全 文 :华南农业大 学报学簿
S o u thC h in aA g rie
。
( 2) 19 85 : 4 2一 4 3
U
。
中国梧桐科植物花粉形态的研究
1
.梭罗树属 (R e e e s v iaL ind l·)
龙 活 何丽卿 徐祥浩
(中国科学 院华南植物研 究所) (农业 生物 系)
提 要
梧桐科梭罗树属 (R e e v 3o iz id nl .) 植物绝大部分种类分布在中国 。 该属植物生殖器官
的外部形态在种间表现出彼此比较接近 , 直到 目前为止 , 对它的属下各等级的分类仍以叶的
外部形态为主要依据 。 为了对本属的系统分类提供更多的证据 , 我们应用光学显徽镜及扫描
电子显微镜观察了 13 种梭罗树属植物的花粉形态 。
梭罗树属花粉的形状 、 大小 、 萌发孔的形态结构 、 表面纹饰等形态特征在种间表现出比
较一致的特点 , 显示出它是一个比较自然的组合统一休 , 这点与植物分类学者对它的看法完
全一致 。 但它的萌发孔数目的变化比较复杂 , 在种间甚至在某些种内都存在着一定的变异 .
属内明显地存在着三个花粉萌发孔类型 : ( 1 ) 三沟孔类型 , ( 2 ) 四沟孔类型 , 《 3 ) 五
沟孔类型 ,而且类型间关系密切 . 泰梭罗 ( R e即es io 对a m朋琳 5 cr io 酌 无疑是五沟孔类型的
种 , 而且它的萌发孔位置变异比较突出 , 至使它的花粉粒形状、 极性、 对称性等都与梭罗树
( eR群es io uP 比 cS 比 5 Mas t . ) 有所区别 , 因此我们认为可把它仍然作为一个种看待 . 不应把
它作为梭罗树的一个变种 。
梭罗树属植物分布于喜马拉雅山脉 以东 , 我国台湾省 以西的热带 、 亚热带地区 , 整
个分布区共有 18 种 , 而分布在我国的有 14 种 , 占总数的 80 % 。 在我国的四川 、 云南 、 贵
州 、 湖南 、 江西 、 福建 、 台湾 、 广东 、 广西等省区均有分布 , 其 中尤以云南 、 广西 、 广
东三省区的种较多 。 少数种类分布到印度半岛 、 马来半岛 、 中印半岛以及东 南 亚 等 地
区 。
梭罗树属生殖器官的外部形态在种间表现出比较一致 , 地理分布又相对集中 , 造成
对其属下各等级的分类存在一定的困难 , 至使迄今该属下各等级的分类仍 以叶的外部形
态作为主要依据 , 为此引起有关学者的关注 。 1 9 2 6年 , J。 A nt h o n y 认为梭罗属的叶 形
变化绝不是可靠的分类特征 , 因而归并了一些种类 , 同时把W . G . C r ia b于 1 9 2 4年 命 名
的泰梭罗 ( R e e o e s云a : `a o e 摊 s宕: C r a i b ) 〔“ 降为梭罗树的一个 变种 ( R e t,e s` a p“ 6e cs 。 ” s
M a s t
. v a r
.
s` a协 e几 s` s ( c r a ib ) A n t h o n y 一 ’ 。 尽管如此 , 到目前为止有些 尚未 能 得
到公认的种类 , 还是以叶形为主要依据的 , 例如剑叶梭罗 ( R . lan c i f ol ia iL ) . H . K 。
A i yr S h
a w 仍认为该属有 15 种。 当然 , 仅依靠叶形去分类是不够全面的 , 有待 从 各 方
龙活等 :中国梧桐科植物花粉形态的研究 I
面去进一步的研究 , 以寻找更多方面的分类证据 。
梭罗树属的花粉形态 , 过去只限于少数种类的形态描述 , 比较系统的研究 , 作者日
前尚未见到 。 因此 , 现在我们进行该属花粉形态的研究 , 既能为该属的分类研究提供花
粉形态方面的资料 , 也可 以为该属植物的化石花粉鉴定提供现代花粉形态的依据 。
花粉材料采自中国科学院华南植物研究所 、 中国科学院昆明植物研究所 、 云南省热
带植物研究所 、 广西植物研究所 以及华南农业大学等单位的标本室所藏的腊叶标本 。 本
文观察了该属中国产的 n 种 、 越南产的 2 种 , 共 13 种 。 花粉标本以G . E dr t m a n的 醋 酸
