全 文 ：中国生物工程杂志 China Biotechnology, 2005, 25( 8): 30~ 34
芸薹属植物基因组学研究进展
李柱刚 1* 崔崇士 2 马荣才 3 曹鸣庆 3 王广金 4
( 1黑龙江省农业科学院生物技术研究中心 哈尔滨 150086 2东北农业大学园艺学院 哈尔滨 150030)
( 3北京农业生物技术研究中心 北京 100089 4黑龙江省农业科学院作物育种研究所 哈尔滨 150086)
摘要 芸薹属是十字花科植物 300多个属中最为重要的一个属,是我国栽培面积最大的蔬菜作
物。拟南芥和芸薹属在十字花科中两者的亲缘关系最近,通过它们之间的比较作图, 两者之间的
共线性被大量发现。模式植物拟南芥全基因组测序已经完成,这为芸薹属作物的基因组研究提
供了便利条件。芸薹属作物的功能基因组学能够进一步明确不同发育时期基因的功能, 为解释
芸薹属的进化提供基因证据。就芸薹属植物在比较基因组学、功能基因组学最新进展,特别是芸
薹属与模式植物拟南芥在基因组之间的相互关系进行了综述。
关键词 芸薹属 拟南芥 基因组学 表达序列标签
收稿日期: 2005-05-23 修回日期: 2005-06-22
* 电子信箱: lizhugang@ 163. com
芸薹属 (Brassica )为十字花科植物,包含许多重要
的蔬菜、油料和饲料作物 [1 ]。芸薹属蔬菜在我国的种
植居各种栽培蔬菜之首,其中大白菜 (结球白菜 )、小白
菜 (不结球白菜 )和结球甘蓝 (洋白菜 )的栽培面积达
110万公顷, 占我国蔬菜总面积的 15%左右 [2 ]。我国
油菜的栽培面积约占油料作物总面积的 48% ,其中甘
蓝型油菜是我国的主要油料作物,种植面积约 600余
万公顷 [3]。芸薹属中的芥菜在我国各地均有栽培, 品
种资源之丰富堪称世界之首,有些加工的芥菜产品远
销世界各国,为我国出口创汇作出了重要贡献 [4 ]。
鉴于芸薹属植物的重要性, 有必要展开芸薹属各
个单染色体组种之间的关系研究。这不仅有助于解释
芸薹属各个种之间的进化,而且将加快芸薹属种间的
基因转移。
1 芸薹属植物的比较基因组学
将一套共同的 DNA标记应用于亲缘关系相对较
近的物种的遗传作图, 并比较它们之间的数目、位置、
结构关系就是这些物种的比较作图 [5 ],它揭示出了不
同物种之间的基因家族成员数目和排列顺序的保守
性。模式植物拟南芥和水稻是向其它植物传递信息和
资源的有效工具 [ 6], 通过比较作图能够发现某一基因
的直系同源物 ( ortholog),还可以从不同物种中同时鉴
别某一特定染色体区域的许多不同标记, 这对于精细
作图和利用图位法克隆基因是非常有用的。比较作图
不仅能够发现基因组之间的保守区,而且还可以揭示
出那些变异区, 我们就可以集中对那些变异区进行分
析,从而节约大量的人力和物力。
1. 1 芸薹属和拟南芥的基因组比较作图
芸薹属植物比较完整的遗传图谱已经达到 15张
之多 [ 7~ 10 ],这为芸薹属植物基因组的比较作图奠定了
基础。芸薹属各个种比较遗传作图研究已经非常深
入,遗传连锁图谱是研究植物基因组结构和进化,以及
定位基因的有利工具 [11~ 13]。构建芸薹属图谱所使用的
DNA探针数目至少有 935个,分别来自于芸薹属和拟
南芥的公共数据库,其中多个探针由于其在不同基因
组的保守性被用于不同的图谱中 [14, 15]。
通过对甘蓝 (B. olera cea )与拟南芥间的比较作图,
证实十字花科各个种之间存在着大量的染色体易位和
倒位现象,但两者间也存在着大小为 3. 7~ 49. 6cM的
共线性片段, 两者之间具有 57% /一一对应 0的关系。
利用拟南芥 EST对 2个拟南芥群体、4个甘蓝群体的研
究建立了详细的甘蓝和拟南芥之间的比较图,在甘蓝
的不同染色体中也存在着大量的染色体片段复制, 发
生复制的位点数目占总作图位点数的 41% [16]。
利用拟南芥连锁图谱上的 160个 DNA片段在黑芥
DOI：10.13523/j.cb.20050806
2005, 25( 8) 李柱刚 等:芸薹属植物基因组学研究进展
中鉴定了 284个同源基因,长度为 751cM。拟南芥与黑
芥 (B. n igra )之间的详细比较作图发现,共线性片段的
平均长度为 8cM,从它们分化开始发生了大约 90个染
色体重排事件。据估测, 两者分化的时间在 1 000~
3 500万年前, 所观察到的染色体重排速率远远高于所
报道的其它物种的染色体重排速率 [17 ]。
利用一组共同的 RFLP探针比较 B. o leracea、B.
