全 文 ：. 综述
芸蔓属植物远缘杂交不亲和性的研究进展
孟金陵
( 华中农业大学作物遗传育种研究所
芸蔓属 ( Ba rs ` a c) 为婴粟目 ( R h oe a d a le s ) 十字花科的重要一属 , 广泛分布于北 温
带 , 约有 10 0个种 , 其中我国约巧种 。 在自然选择和人工选择的双重作 用 下 , 属 内 各 个 种
又形成 了许多亚种 、 变种及不同的生态型 。 因此 , 芸蔓属植物实际上是一个遗传类型极其丰
富 , 变异极其广泛的巨大基因库 。 这为进行芸蔓属植物的种间杂交或与近缘属的属间杂交 ,
培育或创造作物新品种 , 新类型 , 提供了深厚的物质基础 .
一 、 芸蔓属植物远缘杂交的意义和成就
自从 K a aj n us ( 19 1了 ) 报道了甘蓝型油菜 与芜著的种间杂交结果 以来 , 人们对新的 种质
资源的需求不断增加 。 现在芸蓄属植物的远缘杂交已涉及芸蔓属的各个种之间 , 芸蔓属作物
与十字花科的白芥 ( S i n a P ￡: ) 、 萝 卜( R a P h a n “ S ) 、 二行芥 ( D `P l o t a x 了: ) 、 独行菜
( L
e P f d i u 。 ) 、 芝麻菜 ( E r u 公` e a ) 和海甘蓝 ( C r a m b e ) 等属 间 。
世界各国通过 种间杂交育成的油菜和蔬菜新品种 、 新类型中 , 除 色括具有丰产性状 、 优
良品质致性状 , 特殊抗病基 因和自交不亲和性等特征特性的各种新品种类型外 , 还从黑芥 X 花
椰菜 、 芥菜型油菜 x 甘蓝型油菜 、 墙生二行芥 x 白菜型油菜 等杂交组合中产生 了细胞质雄性
不育系 , 并通过属间杂交把萝 卜中的细胞质雄性不育性转 移 到 了 芸 蔓 属 的 油 菜 和 甘 蓝
中 〔 1 , 4 〕 .
对二倍体基本种之间的杂交后 代进行染色体 数加倍 , 或将二倍体基本种染色体数加倍后
再进行 同源 四涪体 种间的杂交 , 是人工合成芸鳌属复合种的两条途径 。 七十年 代以来 , 通过
承刘后利教授审阅全文 , 特致谢 忱 !
叶绿素提取液分别在 4 ℃ ( 冰箱 ) 和 30 ℃ ( 温箱 ) 下保存一周 : 后者比前者降低 3 一 5 肠 .
小 结
根据对比试验 , 我们认为采用 95 肠乙醇热浸法和无水乙醇一丙酮 ( 1
测定向 日葵叶绿素的含量较好 , 尤其是后一种方法更为适用于基层单位 。
如果被测样品数量较多 . 又不急等结果 , 可在下午取样 , 浸泡样品 ,
密度 。 这样 , 既节省时间又提取完全 。 (
, . 文 做
〔 l 〕 D . A r n o n : P l a n t Ph y s i o l , ( 2 4 ) 1 9 4 9 : 1一 15
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: 1 ) 混合液冷浸法
第二天 _匕午再测光
19 8 7年第 4 期
基本种与三合 冲之问的朵交以及油菜 与萝 卜之 间的杀 _, 已获衍或重新获付日然界没有的异
源六倍冰 出菜泣 人B B C C ) 和 萝 卜芸立 、 梦 卜汁蓝 、 夕 卜黑井等等 新 种 〔` 2 , 5 ` 〕 . 这些人工
合成 种无论在遗传研究上还是在育 种上作为桥梁品 种 , 都具有独特的价值 。 此外 J 芸墓属作
物 神间杂交亦被作为诱导产生孤雌生殖单倍体但侏的一 个手段 , 已成 一心地产生单倍体及其纯
合自交系 ` 8 〕 .
最近几平 , 有关芸蔓属栽培种与野生 种杂交的研元报告傲增 , 表明世界各国已开始把研
究的重汽之 一 , 转移到对野生 资源的开发和利用上 帐 , 盯 , 。 3〕 .
