全 文 ：中国农学通报 2010,26(23):249-253
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
屋顶绿化有较好的生态效益、经济效益和社会效
益，其相关研究顺应了国家发展规划明确“十一五”和
“十二五”期间经济增长由粗放式增长模式向节约性转
变的大势，能够发展生态经济，创建低碳城市，贯彻科
学发展观。20世纪80年代，欧美国家相继对屋顶环境
中的植物应用种类和屋顶环境中植物的抗寒和抗旱性
进行了研究，选出了景天属（Sedum）、长生草属
(Sempervivum)等若干个种[1-2]。21世纪初，中国上海市
静安区绿化办公室与上海市农业科学院环境科学研究
所等单位合作研究推广的植物材料——佛甲草取得了
较好的应用效果；此外，深圳市园林科学研究所与德国
专家合作，引进德国黄花景天，在当地性状表现优异，
可大面积推广[3-5]，但能够在全国普及应用于屋顶绿化
的植物材料少之又少。郑州是经济高度发达的省会城
市，也是国内知名的“绿城”。截止到 2009年，郑州市
城区共有屋顶绿化面积约 7万m2，仅占城区面积的
0.3%。鉴于此，笔者在科研基金项目的基础上，对低
维护屋顶绿化有较好应用前景的景天属植物展开研
究，以期筛选出适应郑州地区轻型屋顶绿化应用的免
维护植物材料，为提高郑州乃至全国绿地率提供理论
指导和技术支持。
1 材料与方法
1.1 材料
试验植物选择，需满足一般屋顶绿化植物标准：
（1）耐寒性强；（2）抗风、不易倒状；（3）地面覆盖力强的
基金项目：河南工程学院青年基金项目“郑州地区轻型屋顶绿化技术研究”（Y09070）。
作者简介：张杰，男，1975年出生，硕士，讲师，研究方向：园林植物应用。通信地址：451191河南省郑州市新郑龙湖中山北路1号河南工程学院艺术
设计系，E-mail：zhangjie@haue.edu.cn。
收稿日期：2010-04-27，修回日期：2010-06-23。
轻型屋顶绿化景天属植物的耐寒性
张 杰 1，李海英 2
（1河南工程学院，郑州 450091；2华北水利水电学院，郑州 450011）
摘 要：为筛选出适应郑州地区轻型屋顶绿化应用的免维护植物材料，创建低碳城市，作者以吉祥草和金
银花为对照，对六角景天、‘夏辉’景天等景天属植物进行了耐寒性研究；通过对试验材料的形态指标、外
渗电导率、空隙率等指标的分析表明，随低温胁迫增加，质膜透性、叶片空隙率等有不同变化势态。综合
各项生理指标，供试品种的耐寒性如下：‘夏辉’景天＞苔景天＞金银花（CK）＞佛甲草＞玉米石＞六角
景天＞吉祥草（CK）＞藓状景天＞勘察加景天，这与大田试验观察结果相符。
关键词：郑州；屋顶绿化；景天属；低温胁迫；生理指标
中图分类号：S731.2 文献标志码：A 论文编号：2010-1292
Research on Cold Stress of Sedum in Light Rooftop Greening
Zhang Jie1, Li Haiying2
(1Henan Institute of Engineering，Zhengzhou 451191；
2North China Institute of Water Resources and Hydropower，Zhengzhou 451191)
Abstract: This paper researched on cold stress of several sedums in light rooftop greening taking Reineckia
carnea and Lonicera japonica as comparison. By screening, the results showed Sedum plants have different
adaptability with increase in cold stress. Integrated in physiology, Varieties of cold tolerance as follows: Sedum
spurium‘Coccineum’＞ Sedum acre＞ Lonicera japonica(CK)＞Sedum linera＞ Sedum album＞ Sedum
sexangulare＞ Reineckia carnea (CK) ＞ Sedum polytrichoide＞Sedum kamtschaticum, and this is consistent
with the observation of field experiments.
