全 文 ：摘 要! 广义的紫菀属 !#$% & ’& #曾是个大包大揽的类群$ 产于北美和欧亚大陆 % &’()*主要根据瘦果的形态
和细胞学性状对 !#$% & ’&进行了评价$将北美紫菀类植物从 !#$%中独立出去$使 !#$%成为欧亚特有类群%但
是$在欧亚各国对 !#$%有定为一属和分为十多个属等不同的分类学处理$分歧较大%狭义紫菀属 !#$% & & #与
从 !#$% & ’& 中分出的各属之间的系统学关系$以及后者中某些属与北美紫菀类和紫菀族其他亚族间的系统学
关系$ 都存在很大疑问 % 过去一直认为北美是 !#$%的发源地$ 现在欧亚 !#$% & ’& 的起源与演化需要重新研
究$ 而青藏高原是探讨 !#$% & ’& 物种多样性形成的关键地区 % +&,尤其是 +&,序列资料在研究 !#$% & ’& 的
系统发育和分类上将发挥关键作用 %
关键词!广义紫菀属-狭义紫菀属-北美紫菀类-系统学- +&,序列
中图分类号! ./0/% 123% 4 文献标识码! , 文章编号! 566171201 8660 #95766/3760
收稿日期! 866075576/-修回日期! 8660755788
基金项目!国家自然基金资助项目（36016535）-湖南省自然基金资助项目（68::;0644）
作者简介!黎维平（5/4/7）$ 男 $ 湖北监利县人 $ 湖南师范大学副教授 $ 博士 $ 主要从事植物分类学研究和植物生态学研究 $ <’=!
> 2?7613572218484$ @7*AB=! =CDE FGHHG% ’IG% JH- 陈三茂（5/4?7）$ 男 $ 湖南长沙人 $ 湖南师范大学副教授 $ 主要从事植物学研究 $
@7*AB=! JF’H(*6105E (BHA% J)*%
第 2 卷 第 0期 专辑 # 生命科学研究 K)=% 2 &)% 0 9GDD=% #
8660 年 58 月 LBM’ 9JB’HJ’ N’(’AOJF +’J% 8660
广义紫菀属（菊科紫菀族）系统学研究的现状
黎维平$陈三茂
（湖南师范大学 生命科学学院$中国湖南 长沙 056625）
!#$#%& ’&(&)$ *+ ’,$&#-(&./(0 ’&)1.#$ *% !#$% & ’&
23$&##(#4 3$&#(/#(#5
LP Q’B7DBHR$ ST@& 9AH7*A)
（()’’$*$ )+ ,-+$ ./-$0/$1 23040 5)%64’ 70-8$%-#91 (:40*:4 056625$ 230401 (:-04）
36$&(/&! PH UF’ UOAIBUB)HA= UAV)H)*BJ UO’AU*’HU$ !#$% & ’% CA( A “JAUJF7A==”RO)GD IB(UOBWGU’I BH &)OUF
,*’OBJA AHI @GOA(BA% XH UF’ WA(B( )M AJF’H’ *)ODF)=)RY AHI JYU)=)RY )M !#$% & ’%$ &’()* (D=BU &)OUF ,*’O7
BJAH A(U’O( MO)* !#$% & ’% % ,( A O’(G=U$ !#$% & ’% W’J)*’( A UAV)H )O A RO)GD )M R’H’OA ’HI’*BJ U) @GOA(B7
A% T)C’Z’O$ UF’O’ B( RO’AU UAV)H)*BJA= J)HMG(B)H BH @GOA(BAH !#$% & ’% M)O BH IBMM’O’HU J)GHUOB’( BU B( UO’AU’I A(
)H’ R’HG( )O A( *)O’ UFAH 56 R’H’OA% R’H’OA UFAU C’O’ (D=BU MO)* !#$% & ’%$ AHI A*)HR ()*’ )M UF’(’ R’H’OA AHI &)OUF ,*’OBJAH A(U’O( )O )UF’O