醉法分解制备 〔 7〕 。 每种花粉测量 70 粒 , 表示其大小的数 目为测量时常见的数量 , 括号内
的数目表示该种在大小变化的幅度 。 每种内不同萌发孔 数目花粉粒的统计是 以 1 个 1 8 x
18 m m 盖玻片内的数量为依据 。
梭罗树属及其各种植物的花粉形态特征
该属花粉粒近扁球形 , 极轴与赤道轴的比值为。 . 72 一 0 . 9之间 , 最常见的 为 。 . 8 左
右 。 花粉粒的大小为 ( 16 一 3 5) x (1 6一4 0) 微米 。 极性在属内变异较为复杂 , 三沟孔
的花粉多为等极 , 辐射对称 ; 四沟孔的在种内多数为等极花粉粒 , 仅少数为亚等极至异
极 , 辐射对称与两侧对称均有出现 ; 五沟孔的多为极性难 以辨认或仅少数为异极 。 花粉
具 3 ~ 5 沟孔 。 三沟孔型的沟多为纵向狭长的纺锤形 , 两端尖 , 位于赤道 上 , 其 长 轴
向垂直赤道 , 内孔形状多样 , 有横长椭圆形 、 圆形和纵向椭圆形 , 无孔室 。 四沟孔型的
沟多为纵向椭圆形 , 其形状大小均有变化 , 某些种内的个别花粉粒的个别萌发孔 , 已成
为孔孔 ( p o r o r a t e ) 形的结构 , 例如红脉梭罗 (图版 3 , 1 一 5 ) , 等极的花粉其沟位
于赤道上 , 沟的长轴向多为斜交赤道 , 内孔呈横向椭圆形 、 圆形及纵向椭圆形等多样性
的特点 , 明显具孔室 。 五沟孔型的最大特点是萌发孔的位置不在赤道上 , 而是无规律地
分布于赤道的两旁 , 至使花粉粒的极性不明显 , 花粉粒成为一个难以描述的无规则形状 ,
明显具孔室 。 属内各种花粉表面具网状纹饰及外壁结构的层次均比较一致 。
各种花粉主要形态特征 , 分别叙述如下 :
(一 ) 上思梭罗 ( R e e v e s乞a 户 a 竹 g z e e n s玄: H s u e )
花粉粒大小 2 1 ( 1 8 . 5一 2 5 ) X 2 2 ( 18一 2 8 ) 微米 , 等极 。 萌发孔为 3 沟孔 , 外萌发
孔短纺锤形 , 其大小为 ( 3 ~ 5 ) x (0 . 5一 1 . 5) 微米 , 位于赤道上 ,与赤道垂直 。 内萌
发孔圆形 , 纵长椭圆形或横长椭圆形 , 其大小为 3 . 5 义 (3 . 5一 2 。 5) 微米 , 无孔室 。花粉
外壁厚约 1 . 5微米 , 外壁外层稍厚于外壁内层 , 萌发孔周围的外壁稍加厚 , 为网状纹饰 ,
具模糊近似拟网的纹饰 , 沟界极 区的网眼大于其他部位的网眼 。 (标本记载 : 广西 , 十
万大山 , 曾怀德 2 2 3 7 0 ) 。
(二 ) 台海梭罗 (R . j o r o o s a n a S p r a g u e )
花粉粒大小 1 7 . 7 ( 1 4 ~ 2 0 ) 火 2 2 . 5 ( 2 0一 2 6 ) 微米 , 等极 , 少数为异极 。 萌发孔 为
3 沟孔 , 外萌发孔短纺锤形 , 其大小为 (3 . 5一 4 ) x ( 1 一 2 . 8) 微米 , 位于孔道上 ,
多数花粉粒的沟垂直赤道 , 少数的斜交赤道 。 内萌发孔纵长椭圆形 , 也有横长椭圆形 ,
其大小为 3 . 8 ` 3 . 2微米和 3 x 3 . 7微米两种 , 无孔室 。 花粉外壁厚约 1 . 5微米 , 外壁外层
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厚于外壁内层 ,表面为网状纹饰 , 网 眼内具模糊的近似拟网 的纹饰 。 (标本记载 : 台湾 ,
采集人未详 , 标本号 l s o 3 x Z ) 。
(三 ) 罗浮梭罗 ( R . 正o f o u e o s i : C h u n & H s u e )
花粉粒大小 2 7 ( 2 2一 2 8 ) x 3 2 ( 2 8一 3 7 ) 微米 , 等极 , 少数为异 极 , 萌 发孔 3 沟
孔 , 偶有 4 沟孔 , 外萌发孔短纺锤形 , 其大小为 ( 4 一 7 ) x ( 0 . 6 ~ 1 . 2 ) 微米 , 等极
的花粉粒的沟位于赤道上 , 异极的花粉粒的偏近一极 , 内萌发孔横长椭圆形 , 其大小为
( 3
.