Key words: Zhengzhou; roof greening; Sedum; cold stress; physiological index
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浅根性植物；（4）低养护，免灌溉[6]。根据以上标准，笔
者以景天属植物[7]为主选择了以下9种植物进行测试：
藓状景天（Sedum polytrichoides）、六角景天（Sedum
sexangulare）、‘夏辉’景天（Sedum spurium‘Coccineum’）、
勘察加景天（Sedum kamtschaticum）、玉米石（Sedum
album）、苔景天（Sedum acre），佛甲草(Sedum linera)、
吉 祥 草（Reineckia carnea）、金 银 花（Lonicera
japonica）；其中吉祥草在郑州地区有较好的生长适应
性，金银花为木本植物有较好的抗寒性，同时作为对
照。
1.2 方法
大田试验在河南芊汇生态屋顶绿化开发有限公司
办公楼 2楼楼顶进行，2009年 8月 16日取生长正常的
每种植物各200株栽植到装有同样基质（草炭）的平底
穴盘中，栽植深度为 3 cm。室内试验限于条件有限，
试验处理选择离体材料进行培养和测定。胁迫实验于
2009年 11月份进行。从生长一致的一年生健壮植株
上采集相似成熟度的枝条放置于低温培养箱里，湿度
保持在 70%左右，分别在培养环境温度 25（CK），
0，-6，-12℃条件下进行连续培养，降温缓冲时间为1 h，
每个水平保持处理 3 h。取样后，将所取样品放置在
5~10℃环境进行恢复 1 h。分别对不同处理水平的植
物进行形态观察并测定相应的生理指标（外渗电导率、
空隙率等），各设3次重复。
1.2.1 低温胁迫对植物形态的影响 试验于2009年8月
—2010年 2月在郑州市区 2楼楼顶进行，主要观察各
试验植物的越冬形态特征。
1.2.2 质膜透性的测定 将叶片混匀，剪成统一长度，混
匀后各称 0.3 g置于试管内，加 10 mL去离子水，抽真
空 10 min，静置 1 h，用DDS-11A型电导仪测定初电导
值，然后将样品放入沸水浴 10 min，静置到室温，测定
终电导值。用相对电导率表示质膜透性。
相对电导率（L）＝（S1-S0）/（S2-S0）
式中，S0—空白电导率，S1—初电导值，S2—终电导
值。
1.2.3 叶片空隙率的测定 使用一台有较大负载能力的
分析天平，还有一个带玻璃塞的小磨口三角瓶，为防止
塞子位置不同可能造成瓶内容积的变化，可在塞子与
瓶口各作标志竖线，每次塞入时两线对准[8]。
测定方法是依据阿基米德原理，即物体的体积等
于该物体排开液体的重量。
（1）叶片体积的测定：将三角瓶装满水，塞紧，用干
洁的滤纸或纱布擦干瓶身外粘附的水分，称重得W1。
称出叶切片或整叶鲜重，得Wleaf。将叶片放入加满水
的三角瓶内，塞紧，称得W2。依下式算出叶体积Vleaf。
Vleaf＝(W1+Wleaf-W2)/ ρH2O
式中 ρH2O为水的密度，标准状态下等于1。
（2）叶片内部空间体积：内部空间的空气采用真空
渗入法由蒸馏水所取代。渗入部分水的体积即为内部
空隙的体积。将渗水后的叶片放入加满水的原三角瓶
内，塞紧，称得W3。叶片内部空隙体积Wair space由下式
算出：
Vairspace=(W3-W2)/ρH2O
叶片空隙率可由下式得到：
空隙率=（Vair space/Vleaf）×100%
叶片的比重则可得：
比重=Wleaf/Vleaf
2 结果与分析
2.1低温胁迫处理对植物形态的影响
从表 1可以看出，在 2009年 12月上旬，各植物形
态特征就有明显差异，藓状景天、苔景天、勘察加景天
出现不同程度的茎叶萎蔫，随着日后温度的降低，受害
症状更加严重，其中勘察加景天在12月下旬就出现了
地上部全部枯死的现象。而其他景天类植物表现不
错，尤其是‘夏辉’景天和六角景天，在2009年1月中旬
只表现出轻微失水的现象，到2010年2月下旬即刻恢
复正常；尽管佛甲草在2009年12月下旬出现1/3茎倒
伏，叶尖白绿，2010年 1月上旬植株茎倒伏现象，但其