rapa和 B. n igra基因组,发现它们的基因组被多个染
色体重排区别开来 [18 ],但是共线性区域仍然分布于整
个基因组。利用比较荧光原位杂交作图 ( comparative
fluorescene in situ hybrid izationmapping)对拟南芥长 431
kb的 BAC片段重叠群与芸薹 (B. campestris)相应染色
体片段进行比较发现, 虽然这一片段在拟南芥基因组
中只有一个拷贝, 但是却能与芸薹 4~ 6条染色体杂
交 [19 ],说明该片段在芸薹中发生了多次复制。
在拟南芥中为单拷贝的基因在 B. napus有 2~ 8个
拷贝,在拟南芥中为多拷贝的基因在 B. napus则有 10
个以上拷贝 [20]。物理作图也肯定了 B. napus中对应于
拟南芥 7. 5Mb片段的 6个复制的染色体片段的高度保
守性,这 6个复制的片段长度平均为 22cM,都是共线性
的。拟南芥 5号染色体上一段长 8Mb的 DNA片段在
B. napus基因组中的拷贝数高达 6个 [21], 这也说明芸
薹属双单倍体基因组中也存在广泛的复制现象。
1. 2 芸 薹属与 拟南芥基 因组的 微观 共线 性
(m icroco linear ity)
目前,许多工作都是集中在把模式植物拟南芥的
物理图谱和基因组序列与其它作物的遗传图谱比较,
从而去克隆一些重要的基因或 QTLs。尽管在拟南芥和
水稻中已经具有完善的物理图谱和基因组序列 [22, 23],
但是不同的物种之间存在着大量的染色体缺失、复制、
倒位等,所以只有当比较作图变得非常精细的时候才
能真正利用模式植物的物理图谱和基因组序列去研究
其它植物基因的结构和功能。被描述为新一代图谱的
/基因图谱 0 ( gene maps)和基因组全序列将使得比较
基因组研究具有更高的分辨率。
十字花科植物的微观共线性研究主要是物理图谱
的比较。拟南芥 3号染色体上长 15kb片段上的 5个基
因在 B. rapa、B. n igra、B. o leracea基因组中的分布具
有很高的微观共线性, 它们在每个基因组中都位于同
一个连锁群上,都是高度连锁的 [24 ]。另外,还发现在 3
个芸薹种中都有 1个或 2个不完全的基因簇 ( gene
clusters)。同样的方法被用于比较拟南芥 4号染色体
一个长 30kb片段上的 6个基因在黑芥基因组的分布,
结果在黑芥中发现存在着这样一个区域,含所有上述 6
个基因,但是这一区域的长度远大于拟南芥中相应的
区域,而且也存在着不完全的基因簇 [ 25 ]。
对芸薹 S -位点所在的染色体区域和拟南芥基因
组中的同源区域进行的详细比较也揭示了高度的微观
共线性,其范围在 1Mb以下 [26 ]。但是位于拟南芥中
275kb的同源区域的 21个基因中有 3个不能与芸薹
DNA杂交,而且也没有任何证据表明在拟南芥中存在
着控制自交不亲合反应的 SLG和 SRK基因 [27]。
拟南芥携带 RPM1 (编码对丁香假单胞菌致病变种
P seudomonas syringae pathova r ma cu lico la的抗性 )及其
两侧的 GTP和M4基因的染色体片段在 B. napus基因
组中存在 6个同源位点,但是其中只有 2个位点含有一
个拷贝的 RPM1 基因, 说明 RPM1 基因在 B. napus基
因组中缺失 [ 28 ]。在拟南芥中 Rps2 (编码对丁香假单胞
菌 P seudomona s syringae的抗性基因 )位于 4号染色体
上,而甘蓝中对应于拟南芥 AB I1 - Rps2 - Ck1片段也位
于 4号染色体, 并且核苷酸序列分析发现在 Rps2
(BoRps2 )和 Ck1 (BoCk1 )之间存在着一个编码 N -肉
豆蔻酰 ( N - myristoyl)转移酶的基因 N - myr, 同时甘
蓝 7号染色体上携带另一个 Ck1同源基因 (BoCk1b)的
染色体片段则对应于拟南芥 1号染色体上的一个区
域 [29 ]。因 此, 核 苷 酸 序 列 的 比 较 ( comparative
sequencing)揭示出了微观共线性的细微变化,而这些
在遗传图谱中是无法检测到的。
Osborn实验室开展的芸薹开花时间基因的精细作