5一 4 ) 火 ( 4 ~ 4 . 5) 微米 , 无孔室 。 花粉拉外壁较厚 , 约 2 ~ 3 微米 , 外壁外层
厚于外壁内层 , 表面纹饰为网状纹饰 , 网眼内具模糊近似拟网的纹饰 , 萌发孔 周围的网
眼稍变小些 。 (标本记载 : 广东海南 , 黄志 3 5 9 6 7) 。
(四 ) 瑶山梭罗 ( R . g lau e o p h夕艺忿a H s u e )
花粉粒大小2 0 ( 1 6~ 2 1 . 5 ) x 2 3 ( 1 9~ 2 6 ) 微米 , 等极 , 极少数为异极 。 萌发孔 3
沟孔 , 3 沟孔的花粉粒占85 % , 2 沟孔的占 14 % , 极少数为 4 沟孔 。 外萌发孔沟细长 ,
呈窄长条状 , 其大小为 ( 4 ~ 5 . 5) x l 微米 , 位于赤道上 。 内萌发孔纵向椭园形 的 占
多数 , 其大小为 3 x 2 . 5微米 , 园形 , . 横向椭园的占少数 , 具孔室 , 花粉外壁比较厚 , 约
2
.
5 ~ 3
.
5微米 , 外壁外层厚于外壁内层 。 花粉表面为网状纹饰 , 网 眼内具模糊近似拟网
的纹饰 , 萌发孔周围的网眼稍变小些 。 (标本记载 : 福建 , 李明生 , 1 1 2 6 ) 。
(五 ) 两广梭罗 ( R . t h夕 r s o 玄d e a L i n d l . )
花粉粒大小 2 1 ( 1 9 ~ 2 2 ) ’ 火 2 7 ( 2 4 ~ 3 0 ) 微米 , 等极 , 萌发孔 3 沟孔 , 8 沟孔的占
6 0 %
,
4 沟孔的 占 4 0% , 外萌发孔纺锤形 , 其大小为 ( 6 ~ 7 ) X ( 1 ~ 1 . 5 ) 微米 ,位
于赤道上 , 多数花粉粒的沟斜交赤道 , 少数为垂直赤道 。 内萌发孔近似纵向椭圆形的占
多数 , 其大小为 ( 3 . 5~ 4 . 5) x ( 3 ~ 4 ) 微米 , 多数花粉粒具孔室 , 少数不明显 , 花
粉外壁厚约 1 . 8 ~ 3 微米 , 外壁外层厚于外壁 内层 , 表面纹饰为网状纹饰 , 网眼内 具穴
状的小网状纹饰 。 (标本记载 : 广东惠阳 , 徐德明 1 6 6 ) 。
(六 ) 长梢梭 罗 ( R J o n g诬p e t慈。 忿a t a M e r r 。 & C h u n )
花粉粒大 ,]、 1 6 (1 2~ 1 7) x 23 ( 19 一 2 5) 微米 , 大部分等极 , 少部分异极 。 萌发孔
4 沟孔 , 4 沟孔的占 80 % , 3 沟孔的占20 % , 极少数为 5 沟孔 , 外萌发孔的沟细长 , 其
大小为 5 X l . 5微米 , 异极的沟位于偏近一极 , 等极的位于赤道上 , 多数花粉粒的 沟 斜
交赤道 , 内萌发孔圆形 , 焦点往下移时见到横向椭圆形 , 其孔径为 2 一 3 . 5微米 , 少 数
为纵向椭圆形 , 具孔室 。 花粉外壁厚约 2 ~ 2 . 5微米 , 外壁外层稍厚于外壁内层 , 萌 发
孔周围的外壁稍加厚 , 表 面纹饰为网状纹饰 , 网眼内具模糊近似拟网状的纹饰 。 (标本
记载 : 广州植物园 , 龙活 7 4 4 2 ) 。
(七 ) 保率梭罗 ( R 。 b o t宕摊g e o s玄: H s u e )
花粉粒大小 1 8 ( 1 6~ 1 9 ) 又 2 4 ( 2 2一 3 0 ) 微米 , 等级 , 少数异极 。 萌发孔 4 沟孔 -
4 沟孔的 占5 0% , 3 沟孔的 占2 0% 。 外萌发孔的沟细长 , 其 大 小 为 ( 4 一 5 ) x l 微
米 , 位子赤道上 , 多数花粉粒的沟垂直赤道 , 少数的斜交赤道 。 内萌发孔园形 , 焦点往
下移时为横长椭园形 , 其孔径为 2 一 3 微米 , 具孔室 。 花粉外壁厚约 1 . 5 ~ 3 微米 ,外壁
外层厚于外壁内层 , 萌发孔周围的外壁明显加厚 。 花粉表面为网状纹饰 , 网 眼内具模糊
龙活等 :中国悟桐科植物花粉形态的研究