(GWUOBW’( )M ,(U’O’A’% [GOUF’O*)O’$ &)OUF ,*’OBJA CA( ZB’C’I A( UF’ )OBRBH J’HU’O )M !#$% & ’%$ WGU H)C
.BHRFAB7UF’ )OBRBH AHI ’Z)=GUB)H )M @GOA(BAH !#$% & ’% W’J)*’( A H’C DO)W=’*% XH UF’ )UF’O FAHI$ +&, IAUA$ ’(D’JBA==Y
+&, (’^G’HJ’ IAUA$ CB== D=AY A ]’Y O)=’ BH (UGIB’( )H UF’ DFY=)R’HY AHI UAV)H)*Y )M !#$% & ’% %
7#, 8*1$! !#$% & ’% - !#$% & % - &)OUF ,*’OBJAH A(U’O(- 9Y(U’*AUBJ(- +&, (’^G’HJ’
（,-+$ ./-$0/$ ;$$4%/:$ 8660$ 2 0 # ! 6/3 _ 6/?）
DOI:10.16605/j.cnki.1007-7847.2004.s2.018
! 生 命 科 学 研 究 #$$ 年
紫菀族 %&’()*)+) ,是菊科 %&’()*+-)+) ,的第二
大族. 约有 /!#个属. 0$#$种 1 / 2 3 广义的紫菀属
% !#$% $&’ ()#*.即 !#$% + (3 ,曾是紫菀族中最大
的属之一. 产于北美和欧亚大陆 3 !#$% + (3 是个
大包大揽的类群（+ “-+(-45+66”7*89:）. 染色体基
数就有 ; 个.包含了一些形态上相似但亲缘关系
较远的分类群 1 / < 2 3 #$$多年来.学者们曾对 !#$%
+ (+ 的分类提出了许多方案 . 但始终没有一个系
统被广泛认可1/. #23由于对 !#$*的定义不同. !#$%所
包括的种类有约/=$到/ $$$种等不同的统计1#. 0. >. ;23根
据 ?)’8@1 / . # 2新的修订 . 紫菀族由 / 个亚族组
成.其中只有紫菀亚族 %&’()*AB+) C9@8*(3 ,以亚洲
为分布中心 3 在欧亚. 广义的紫菀属 % !#$% + (3 ,
几乎等于整个紫菀亚族. !#$%的定义成了紫菀亚
族分类的关键.也是紫菀族分类的难点 3
! 近 !多年来北美 !#$% & ’& 的研究
近 /$多年来.北美紫菀族的系统学研究十分
活跃.其中在 !#$% + (3 研究上取得的成果最为引
人注目 3 !#$%的定义和划分是理解北美紫菀族起
源的中心问题 1 0 2 3 ?)’8@1# 2主要根据形态学（瘦果
形态）和细胞学性状（染色体形态）对 !#$% + (3 进
行了评价.其结论是北美紫菀类植物应从 !#$%中
独立出去 3 ?)’8@1# 2的这一观点先后得到 ?8D)’ E
FA)’)G)*710 2 和 H*89A66)( $# )(3 1 I 2 的 JKL（核糖体
C?& 非编码转录间隔区 . (4) AB()*B+6 (*+B’-*AG)M
’:+-)* *)7A8B’ 8N B*C?&）证据的强烈支持. 并为其
他研究者所接受 1 . = 2 3北美紫菀类植物有约 #$$多
种. 它们从 !#$%中分离出去后形成 =5/ 个属 3
这些属的定义及其相互关系是十分复杂的问题.
成为近期研究的热点 1 = 2 3
另一方面. OA+B7 E L)@:6)1! 2基于叶绿体 C?&
%-:C?&, 限制性片段长度多态性 % *)’(*A-(A8B N*+75
@)B( 6)B7(4 :86D@8*:4A’@’. FPQR’, 分析得出的结
论.虽然也同意北美紫菀类植物是多系的.应分成
不同的属.但是他们却认为狭义 !#$% + 3 并不限
于欧亚分布.也包括许多北美种 3
# 欧亚 !#$% & ’& 的研究现状
多数北美学者认为. 排除了北美紫菀类后.