图研究表明,芸薹 VFR2基因与位于拟南芥 5号染色体
顶端的 FLC基因对应。白菜型油菜中 2个主效 QTLs
与甘蓝型油菜中的 2个主效 QTLs是相对应的。因为
白菜型油菜是甘蓝型油菜的亲本之一, 所以对春化作
用和开花反应的机制也相互关联 [30]。利用一套共有的
RFLP探针,发现芸薹属中有 1对 QTLs与拟南芥 5号
染色体顶端呈共线性 [31]。甘蓝 15个控制开花时间的
10个 QTLs在染色体上的位置与拟南芥中数个控制开
花的基因组片段相对应 [32],与此相类似,在芸薹属中也
发现了多组控制叶子和植物形态的 QTLs, 它们与拟南
芥中的有关染色体片段也具有共线性 [33 ]。
最近开展了一些在较大范围内研究芸薹属基因组
的微观共线性的工作,利用拟南芥基因组序列和甘蓝
(B. oleracea var. a lbog labra ) B iBAC文库 ( JBo)克隆,
O. Neil和 Bancroft分析了对应于拟南芥一个 222kb片
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中国生物工程杂志 China Biotechnology Vo.l 25 No. 8 2005
段的甘蓝基因组的保守性和微观共线性 [ 34 ]。
2 芸薹属作物的功能基因组学研究
功能基因组学的目标是把基因组中所有的基因都置
于基因功能的网络中,既包括认识基因的编码产物蛋白
质,也包括鉴定基因的功能。表达序列标签 ( expressed
sequence tags, EST)代表了生物某一组织、器官或个体在
一定的发育时期、某一生理条件下或对某一外界环境作
出反应时表达的基因的 mRNA序列。利用模式植物建
立的 DNA芯片可以研究亲缘关系较近的生物的各个组
织、不同细胞类型、不同发育时期等的基因表达谱 ( gene
expression profile),分析基因功能和进化。所以, EST是
研究各种生物基因组计划的有效补充。
韩国汉城国立大学和 Pohang科技大学从大白菜花
芽 cDNA文库随机分析 1216个 EST序列,共有 904个
EST是非冗余的, 588个 EST( 48. 4% )编码的氨基酸序
列与功能已知的基因之间具有序列同源性。在大白菜
保卫细胞的 515个 EST中, 135个 ( 25% ) EST编码的氨
基酸序列与已知的序列具有很高的相似性,其中有 35
个在高等植物中尚未被鉴定 [35 ]。这一结果表明,大白
菜的基因表达谱与拟南芥的是不完全相同的, 而且有
些基因是白菜所特有的。因此,依据拟南芥中的基因
表达数据来推测白菜中的基因表达将有很多限制。
根据大白菜花芽 218 个 EST 数据, T iffin 和
H ahn[ 36 ]对大白菜与拟南芥编码序列的分子进化进行
了分析。这种分析以同义突变机率 ( Ks)和异义突变机
率 ( Ka)为依据,鉴定那些具有最低和最高的 KaBKs比
值的基因。结果表明,在两种植物之间, 没有发现任何
基因的进化受到正选择作用 (KaBK s> 1)的影响,说明
这两种植物的基因在序列上的差异只是表现为暂时的
多态性。
在芸薹属中,种子含油量差别很大。G irke等 [37]从
拟南芥种子 10 500个 EST中选择 2600个非冗余的克
隆构建 DNA芯片, 用于油菜的种子和叶片发育分析,
发现拟南芥 EST芯片对于分析同源的芸薹属植物种子
发育过程的基因表达是一个非常重要的工具。大多数
在拟南芥中表现出种子专一性的序列在甘蓝型油菜中
也具有相似的表达形式。然而,甘蓝型油菜中的杂交
信号强度一般比拟南芥中的低 2倍。所以, 如果使用
异源探针,那些表达水平低的基因的信号可能会被丢
失。
利用 5 000个拟南芥 EST序列构建的 DNA微阵
列, Oh lrogge等 [38 ]分析了拟南芥种子发育过程的基因
表达谱,其灵敏度达到 1~ 2个拷贝的 mRNA分子 /细
胞。用来源于叶子、种子和根等不同组织的探针与
DNA微阵列杂交,他们首次发现了数百个组织特异性
表达的基因。大约 10%的基因在种子的表达水平高于
在其它组织中的表达水平, 其中包括大量的未知功能
的基因,以及可能的调控蛋白基因,如蛋白激酶、磷酸