的近似拟网状纹饰 。 (标本记载 :广东海南 , 侯宽昭 7 0 2 71 ) 。
(八 ) A . 梭罗树 ( R . p “ b e s e e n s M a s t . )
花粉粒大小 2 2 (一8 . 5一 2 6 ) x 2 8 ( 2 2一 3 3 ) 微米 , 等极 , 个别为异极 。 萌发孔 4 沟
孔 , 个别为 3 沟孔或 5 沟孔 。 外萌发孔为短纺锤形 , 其大小为 ( 4 一 7 ) X ( 2 一 3 )
微米 , 位于赤道上 , 多数花粉粒的沟与赤道斜交 , 少数为垂直赤道 。 内萌发孔纵向椭园
形的 占多数 , 其大小为 ( 3 ~ 4 ) x ( 2 . 5一 3 . 5) 微米 , 具孔室 。 花粉外壁厚约 1 ~ 2
微米 , 外壁外层厚于外壁内层 。表面为网状纹饰 , 网眼内具模糊的近似拟网状纹饰 。 (标
本记载 : 四川马边县 , 方文培 1 6 2 3 ) 。
(八 ) B . 梭罗树 ( R . p u b己 s e e 柞 5 M a s t . )
花粉粒大小 2 0 ( 1 5一2 1 ) K 2 6 ( 23一 2 9 ) 微米 , 等极 , 少数为异极 。 萌 发 孔 4 沟
孔 , 4 沟孔的 占87 % , 5 沟孔的 占2 % , 极少数的为 6 沟孔 。 外萌发孔短纺锤形 , 其大
小为 ( 5 ~ 6 ) x l( . 5一 2 ) 微米 , 位于赤道上 , 5 一 6 沟孔的花粉粒的沟不一 致 地
位于赤道上 , 多数花粉粒的沟斜交赤道 , 少数的垂直赤道 。 内萌发孔纵向椭园形的 占多
数 , 其大小为 (5 。 5一 6 ) x (1 . 5一 2 . 5) 微米 , 少数为园形或横长椭园形 , 孔径为 2 。 5
微米 。 具孔室 , 花粉外壁厚约 1 一 2 微米 , 外壁外层厚于外壁内层 , 萌发孔周围的外壁
稍加厚 。 花粉表面为网状纹饰 , 网眼内具模糊的近似拟网 状的纹饭 。 (标本记载 : 云南 、
李延辉 1 0 5 2 ) 。
(九 ) 剑 叶梭罗 ( R . 艺a n e艺f o 不i a L i )
花粉粒大小 2 0 ( 18一 2 4 ) 义 2 6 ( 2 5一 3 7 ) 微米 , 等级 , 少数为异极 , 萌发孔为 4 沟
孔 , 4 沟孔的 占87 % , 5 沟孔的 占12 % , 外萌发孔沟细长 , 纺锤形 , 其大小为 ( 4 一 6 )
又 (0
.
8一 1 . 4) 微米 , 多数花粉粒的沟不一致在赤道上 , 长轴斜交赤道 , 少数等极花粉
拉的沟垂直赤道 , 而且位于赤道上 。 内萌发孔园形 , 其大小直径为2 . 5一 3 . 5微米 , 焦点
下移 时为横长椭园形 , 具孔室 。 花粉外壁厚约 2 . 5微米 , 外壁外层厚于外壁 内层 , 萌 发
孔周围的外壁明显加厚 。 表面为网状纹饰 , 网眼 内具模糊的近似拟网状的纹饰 , (标本
记载 : 广东海南五指山 , 黄志 3 5 7 6 3 ) 。
( + ) 红脉梭罗 ( R . r u b r o n e r 沉 a H s u e )
花粉粒大小 2 5 . 5 ( 2 2一 2 5 ) x 3 2 ( 2 9一 3 3 . 5 ) 微米 , 等极 , 少数异极 , 萌发孔 4 沟
孔 , 4 沟孔的占 78 % , 5 沟孔的占 21 % , 个别粒为 3 沟孔 。 外萌发孔沟短 , 椭圆形 , 其
大小为 ( 4 一 8 ) x ( 1 一 3 ) 微米 , 位于赤道上 , 长轴垂直赤道 , 少数花粉粒的个别
沟缩短变园 , 几乎与内孔同大小 。 变成圆孔形 。 内萌发孔园形 , 或横向椭园形 , 其大小
为 3 . 5 x 4 . 5微米 , 具孔室 , 花粉外壁厚约 2 . 5微米 , 外壁外层厚于外壁内层 。 花粉 表 面
为网状纹饰 , 网眼内具模糊的近似拟 网状的纹饰 ,沟界极区的网 眼大于其余部位的网眼 ,
萌发孔周围的网眼明显变小 。 (标本记载 : 云南 , 王启无 , 8 9 0 31 ) 。