!#$%属的范围大大缩小. 约有 /=$种. 限于欧亚分
布.成为“狭义的紫菀属 % !#$%$&’#%,-#* 即 !#$%
+ 3 ,”1 / < 0 23但是实际上北美学者所称的欧亚“狭义
紫菀属”仍然是属的界限十分模糊的类群3 北美学
者对于 !#$% + (+ 的研究重心在北美植物.仅涉及
极少的欧亚 !#$% + (+ 植物 3
近几十年来 . 对欧亚紫菀族 %&’()*)+) ,包括
!#$% + (3 的系统学研究十分少见3 各国学者对于
!#$%系统学的观点主要体现在各国植物志中3欧
洲的意大利、土耳其、保加利亚、罗马尼亚和亚洲
的日本等国采用广义 !#$%的概念. 将东风菜属
% .*$((,&/$%,) ,、 裸菀属 % 0)()#$(() ,、马 兰属
% 1)(,2$%, ,、1$2’()%,$(()、麻菀属 % 3,&*4%, ,、碱
菀属 % 5%,6*(,’2 ,等并入 !#$%3 而前苏联则采用了
十分狭义的 !#$%概念.将 !#$% + (+ 分成 /个较
小的属 1 /$ 2 3《中国植物志》（第七十四卷）1 > 2也采用
了狭义紫菀属 % !#$% + + ,的概念 3
中国是广义 !#$%的分布中心之一. 约有 />$
种 1 > 2 3 广义 !#$%中.与 !#$% + 3 界线模糊的类群
几乎都产于我国 3《中国植物志》 1 > 2 将广义 !#$%
分成 /0个属 3 国产 !#$% + 3 约有 /$$种 1 >. //. /# 2 3
其他各属中 . 马兰属 （1)(,2$%,）. 狗娃花属
% 7$#$%*6)66’ , 和裸菀属 % 042&)#$% , 等是由于冠
毛短或缺乏而从 !#$% 中独立出去的 3 但 J(8 $#
)(3 1 /0 2和 J(8 $# )(3 1 / 2根据叶绿体 C?&限制性片段
长度多态性分析.认为马兰属和裸菀属是多系的.
冠毛的缩短在不同进化线上可以平行发展. 即冠
毛作为划分属的关键特征不可靠 3 马兰属
% 1)(,2$%, , . 狗娃花属 % 7$#$%*6)66’ , 和裸菀属
% 042&)#$% , 分别与狭义紫菀属的某些种在系统
树上组成分支 1 /0 . / 2 . 这说明目前所采用的狭义
!#$% 的范围是大有疑问的 3 马兰属和狭义紫菀
属之间频繁的天然杂交 1 />. /; 2 . 也暗示应该重新评
价此二属间的关系 1 /0 2 3 所以. 有必要在广阔的背
景下对从广义紫菀属中分离出来的各属的范围以
及相互关系进行详细研究 1 / 2 3
欧亚 !#$% + (3 研究上的分歧具体表现在以
下几个方面S
/）在东风菜属 % .*$((,&/$%,) ,的处理上. 除了
将其作为 !#$%的一个组 % ’)-(3 .*$((,&/$%,) ,外.还
有承认其为北美—东亚间断属 1 / 2、或只包括北美
的 0种 1 I 2、或只含东亚 I < =种 1 > 2、或东亚 =种并
非单系 1 /I 2 等多种分歧 3 此外. 更大的分歧是. 将
东风菜属留在紫菀亚族还是移至 LD@:4D8(*A-4A5
B+)亚族. 或与 8*(#*&,)、9%$*#$22)等属组成另
一个新的亚族 1 / < 0. > 2 3
#）关于马兰属 % 1)(,2$%, ,的分类学存在许多
疑问S 第一. 马兰属是独立的属还是 !#$%的一个
!第 # 期
组 $ %&’() !#$%&’$( *？虽然 +, - ./’0123 4把马兰属
当作独立的属来修订5工作十分细致扎实5但他们