恢复比较快，并不影响景观效果；对照金银花在 2010
年1月中旬时出现叶片翻卷现象。景天类植物对低温
的耐受性强可能与其叶片结构有关。低温对植物的影
响主要是由于结冰引起的。环境温度低于0℃时，易导
致叶片细胞间或细胞内结冰，景天类植物由于叶肉细
胞间含水量较高，在低温状态下易形成细胞间结冰。
然而胞间结冰不一定会导致植物死亡，当环境温度恢
复以后，叶片解冻，而植物仍然保持生命力。
从形态上判断各种类抗寒性比较如下：‘夏辉’景
天>苔景天>金银花>佛甲草>玉米石>六角景天>吉祥
草>藓状景天>勘察加景天。
2.2 低温胁迫景天属植物电解质渗出率的影响
不同植物叶片的相对电导率多重比较(Duncan)的
结果表明(表 2)，勘察加景天的相对电导率平均值最
高，极显著高于其他植物材料；夏辉景天和苔景天的相
对电导率平均值最小，显著小于其他植物。
由图 1可见，不同低温处理时植物的相对电导率
的变化趋势大体相同，随温度的降低而升高，在轻度胁
迫时(0℃)，相对电导率较低，并且随温度的降低缓慢
·· 250
张 杰：轻型屋顶绿化景天属植物的耐寒性
增加，之后，随着温度继续降低，相对电导率迅速提
高。但是各植物的相对电导率的增加幅度不同。在
0℃时，只有勘察加景天的值>50%，为59.7%，是对照金
银花的3.97倍；其他均小于50%；佛甲草、藓状景天、六
角景天、‘夏辉’景天、玉米石、苔景天、吉祥草分别是金
银花的1.74、2.97、1.96、1.32、1.96、1.27、1.86倍；当温度
继续降到-6℃时，相对电导率明显增加，其中勘察加景
天的变化幅度最大，是对照金银花的1.86倍，藓状景天
次之为1.69倍，‘夏辉’景天和苔景天的变化幅度最小
分别是对照的0.89和0.93倍；佛甲草、六角景天、玉米
石和吉祥草分别为1.29、1.61、1.54、1.55倍；其中‘夏辉’
景天、苔景天、和对照金银花（42%）电导率都小于
50%，此时佛甲草的电导率也仅为54%。
因此可知，在降温期间不同植物分别在不同的温
度，相对电导率出现降低的现象，说明植物在降温期间
可能对低温胁迫能产生一定的适应性，使细胞膜得到
修复，但是随着温度的继续降低，电导率迅速增大，膜
质进一步被破坏。综合表2和图1，各植物的耐寒性强
弱如下：‘夏辉’景天>苔景天>金银花>佛甲草>玉米石
>六角景天>吉祥草>藓状景天>勘察加景天。
2.3 低温胁迫对景天属植物叶片空隙率的影响
植物抗寒性与叶片组织结构有着密切的关系。这
通过叶片空隙率以数值的形式可表现出来，叶片空隙
率小，其组织结构趋于紧密，抗寒性较强；叶片空隙率
大，其组织结构则趋于疏松，抗寒性较弱。这种特性是
经过长期自然选择遗传下来的[9]。
由图2和图3可知，不同低温处理时植物的空隙率
的变化趋势大体相同，空隙率随温度的降低而变小，不
过各植物变小的幅度不同。在各处理比较中，勘察加
景天和藓状景天始终处于大于 1的倍数关系，而其他
植物种类都处于小于 1的倍数关系，表明勘察加景天
和藓状景天的空隙率大于对照吉祥草，即耐寒性弱，其
他植物种类耐寒性强于吉祥草。表3多重比较表明各
植物的空隙率差异显著。
在 0℃时，吉祥草的空隙率是 6.59%，倍数关系大
于 1的勘察加景天和藓状景天分别为 7.35%、6.94%，
而倍数关系小于1的‘夏辉’景天和苔景天仅为0.49%、
0.73%，佛甲草、六角景天、玉米石和另一对照分别为
表1 低温胁迫对植物形态的影响
植物名称
佛甲草
藓状景天
六角景天
夏辉景天
玉米石
苔景天
勘察加景天
金银花
吉祥草
12月上旬
正常
1/5茎叶萎蔫
正常
叶红
正常
1/4茎叶萎蔫
1/3老叶脱落
正常
正常
12月中旬
正常
1/4茎叶倒伏，少量叶粉红
正常
叶红
茎顶叶红
叶片变褐
2/3老叶脱落
正常
叶片轻度萎蔫
12月下旬
1/3茎倒伏,叶尖白
1/2茎叶倒伏，2/3叶粉红
叶色变红
叶亮红
2/3叶片红
叶色深褐色
地上部无
正常
叶片中度萎蔫，叶尖焦
1月上旬
植株倒伏
倒伏，叶全红
全红
叶亮红
叶片暗红
茎叶萎蔫
—
叶变红
叶尖枯焦
1月中旬
冻伤恢复
冻伤
叶轻微失水
叶轻微失水
轻微冻伤
冻伤
—
叶反卷
叶色干白
1月下旬
好，轻微冻伤
恢复