( + 一 ) A . 泰梭罗 ( R . s i a o e n s i s C r a ib )
花粉粒大小 2 4 ( 2 2一 2 6 ) 、 3 3 ( 3 1一 3 6) 微米 , 异极 , 甚至极性不明显 。 萌发孔 5
沟孔 , 5 沟孔的占 70 % , 4 沟孔的 占26 % , 6 沟孔的占 2 % 。 外荫发孔的 沟 短 , 椭 园
形 , 其大小为 ( 4 . 5 ~ 6 ) x (0 . 7一 1 . 5) 微米 , 无规律地位于赤道两旁 , 长轴斜 交 赤
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道 , 6 沟孔的萌发孔位置更是无规律地位于花粉粒的表面 。 内萌发孔园形 , 直径为 4 微
米 , 横向椭园形的大小为 (2 . 5一 3 ) x 3 一 4 ) 微米 。 具孔室 。 花粉外壁 厚 约 2 。 5 微
米 , 外壁外层厚于外壁内层 , 萌发孔周围的外壁稍加厚 。 花粉表面为网状 纹饰 , 网 眼
内具模糊的小颖拉状的纹饰 , 网眼大小比较均一 。 (标本记载 : 中苏联合云 南 考 察 队
9 5 1 9 )
。
(十一 ) B . 案位多 ( R 。 : i a o e 井 s宜5 C r a i b )
花粉拉大小 20 ( 18 . 5~ 2 4) 义 26 ( 24 ~ 29 . 5) 微米 , 多数花粉的极性不明显 , 少数
的为异极 , 萌发孔为 5 沟孔 , 5 沟孔的占87 % , 4 沟孔的 占 8 % , 6 沟孔的 占 2 % 。 外
萌发孔沟短 , 椭园形 , 其大小为 ( 4 ~ 5 ) x ( 1 . 5 ~ 2 )微米 , 不规则地位于花粉粒的表
面 。 内萌发孔园形 , 其大小直径为 3 . 5~ 4 微米 , 横向椭园形的大小为 3 . 5 x Z 。 6 微米 。
花粉粒外壁厚约 2 . 5 ~ 3 . 5微米 , 外壁外层厚于外壁 内层 , 萌发孔周围的外壁加厚至 4 微
米 。 花粉表面为网状 纹饰 , 网 眼大小比较均一 。 (标本记载 : 云南西双版纳 , 中苏队
8 0 6 1 )
。
此外 , 我们还研究了印度支那产的梭罗属 2 种的花粉形态 , 现附录于此 :
1
. 小叶桩罗 ( R . p a r o i f o 乙` a H s u e )
花粉粒大小 2 1 ( 1 3 . 5~ 2 4 ) X 2 5 . 5 ( 2 2一 2 8 ) 微米 , 等极 , 少数异极 。 萌发孔为 4
沟孔 , 4 沟孔的 占83 % , 3 沟孔的占 17 % , 外萌 发孔短纺锤形 , 其大小为 ( 5 一 7 ) x
l(
.
5一 2 ) 微米 , 位于赤道上 , 多数花粉的沟垂直赤道 , 少数的为斜交赤道 。 内 萌 发
孔园形 , 纵长椭园形或横长椭园形 , 其大小分别为 3 x 4 . 5和 4 . 5 义 3 . 5微米 , 4 沟 孔 的
花粉粒具孔室 , 3 沟孔的无孔室 。 花粉外壁厚约 1 一 2 微米 , 外壁外层厚子外壁 内层。
表面纹饰 为网状纹饰 , 网眼内具模糊的近似拟网状纹饰 。 ( 标本记载 : 越 南 , 曾 怀 德
2 9 7 5 4
, 模式标本 , T y p e ) 。
2
. 弃纳便桩罗 ( R . g a g n e p a i 作 i a n a T a r d i e u )
花粉粒大小 1 7 ( 1 5一 1 9 ) x 2 6 ( 2 2一 2 6 ) 微米 , 等极 , 少数异 极 , 4 沟孔 , 4 沟孔
的占8 3% , 3 沟孔的占 17 % 。 外萌发孔的沟短 , 椭圆形 , 其大小为 (3 . 7 ~ 5 . 5) 义 ( 0 . 8
一 1 . 4微米 , 长轴料交赤道 , 位于赤道上 ,少数垂直赤道 , 内萌发孔横向椭回形 , 其大小为
( 2
.
5 ~ 2
.
9 ) x ( 3
.