也承认马兰属作为属的地位是暂时的5 有待于在
6%(&7&8&研究的基础上最终决定马兰属的系统地
位9第二5马兰属是单系还是多系的？+,-./’01 23 4
将 %&’() )*’+$,*#$-%从马兰属中移至 .(/&’ (0 ()5 但
在 :(/ &/ # 1 2# 4根据 ’;<=6限制性片段长度多态性
所建立的系统树上5 %&’() )*’+$,*#$-%的 !#$%&’$(
%$1-&##$2同 3*&##$4&’$ (56&’ 而非 6 (/&’ 4&’7
/*$+&( 等 .(/&’ (0 () 植物聚成一分支 ) 那么
%&’() )*’+$,*#$-% 的归属到底如何？第三 5 .(/&’
(0 () 中的一些短冠毛种 $如 .(/&’ 8’*’&’-( .&>%?和
.0 (%$/9$2-( .8@A) BC8DD) * 的分类地位有很大疑
问 1 2! 4 ) 是否应将这些种以及 .(/&’ (0 () 中其他短
冠毛种转移至 !#$%&’$(5这有待进一步研究 )
E）裸菀属 $ :&’%2(/&’ * 产于中国、朝鲜和日
本5以所有瘦果均无冠毛为最重要特征 ) 在 :(/ &/
#) 1 2# 4根据 ’;<=6限制性片段长度多态性所建立
的系统树上5 裸菀属的 F个种中分别与东风菜属
$ 3*&##$24&’$ *和狭义紫菀属 $ .(/&’ (0 () *的物种形
成分支 ) 这对裸菀属是否为单系以及是否有必要
作为属加以保留提出了疑问 )
#）=/G&% - HI&%&J&7K1E 4构建的 :LM系统树上5
麻菀属 $ ;$2*(<’$(= )’$2$/’$( * 并未与 .(/&’ (0 #) 的
另两个欧亚种在同一支 5 而是与雏菊亚族
$ N&??IAI@8& *的 >&##$( 8&’&22$( O) 结合5这使人对紫
菀亚族是否为单系类群产生了疑问5 即麻菀属以
及紫菀木属 $ .(/&’*/9&%2-( * 5乳菀属 $ :#/&## *和
莎菀属 $ .’5/*4&’*2 * 等麻菀属的近缘属可能应该
移出紫菀亚族 )
） 翠 菊 属 $ )##$(/&89-( *、 狗 娃 花 属
$ ?&/&’*888-( *、女菀属 $ @-’5A2$2*B$ *、岩菀属
$ !’<#*C$ *、碱菀属 $ @’$8*#$-% *、!&%-#’$&##和
)*2立成属还是应继续留在 .(/&’内5独立的属如何定
义以及它们是否是单系的5 如何确定它们在紫菀
亚族内的系统位置 )
P）即使采用林镕等14使用的狭义的 .(/&’概念5
.(/&’仍是形态特征十分复杂多样的类群1234) .(/&’属
的定义5属内一些种的处理（是否留在 .(/&’内）5
组和系的划分5都存在很多疑问)《中国植物志》1 4
将国产 .(/&’ (0 (0 分成 E个组5但著者对分组的合
理性留下了疑问 ) 国产 .(/&’被分成 FQ个系5 其
中 FF个由林镕建立 ) 但这些系是否合理5尚未见
评价 )
Q）关于 .(/&’ (0 #) 的起源5过去一直认为北美
是其发源地 1 !5 FR 4 ) 现在5 北美原属 .(/&’的植物被
证明与欧亚 .(/&’没有亲缘关系 1 2 S E5 Q 4 5 那么欧亚
.(/&’ (0 #) 源于北美的观点就基本被否定 ) 在
=/G&% - HI&%&J&7K1E 4 提出的 :LM 系统发育树上 5
.(/&’ %&##-(（.(/&’的后选模式种5即 ?&’(/(G;&）位
于南半球紫菀族植物之间5这暗示 .(/&’可能起源