恢复
恢复，叶红
冻伤，更新快
恢复,慢
新芽
1/2老叶脱落
叶色干白
植物名称
佛甲草
藓状景天
金银花
六角景天
‘夏辉’景天
玉米石
苔景天
勘察加
吉祥草
邓肯差异显著性标记
e D
b B
g E
c C
fg E
d C
f E
a A
cd C
平均值
0.33
0.48
0.23
0.40
0.24
0.38
0.25
0.53
0.39
表2 低温处理时不同植物间相对电导率的多重比较
注：(α=0.05)用小写字母标记，(α=0.01)用大写字母标记。
图1 低温胁迫对电解质渗出率的影响
00.1
0.20.3
0.40.5
0.60.7
0.80.9
佛
甲
草
藓
状
景
天
金
银
花
六
角
景
天
夏
辉
景
天
玉
米
石
苔
景
天
勘
察
加
吉
祥
草
植物名称
电
解
质
渗
出
率
/%
25℃ 0℃ -6℃
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4.47%、4.95%、4.84%、2.05%；在-6℃时，和吉祥草的倍
数关系继续发展平稳，不过降速有所不同；在-12℃时，
耐寒性根据其空隙率大小排序为：‘夏辉’景天
（0.24%）>苔景天（0.61%）>金银花（1.40%）> 佛甲草
（2.91%）>玉米石（3.24%）>六角景天（3.57%）>吉祥草
（4.27%）>藓状景天（5.26%）>勘察加景天（5.68%）。
3 讨论与结论
（1）大田试验观察发现，景天类植物比较耐寒，当
环境温度低于 0℃时，易导致叶片细胞间或细胞内结
冰，景天类植物由于叶肉细胞间含水量较高，在低温状
态下易形成细胞间结冰。然而，胞间结冰不一定会导
致植物死亡，当环境温度恢复以后，叶片解冻，植物仍
然保持生命力。
（2）在降温期间不同植物分别在不同的温度，相对
电导率出现降低的现象，说明植物在降温期间可能对
低温胁迫能产生一定的适应性，使细胞膜得到修复，但
是随着温度的继续降低，电导率迅速增大，质膜进一步
被破坏[10]。
（3）测定植物耐寒性的方法有许多，有枝条、叶片
形态解剖特征观察法；叶片越冬期的水分状况和越冬
性的关系；叶片含糖量与抗寒性关系；同工酶与抗寒力
的关系等等。这些方法中，生理生化指标[11]受环境因
素的影响较大，且操作上较为复杂，形态特征指标[12]和
生长发育特征的测定方法虽然简单，但一般不具备精
确的可比性，难以度量。而使用叶片组织结构与抗寒
性关系这一测定方法具有以下优点：速度快；重复性
好，误差小，同一样品反复称量误差绝对值不超过
1 mg；不受材料是否吸水的影响，因为瓶子塞住后，瓶
内水量恒定，材料再吸水也不会造成重量改变[8]。而
该法测定的结果和其他试验方法以及大田观测相同，
所以可以应用于植物耐寒性的筛选研究。
（4）综合上述分析，实验材料的耐寒性强弱如下：
‘夏辉’景天>苔景天>金银花（CK）>佛甲草>玉米石>
六角景天>吉祥草（CK）>藓状景天>勘察加景天。
图2 试验植物低温胁迫下的空隙率与对照吉祥草的倍数关系
0
0.2
0.4
0.6
0.8
11.2
1.4
1.6
25℃ 0℃ -6℃ -12℃
温度/℃
倍
数
佛甲草
藓状景天
金银花
六角景天
夏辉景天
白景天
苔景天
勘察加
吉祥草
0
2
4
6
8
10
佛
甲
草
藓
状
景
天
金
银
花
六
角
景
天
夏
辉
景
天
白
景
天
苔
景
天
勘
察
加
吉
祥
草
植物名称
空
隙
率
/%
25℃ 0℃ -6℃ -12℃
植物名称
佛甲草
藓状景天
金银花
六角景天
夏辉景天
玉米石
苔景天
勘察加
吉祥草(CK)
邓肯差异显著性标记
e C
b AB
f D
d C
g E
de C
g E
a A
c B
平均值倍数
0.65
1.10
0.31
0.75
0.07
0.71
0.12
1.19
1.00
图3 低温胁迫下叶片空隙率的动态变化
表3 低温处理时不同树种间叶片膜空隙率的多重比较
注：(α=0.05)用小写字母标记，(α=0.01)用大写字母标记。
·· 252
张 杰：轻型屋顶绿化景天属植物的耐寒性
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