5 ~ 4 )微米 , 具孔室 。 花粉粒的外壁厚约 1 . 8一 2 . 3微米 ,外壁外层厚于
外壁 内层 , 荫发孔周围的 外壁加厚至 3 . 5微米 , 表面纹饰 为网 状纹饰 ,网 眼内具模糊的近
似拟网状的纹饰 。 ( 标本记载 : 印度支那 , M . E u g . P o il an c 2 9 6 4 8 , 同号模式标本 ,
1s o t y P e )
。
讨 论 和 结 论
(一 ) 俊罗树属花粉的萌发孔数 目变异是比较复杂的 , 在我们所观察到的 13 种中、
` ’ 」 “ 〕 ` ” , 在种间甚至在某些种内都存在有一定的变异 , 仅有两种在种内少有变异 。 其
一是梭罗树 ( R . p` b es c 彻 M as t . )我们观察到该种分布在四川省的一个标本 (方 文培
I G2 3
,
[闷 Jl l吟边具 ) , `已frJ 花粉粒以 4 1乡〕孔的占多数 , 仅少数花粉粒为 3 沟孔的 , 而另
一个标木 (李延辉 1 0 5 2 , 云南 ) , 4 沟孔的花粉拉占总数的 76 % , 5 沟孔 的 占 24 % 。
龙活等: 中国梧桐科植物花粉形态的研究 灼
另一个是泰梭罗 (尺 .: £Q , cn : 此 C r a汤 ) , 我们也观察了两个不同产地的标本 , 一个标
本 (中苏联合云南考察团 , 9 5 1 9 , 云南 ) , 5 沟孔的花粉粒占 70 % , 4 沟孔的占 26 % ,
6 沟孔的占 2 % , 另一个标本 (中苏队 80 61 ,云南西双版纳 ) , 5 沟孔的花粉粒占 87 % ,
4 沟孔的占 8 % , 6 沟孔的占 2 % 。 。 两种花粉萌发孔数 目变化尽管如此多样 , 但仍可
找出它们的稳定性的一面 , 即每一种以数量最多的为它的代表 , 梭罗树为 4 沟孔的 、 泰
梭罗为 5 沟孔的则是无疑的 。
根据各种花粉的萌发孔数 目 , 我们可以把梭罗树属的花粉划分为三个萌发孔类型 :
1
. 三沟孔类型 : 花粉粒等极 , 辐射对称 , 绝大多数种的花粉无孔室 。 包括下列种
类 :
( 1 ) 上思梭罗 ( R e e v 已 s艺a s 升a n g z e e o s 玄: H S u e )
( 2 ) 台湾梭罗 ( R . f o r m o s a n a S p r a g u e )
( 3 ) 罗浮梭罗 ( R . 乙o f o 二 e o s i : C h u n & H s u e )
( 4 ) 瑶山梭罗 ( R . g乙a u e o p九夕“ a H s u e )
( 5 ) 两广梭罗 ( R 。 t九 , r s o£d e a L i n d l . )
2
. 四沟孔类型 : 各种花粉的绝大部分花粉粒为等极 , 辐射对称 , 萌发孔位于赤道
上 , 少部分为亚等极或异极 , 仅双侧对称 , 萌发孔 位于偏近一极 。 都具孔室 。 包括下列
种类 :
( 6 ) 长柄梭罗 ( R . 艺o n g 主p e t乞。 艺a t a M e r r 。 & C h u 。 )
( 7 ) 保亭梭罗 ( R 。 b o t玄n g e n s i s H s u e )
( 8 ) 小叶梭罗 ( R . p a r o i 厂。不i a H S u e )
( 。 ) 嘉纳 便浚罗 ( R . g a 弓n e p a i n i a n a T a r d i C u )
( 1 0 ) 梭罗树 ( R 。 p u b e s e o n s M a s t 。 )
( l 一) 剑叶梭罗 ( R . 不a o e £f o 艺i a L i )
( 12 ) 红脉梭罗 ( R . ; u b r o 雌 e r v i a l一 I S u e )
2
. 五沟孔类型 。 花粉粒异极或极性不明显 , 异极的萌发孔偏近一极 , 极性不明显
的萌发孔为无规律地分布于赤道的两旁 。 具孔室 。 包括下列种类 :
( 1 3 ) 泰梭罗 ( R 。 s i a , e n s玄5 C r a i b )
这三个花粉萌发孔类型彼此间的关系密切 , 三 、 四沟孔类 型之间在花粉粒的形状 、
极性 、 对称性 、 萌发孔位置 、 表面纹饰 及外壁结构等比较接近 , 而且有些种类的萌发孔
数 目是介于三 、 四沟孔类型之间 , 任忖口两广梭罗 ( R . 恤少 : io 由。 iL n dl . ) 。 五沟孔类
型我们目前仅观察到一种泰梭罗 (R . 石 a m en : i : C r ia b) , 不论在叶的外部形态或花粉