于南半球 ) 关于 .(/&’的起源及其在欧亚大陆扩
散的研究5 有助于理解 .(/&’的系统发育 )《中国
植物志》1 4记载的!F种紫菀属植物中5 #Q种特产于
横断山和喜马拉雅地区5占总数的2) 2T )可见横
断山和喜马拉雅地区为 .(/&’ 的分布中心 ) .(/&’
的起源及扩散的研究5 也可为横断山和喜马拉雅
地区植物区系的起源和发展提供新的证据 )
! 北美紫菀类与欧亚 !#$% & ’ 的关系
虽然目前多数学者赞成将北美紫菀类植物从
.(/&’中完全分出去5 但是 UI8@K - M&>;?& 1! 4依据
’;<=6限制性片段长度多态性资料5 认为北美部
分紫菀类植物应保留在 .(/&’ 中 ) :LM 与 ’;<=6
限制性片段长度多态性资料在北美紫菀类与欧亚
.(/&’ (0 #) 关系上的分歧令人困惑5 有必要采用新
的分子资料进一步研究 ) 此外5 3*&##$24&’$中北
美种和东亚种的关系也颇具争议 )
# 分子资料在紫菀族系统学中的应用
<=6尤其是 <=6序列资料在研究菊科的系
统发育和分类上已被证明有着巨大的分类学价
值5 对于一些“困难属”的研究尤其如此 1 F2 4 ) 近年
来5在北美紫菀类植物的系统分类研究中5研究的
主流是采用各种分子资料（:LM5 VLM即 7<=6的外
转录间隔区和 ’;<=6限制性位点多态性等）5 结
合形态学和细胞学性状5 评价紫菀族的系统发育
及各属的分类 1 25 E5 #5 Q5 ! 4 ) 目前普遍采用的各种
<=6序列或片段长度多态性进化速率有差异5 存
在一定的缺陷 1 FF 4 ) 因此5 几种 <=6序列的结合应
用已成为目前重建菊科各类群系统发育的主要工
具 1 F2 4 )
欧亚 .(/&’ (0 #) 植物的分子资料极少5而分子
资料应用于欧亚紫菀族、紫菀亚族或 .(/&’ (0 #) 的
全面研究则尚未见报道 ) :(/ &/ #) 1 2Q 4 5 :(/ &/ #) 1 2E 4
和 :(/ &/ # 1 2# 4 ) 对日本产的一些 .(/&’ (0 #0 物种的
’;<=6限制性片段长度多态性的研究5 得出了与
黎维平等：广义紫菀属（菊科紫菀族）系统学研究的现状
! 生 命 科 学 研 究 #$$% 年
经典分类明显不同的结论 & 但是’ 这些研究检测
的种和属太少’ 只对 !#$%&’$(和 )(*&’ (+ (& 中个
别种的分类学地位提出了新的见解 & 取样不充分
被认为是分子资料未能很好解释一些系统学问题
的主要原因 & 研究者们常常建议更广泛地取样’
使研究深入下去 ( ) * &
! 开展欧亚 !#$% & ’ 系统学研究的紧
迫性
由于兴趣和研究材料的限制 ’ 北美学者对
)(*&’ (+ #& 的研究着重北美紫菀类的系统分类 &
日本学者对 )(*&’ (+ #+ 的系统学表现出较高的热
情’但只是限于对日本产 )(*&’ (+ #+ 开展研究 & 另
一方面’ 鉴于 +,-与 ./012限制性片段长度多态
性资料在北美紫菀类与欧亚 )(*&’ (+ #& 关系上具
有较大分歧’ 而根据 ./012限制性片段长度多态
性资料所得出的结论 (! *不为其他学者所接受’因此
日本学者 ( 3)’ 3%’ 34 *对日本 )(*&’(+ #&的 ./012限制性
片段长度多态性研究的可靠性也就值得怀疑&近几
十年来’ 欧亚其他地区包括俄罗斯 （)(*&’ (+ #+ 分
布中心之一）的学者尚未对欧亚 )(*&’ (+ #+ 的系统
