。因此，槭树属这 4 种植物叶片叶色
的表达不仅决定于各色素的含量，还与不同色素间的比例有关系。当叶片中叶绿素占绝对优势时
(60%以上) ，叶片呈现绿色;当叶片中花色素苷占绝对优势时(60% ～ 80%) ，叶片呈现红色;当叶片中
叶绿素和花色素苷比例减少到一定程度时(降到 40%以下) ，叶片呈现出类胡萝卜素的黄色。
表 2 4 种槭树属植物叶色变化过程中各色素含量百分比
Tab． 2 Percentage of pigment contents in leafcolor transformation of 4 Species of Acer %
日期 /
月 －日
Date
三角枫
A． buergerianum Miq
叶
Chl
类
Caro
花
Antho
五角
A． mono Maxim
叶
Chl
类
Caro
花
Antho
元宝枫
A． truncatum Bunge
叶
Chl
类
Caro
花
Antho
小叶鸡爪槭
A． palmatum Thunb Var． thunbergii Pax
叶
Chl
类
Caro
花
Antho
10 － 10 72． 9 24． 5 2． 6 68． 5 28． 3 3． 2 76． 7 20． 6 2． 7 71． 8 25． 3 2． 8
10 － 18 69． 0 22． 4 8． 6 60． 4 26． 9 12． 7 72． 4 23． 3 4． 3 51． 9 35． 4 12． 7
10 － 26 27． 7 23． 3 49． 0 41． 5 28． 6 29． 9 54． 4 30． 9 14． 7 52． 0 32． 1 15． 9
11 － 03 21． 0 16． 6 62． 5 30． 1 30． 1 39． 8 28． 2 28． 2 43． 6 8． 7 10． 5 80． 8
11 － 11 14． 2 14． 9 70． 9 25． 1 31． 8 43． 0 30． 3 39． 3 30． 4 16． 5 16． 5 66． 9
叶:总叶绿素;类:类胡萝卜素;花:花色素苷，Chl:Chlorophyll;caro:carotenoid;antho:anthocyanin．
3 讨 论
高等植物中，决定叶片颜色的色素主要有叶绿素、类胡萝卜素和花青素等。叶绿素主要包括叶绿素
a和叶绿素 b，在颜色上，叶绿素 a 呈蓝绿色，而叶绿素 b 呈黄绿色。类胡萝卜素包括叶黄素和胡萝卜
素，前者呈黄色，后者呈橙黄色。花色素苷是花青素和植物体内各种单糖结合形成糖苷，在酸性条件下
显红色，在碱性时显蓝色。秋色叶叶色的变化主要是由于光合产物的变化，引起植物叶片内各种色素的
比例发生变化，致使叶片呈现不同的色彩［8 － 10］，园林彩叶植物秋季叶色变红是由于叶片大量合成花色
素苷的结果［11］。三角枫、五角枫、元宝枫和小叶鸡爪槭叶片的颜色是由叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷
共同决定的，当叶片中叶绿素占绝对优势时(60%以上) ，叶片呈现绿色;当叶片中花色素苷占绝对优势
时(60% ～80%) ，叶片呈现红色;当叶片中叶绿素和花色素苷比例减少到一定程度时(降到 40%以
下) ，叶片呈现出类胡萝卜素的黄色。这与罗兰［12］对彩叶草的研究和唐前瑞等［13］对红檵木的研究结果
也是一致的。
糖是植物生长发育和基因表达的重要调节因子，它不仅是能量来源和结构物质，而且在信号转导中
具有类似激素的初级信使作用［14 － 15］，可溶性糖可能通过影响初生代谢途径使花色素苷累积不同［16］。
三角枫、五角枫、元宝枫和小叶鸡爪槭在秋季变色期也表现出在花色素苷合成高峰期前，可溶性糖有明
显的积累高峰，这一表现在叶色变红的三角枫和小叶鸡爪槭中特别明显，也说明可溶性糖是花色素苷的
前提物质，与花色素苷的合成密切相关，这与翁才浩［17］对黄麻的研究也是一致的。Deal［18］通过对红叶
鸡爪槭的研究发现，当夜温高于 14 ℃，红叶鸡爪槭的叶色随温度升高变淡，也认为花色素苷的合成与碳
水化合物的代谢有关，因为在较高的夜温下，呼吸加强，致使糖分不能积累。因此，加强田间管理、较低
的夜温以及其他有利于秋色叶树种中可溶性糖分有效积累的措施，都将促进花青素苷的合成，从而使其
秋色叶更加红艳，观赏价值更高。
(下转第 137 页)
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137 － 139．
(上接第 111 页)
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