形态 , 它与梭罗树的亲缘关系都是比较亲近的 ` 4〕 〔 “ 〕 。 四沟孔类型的种类比较多 , 叶的
外部形态与花粉形态都比较复杂 , 目前尚未得到有关学科的证实之前 , 我们认真不能简
单地用萌发孔数 目去看四沟孔类型就是介于三沟孔和五沟孔类型之间的关系 。
(二 ) 梭罗树属植物的花果形态比较一致 , 其花粉在形状 、 大小 、 萌发孔的形状结
构 、 表面纹饰等也是如此 , 两方面的形态特征均显示出该属植物是一个比较自然的组合
统一体 〔 ” 〔 减〕 。 三个花粉萌发孔类型的存在是这个自然组合体的演变的结果 , 这对研究
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该属植物系统发育有着重要的意义 。
( 三 ) 一9 2 4年W . G . C r a ib发表泰梭罗 〔7 〕 。 两年之后 , J . A n t h o n y 认为他 以 n{
形特征来划分是不可靠的 , 泰梭罗只不过是梭罗树的一个变种 。 但 J . A nt h o y 也得承认
泰梭罗与梭罗树的亲缘关系很近 〔 . 〕 。
萌发孔的类型是最重要的系统发育上的花粉形态特征之一 , 这已为大家 所 公认 〔 “ j
〔 7 〕 。 泰梭罗是五沟孔类型 , 这与四沟孔的梭罗树有着重要的区别特征 , 而且在与 花 粉
粒形状有直接关系的极性 、对称性 、萌发孔位置等重要特征上也有明显的不同 , 因而我们
有理 由支持把泰梭罗仍然作为一个种来看待 , 现在不同意把它作为梭罗树的一个变种的
看法 。
参 考 文 献
〔 i 〕 中国科学院昆明植物研究所 : 《 云南物志 > , ( 2 ) 1 9 7 9 : 15 3一 1 5 8 。
〔 2 〕 陈 唤铺等 . 海南植物志资料 , 《植物分类学报 》 , ( 8 ) 1 9 6 3 , 2 7 1一 2 7 4 。
〔 3 〕 徐祥浩 : 中国悟桐科两新种 , 《 植物分类学报 > , ( 13 ) 1 9 75 , 107 。
〔 4 〕 徐洋浩 : 中国梧桐科植物的整理 , 《 植物分类学报 > , ( 1 5 ) 1 97 7 , 72 一 84 。
〔 5 〕 徐祥浩 、 龙活 、 何丽卿 : 中国梧桐科植物花粉形态的研究 ( 1 ) 苹婆族 s( t er cu l i ae e) , 《华南
农学犷学报 》 , ( 3 ) 1 98 2 , 1 一 l夕.
〔 6 〕 额尔特乡 (G · E r dt m a n) 著 , (王伏雄等译 ) : 花粉形态与 植物 分类 , 科 学 出版社 , 1 95 2
( 1 9 6 2 ) 年。
〔 7 〕 C r a i b , W。 G . , 1 9 2 4 : l — C o n t r i b u t i o n t o t h e f e o r a o t S ia m , K e w 。 B u l l . , 3 : 9 0 .〔 8 〕 A n th o n y , J 。 , 1 9 2 6 : T h e G e n u s R e c v e s ia L i n d l 。 , 1 5 ( 7 2 ) : 1 2 1一 1 2 9 。
〔 9 〕 H u i一 L i n L i , 2 9 4 4 : A r n 。 A r b 。 2 5 : 205 .
〔10〕 A i r y Sh a w , H . K . 1 0 7 3 , A d i e t i 〕 几a r y o f t h e f l o w e r i n g p la n t s a n d f e r n 犷`
甘龙活等 : 中国梧桐科植物花粉形态的研究 “毛_
P O L L E N M O R PH O L O G Y O F S T E R C U L IA C E A E F R O M CH IN A
( l ) R e e v e s乞a L in d l.
( S o u ht C h in a I n s t iut t e
H e L e k i n g
L o n g H u o
o f B o ta n y
、
A e a d em ia S in ie a )
(D e P a rm e n t
H s u e H s ia n g h a o
o f A g r o b io lo yg )
A B S T R A C T
粉
M o s t s p e e ie s o f R e e v e s ia L i n d l
.
a r e d i s t r ib u te d m a i n ]y i n C h i n a
.