学开展研究 & 中国是 )(*&’ (+ #+ 最大的分布中心’
中国学者有条件也有责任为澄清欧亚 )(*&’ (+ #+
分类中的混乱做出贡献 &
在《中国植物志（英文版）》的紫菀亚族尚未编
写的情况下’ 开展此研究十分急切 & 在全球背景
下研究广义 )(*&’是非常必要 & 此研究应在广泛
取样的基础上’ 采用 +,-和 5678（叶绿体基因组
中 5678基因）等分子资料’ 结合形态学和细胞学
性状’对欧亚广义紫菀属开展系统学研究’弄清性
状演化的方向’依据可靠的形态学性状定义各属’
澄清混乱局面’ 构建一个合理的分类系统’ 使《中
国植物志（英文版）》中的紫菀亚族以新的面貌面
向世界 &
参考文献 #$%&%’%()%*+,
( 3 * 19-:; < =& <>?>@A. .B?.>/7C BD 7E> 7@AF> 2C7>@>6>
G2C7>@6.>6> H A? 1B@7E 25>@A.6’ I>?7@6J 25>@A.6’ 7E> 2?7AJJ>C
6?K L6M6AA ( N * & -AK6 OB7 ;AC.’ #$$$’ #$P 3Q3$$&
( # * 19-:; < =& R>SA>M BD 7E> 76TB?B5U BD )(*&’ C>?CV J67B
G2C7>@6.>6>P 2C7>@>6> H ’ >5/E6CAWA?X 7E> 1>M YB@JK C/>.A>C
( N * & ZEU7BJBXA6’ 3!!%’ 44 G) H P 3%3Q#!4&
( ) * 1:[9- R 0’ R+9-9O9R< = L& +,- C>\V>?.> K676 CV//B@7 6
CA?XJ> B@AXA? DB@ 1B@7E 25>@A.6? 2C7>@>6> G2C7>@6.>6> H 6?K
@>DJ>.7 K>>/ X>BX@6/EA. KASACAB?C A? )(*&’ (+ #& ( N * & 25>@ N OB7’
3!!!’ ] G) H P )!]Q%3#&
( % * 0:R1 R& )(*&’ @>7>67 7B 9V@6CA6(N*& I6C7AJJ>^6’ #$$)’ ## G#H P )&
( _ * 林镕’陈艺林 & 中国植物志 G第七十四卷 H (; * & 北京P科学
出版社’ 3!]_’ 4)Q#!_&
( * +,: ;’ -:9N+;2 2& ‘JB@6 BD N6/6?’ 2?XABC/>@56>’ 0A.B7UJ>Q
KB?>6>’ -U5/>76J6> aBJ +++F G F H (; * & ,BbUBP 8BK6?CE6’ 3!!_&
_!Q4)&
( 4 * OR:c+==9, =’ 2==91 <’ -9;Z=9 N I’ &* #& OB76?U #$$3
G2-Z, d O-2 d +:ZO ^BA?7 5>>7A?X H 2JFV\V>@\V> (I * & 1>M
;>TA.BP 1>M ;>TA.B’ #$$3&
( ] * -9;Z=9 N& IJ6@ADUA?X 7E> X>?>@A. .B?.>/7C BD )(*&’ C>?CV J67B
A? 1>M 9?XJ6?K ( N * & OB76?A.6J 1B7>C’ #$$3’ 4P 3Q4&
( ! * e+21< I’ -9;Z=9 N I& ;BJ>.VJ6@ CUC7>567A. C7VKU BD )(*&’
C& J67& 6?K @>J67>K X>?>@6 G2C7>@6.>6>P 2C7>@>6> H F6C>K B?