化酶和转录因子。由此可见,这种 DNA微阵列同样也
适合于芸薹属组织器官的发育分析。
3 芸薹属基因组学研究展望
如何将拟南芥基因组研究所取得的信息应用到
重要农作物的改良上,这是我们应该注意和所要解决
的问题。但是,拟南芥的分类地位决定了它只能作为
模式植物,具有重要经济价值的农作物都与拟南芥在
形态结构、发育过程等许多方面有很大差异。许多重
要农艺性状的分析不能仅仅依赖拟南芥的研究结论,
利用芸薹属丰富的遗传资源、开展芸薹属的基因组学
研究是最终认识其独特的发育过程和形态结构所必需
的。例如,拟南芥 CAULIFLOWER和 APETALA1双突变
体即可形成具有块状花序的植株 [32 ],但是遗传分析发
现在芸薹属中块状结构的形成受到复杂的遗传控
制 [39 ]。芸薹属中大多数基因的拷贝数为 2~ 3个或者
更多,高度的基因复制使之能够承受那些在拟南芥中
致命的基因突变。虽然,从拟南芥基因组全序列分析
也发现了许多染色体复制现象 [ 28 ],但是某些基因一旦
发生缺失或突变则是不可逆转的,研究芸薹属中这些
重复基因的表达和功能对于解释基因组复制在表型变
异中的作用是非常重要的。
芸薹属也是研究多倍体快速进化的良好材料。每
一个异源四倍体或双单倍体种 ) ) ) B. napus、B.
juncea、B. carina ta都可以在实验室内经过人工杂交而
成,因此能够比较容易地研究它们在形成多倍体后的
进化过程。芸薹属和拟南芥平均具有 85%以上的序列
同源性 [20, 40, 41],因此利用拟南芥 DNA芯片可以同时研
究芸薹属中大量基因表达的变化情况。此外, 芸薹属
具有快速多样的形态变异, 芸薹属基因组学的研究将
促进那些控制形态变异的基因的鉴定。
综上所述, 芸薹属基因组学不仅是拟南芥基因组
全序列分析的最初受益者, 而且与拟南芥基因组学的
研究相互补,必将对芸薹属植物的基因组学的研究产
生深远影响。
32
2005, 25( 8) 李柱刚 等:芸薹属植物基因组学研究进展
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Ab strac t Bra ssica is the most important and one of the la rgest genera, consisting of more than 300
families, ofCrucifera e plan ts. Many of them are vege tables, oil crops and feed crops common ly consumed and
used in the world. W ith the comp lishment of the whole genome sequencing ofArabidopsis tha lianan, which is
ve ry close toBra ssica phylogene tica lly, many important genes have been charac te rized functiona lly. Most of these
genes show high homologywith those ofBra ssica spe icies, so paving the way to analyze their gene functions and
evolution among Bra ssica spec ies. The recent advance of the comparative genom ics, func tion genom ics in
Bra ssica, especially the correla tion betweenBra ssica and Arabidopsis in genomicwere summarized.
K ey word s Bra ssica Arabidopsis Genom ics Expressed sequence tags( EST)
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