T h e m o r P h o lo g y o f
th e r e P r o d u e t io n o r g a n s o f th e g e n u s o f R e e v e s ia 15 r e s em b le e a e h o th e r a m o n g
sP e e i e s
,
th u s th e e l a s s i f i e a t i o n o f t h e g e n u s s t i l l d e P e n d s rP i n e i P a l l y o n t h e m o r Ph o l o g y
o f th e l e a v e s a s y e t
。
I n o r d e r t o P r o v i d e m o r e e v i d e n e e f or th
e s y s t e m a t i e e la s s i f i
·
e a t i n n o f th e g e n u s
,
t h e m o r Ph o 10 g y o f t h e P lo l e n s o f th i r t e e n s P e e i e s i n R e e v e s ia h a s
b e e n e x a m i n e d t h r o u g h l i g h t m i e r o s e o P e a n d s e a n n i n g e l e e t r o n m i e r o s e o P e
。
T h e m o r Ph o lo g i e a l f e a t u r e s o f t h e P o l l e n s o f t h e P l a n t s o f R e e v es ia
, s u e h a s t h e
s h a P e a n d s i z e o f t h e P o l l e n s
,
t h e f o r m a n d s t r u e t u r e o f t h e a P e r t u r e a n d t h e s e u l P t u r e
o f t h e P o l l e n s s h o w i n g n o d i f f e r e n t a m o n g s P e e i e s
,
i t i n d i e a t e d t h a t t h e g e u s i s a
n a t u r a l u n i t y
。
T h i s r e s u l t q u i t e a g r e e s w i t h t h e v i e w P o i n t o f th a t o f P l a n t t a x o n o m i
s t s
.
H o w e v e r
, t h e n u m b e r o f a p e r t u r e s v a r i e s g r e a t卜 a m o n g i n t e r s p e e i e s o r ve e n
w i t h i n i n t r a s p e e i e s
.
T h e r e a r e t h r e e d i s t i n e t t 3
厂
P e s o f P o l l e n a P e r t u r e s i n t h e g e n u s :
( i ) t r i e o l P o r a t e ty P e
,
( 2 ) t e t r a o o 1P o r a t e t y P e a n d ( 3 ) P e n t a e o l p o r a t e t y P e , w h i e h
a r e e l o s e l y r e l a t e d w i th e a e h o t h e r
。
R e e v es i a s i a ” z e 柞 s 乞5 C ir a b b e lo n g s n o d o u b t to
P e n t a e o l P o r a t e t y P e
,
h o w e v e r
,
t h e P o s i t i o n o f i t s a P e r t u r e s v a r i e s 5 0 e o n s P i e o u s ly t h a t
th e s h a p e a n d p o l a r i ty a n d s y m m e t r y o f t h e P o l l e n s a r e q u i t e d i f f e r e n t f r o m R e ve e s i a
Pu b e s e e n s m a s t
.
T h u s
,
w e h a v e r e a s o n t o e l a s s i f y i t a s a s p e e i e s o f R e e v e s i a a n d n o
lo n g e r t o s u Pp o r t t h e v i e w P o i n t th a t R e e v e s i a s i a机 e 儿 5 15 15 a v a r i e t y o f 丑 e e v es ia
Pu b e sc 已儿 5 .
.
华南农业大学学报 6( 2) 9 15 8
图版 I
图版说明
图版 1 1一 s上思梭罗 1又 ( 20 0 0) , 2 一 s ( x 2 0 0 ) (M L )
6 一 6 ( x 2 000 ) ; 7 一 1 2罗浮梭罗 , 7 一 1 0 ( x 1 0 0 0 ) ( LM )
4 一 6 台湾梭罗 , 4 ( 只 1 0 0。 ) ( L M ) ,
11一 1 2 ( x 2 00 o ) , 1 3一 15 , 瑶山梭罗 ,
2 3一 14 x 100 0 ( L M ) , 1 5 ( 火 20 0 0 ) , 16一 2 0 . 两广梭罗 ; i G一 1 7 ( x 2 O0 0 ) , 1 8一 2 0 ( x 10 00 ) ( L M )
2 1一 2 6 。长柄梭罗 , 2 1一 23 x 10 00 ( L M )
图版 么 i 一 2 保亭校罗 , 1 ( x 2 0 00 ) ,
2 4一 2 9 ( x 2 0加 ) 。
2 ( x 10 00 ) ( LM )
, s 一 e 小叶梭罗 , 8一 4 ( x 10 00 )
( L M )
, 6 一 6 ( 6 x ZoQO ) , 7一 10嘉纳便梭罗 ,
1 1一 15梭罗树 (四川 , 马边县 , 方文培 , 15 2 5 )
7 义 ( 20 00 ) ; 8一 1 0 ( x 10 QO ) ( LM ) 。
, 11一 12 ( x 20 00 ) , 1 3一 15 ( x 10 0o ) ( L M )
1 7
。梭罗树 (云南 , 李延辉 , 1 052 ) , 16一 27 ( x 2 000 ) , 1 8一 2 1 剑叶校岁 ,
( x 10 00 ) ( L M )
。
图版 8 1一5红脉梭罗 , 1一2 ( x 15 00 ) , 8 ( 义 200 0 ) , 4 一 5 ( 义 10 00 )
6 ( x 200 0 )
, 7一 9 ( 又 1 00 0 ) ( LM ) 。
( L M )
二光学显撤镜照片 , (S E M ) 二 电子显微镜照片 。
1 8 ( x 20 0 0 )
, 16 一
飞9一 2 1
( L M ) 6 一 9 泰梭 罗