.EJB@B/J6C7 012 @>C7@A.7AB? CA7> 6?6JUC>C 6?K 56A?JU 1B@7E
25>@A.6? 76T6 ( N * & IB5/BCA76> -UC7>567A.C’ 3!!’ 3P )!)Q%#)&
( 3$ * ,2;2;-LN+21 - I& ‘JB@6 c--R #_ (;* & ;BMC.BMP ;BMC.BM
6?K =>?A?X@6K’ 3!_!& #%Q#!$&
( 33 * 黎维平 ’ 刘胜祥 & 湖南菊科紫菀属一新种——— 吉首紫菀
( N * & 植物分类学报’ #$$#’ %$ G_ H P %__Q%_4&
( 3# * =+ Y Z’ fL21< f <& )(*&’ (,&--.-/0$&-($( G 2C7>@6.>6> H ’ 6
?>M C/>.A>C D@B5 .>?7@6J IEA?6 ( N * & OB76?A.6J OVJJ>7A? BD 2Q
.6K>5A6 -A?A.6’ #$$%’ %_ G3 H P !_Q!!&
( 3) * +,: ;’ -:9N+;2 2’ L2-9O9 ;’ &* #& 2 .EJB@B/J6C7Q012
/EUJBX>?U BD !#$%&’$( 6?K )(*&’’ MA7E @>D>@>?.> 7B 7E> X>?>@A.
.A@.V5C.@A/7AB? ( N * & N ZJ6?7 R>C’ 3!!_’ 3$]P !)Q!&
( 3% * Y2,212O9 8’ +,: ;’ -:9N+;2 2’ &* #& ZEUJBX>?>7A. @>Q
J67AB?CEA/C BD N6/6?>C> 2C7>@ G2C7>@6.>6>’ 2C7>@>6> H C>?CV J67B
O6C>K B? .EJB@6/J6C7Q012 @>C7@A.7AB? CA7> 5V767AB?C ( N * & N ZJ6?7
R>C’ 3!!]’ 333P #34Q##)&
( 3_ * ,2R2 ;& IU7BJBX>?>7A. C7VKA>C B? ?67V@6J A?7>@X>?>@A. EUQ
F@AKAW67AB? B? )(*&’ 6JJA6?.>C& +& )(*&’ /&’*.$1&( CVFQ
C/& .2*3( G #? g ) H h 86JA5>@AC A?.AC6 G#? g 4# H ( N * & OB7
;6X ,BbUB’ 3!4#’ ]_P #3!Q#%$&
( 3 * 黎维平 & 三脉紫菀多倍体复合体的物种生物学研究 ( 0 * &
长沙P湖南农业大学’ #$$#&
( 34 * +,: ;’ -:9N+;2 2’ 1+-L+12 ,& ZEUJBX>?U 6?K C/>.A67AB? BD
2CA6? )(*&’ ( N * & 8B@>6? N ZJ ,6TB?’ 3!!%’ #%P 3))Q3%)&
( 3] * 567A.C BD !#$%&’$( G 2C7>@6.>6>P
2C7>@>6> H ( N * & 2?? ;ACCBV@A OB7 <6@K’ 3!!4’ ]%P 4#Q]3%&
( 3! * 王静’ 张小平’ 方玉达 & 马兰属花粉形态的研究 ( N * & 植物
研究’ 3!!!’ 3! G3 H P )%Q)!&
( #$ * 林有润 & 中国菊科的系统分类与区系的初步研究 ( N * & 植
物研究’ 3!!4’ 34 G3 H P Q##&
( #3 * =+c N i’ <2: , <’ IL91 f 0’ &* #& ;BJ>.VJ6@ /EUJBX>?U 6?K
FABX>BX@6/EU BD 7E> iA?XE6AQ,AF>7 ZJ67>6V >?K>5A.
4--./#.**$( G 2C7>@6.>6> H ( N * & ;BJ ZEUJBX>?>7 9SBJ’ #$$#’ #)
G) H P )$4Q#_&
( ## * 2=a2R9f +’ Y9109= N ‘& RAFBCB56J +,- C>\V>?.>C 6?K /J6?7
/EUJBX>?>7A. A?D>@>?.> ( N * & ;BJ ZEUJBX>?>7 9SBJ’ #$$)’ #!
G) H P %34Q%)%&