二 、 可交配性研究
染色体数目旧同的种间或变种间杂交并不存在 多少障碍 , 但具不同染 色体奴的种间亦即
不同类型间个交 , 一般都较困难 ( 表 1 ) 。
表 1 苦: 明基本 冲之间的可交屺性最低 . 除白菜 火 黑芥外 , 通常需杂交授粉上千朵花才可
望获得一至效粒种子 . 杂种种子又常常不能萌发 , 叹衍女后功苗早华 天亡 , 旧此钦在基本种
之间获得王洁成 一民的杂种植株非常困难 ,
基 以种与夏合种之间的 叮交配性变化盗 _一 ’ : 。 以 二、菜补二亲二下的杂交组合校易获得杂交种 。
以甘蓝为亲 水杂交相当困难 。
绝合种之间的杂交困难相对较小 , 尤其 公 ’ 一 在 足 K 甘蓝卫油菜中 派杂交 一 朵花便可获
数拉神 子。 但其它组合中仍然存在着一厄的杂交淬碍 。
从咚个芸墓属植物种间杂交来看 , 有几 傲规律性 幽问泊得 注 乙口
第一 , 当以基 本种 ( 自交亲和种 ) 作母本时 , 不可交 己胜走大阵低 丧明基不种的雌蕊
或细胞质对 一可交配性有较大影响 。 这种以自交不亲和种午升水 {。入手况种间 共交不 一可交记性 ,
以 自交亲扛阳种作母本时不 可交配性消失或降低的现象 , 儿 e 二 i 、 和 C r 。 、 : 。 ( 生` 5 8 ) 称之为单向
种 间杂丈不亲和 ( U in l at e r al i n 之e r s p 。 : i f此 i cn o m p o t i b训 i灯 ) 、 一普遍存 在 J几十宇花科 、 茄
科和菊科等植物的远缘 杂 交 中 〔“ 。 〕 。
第二 , 具体到某一杂交组合的可文纪性的高低受试验材科影响 . 变神或品种的不同 , 对
获得杂交种子的多少起着一定的作用 。 例如以 欧洲 计蓝型油菜品 种 P r ot a为母本与茎蓝杂交
时 , 授松 : 40 朵花未获一拉杂交种子 但当母本为亚川品种华油 3号和华油 12 号 。:寸, 平均每授
粉 10 朵花得杂交种子 3 6一 52 粒 ( 周军 、 孟金陵 , 198 7 ) 。
第三 , 类型之间的可交纪性 , 较少受杂交组合中是否具有相同染 色体组左右 。
芸 一忿戈杭物与近缘属 之间的杂交更困难八污需采用大量授份或某些辅助手段 ,才可获得有
限的杂柳 云代 。 但是在与萝 卜、 1边芥 、 二行芥等某些近缘属的某些杂义组合中 , 可交屺性甚至
高于种间杂交 例如 白菜 x 萝 卜, 埃寨俄比亚井 x 自菜的 可交配性 , 分别 比 白菜 x 黑芥 、 埃
塞俄比亚芥 又 甘蓝高几十倍 〔`了〕 。
位得指出 i沟是 , 在芸蔓嘱植吻远缘杂交 ` , , F : 大中常出现佼高 }_ 匕率的母型 植 株 。 有 报
道 白菜 义黑芥润母型恤袜比例为 之3 . 三伯一 !鞠 沁 ; 生日菜与甘蓝的杀交中 母型植株 的 比率
一可高达叮孙 , 具升粉丫介足 3 必 以 “ , 生“ ` 。 由假圣精而导致元融 一合生值是母 丝植 株 的 重要来
源 。
三 、 远缘杂交的受精生物学和胚胎学研究
远缘杂交的受精前黔礴
; 兴属基不神及 甘蓝烈 八j六叭七辱小 ,刁个 刊、 又东 : `妇 以及 毛: 乡 卜K
中日油矛于
委鑫成作物种间索交的可交配性
杂交类型 组 合 染 色 体 组 授粉 10 。朵花获杂交种子数交
、杂
— {一 展芥 x 甘蓝黑芥 x 白菜
甘蓝 x 黑芥
甘蓝 x 自莱
白菜 x燕芥
自菜 x 甘蓝
B B x C C
B B X A A
C C X B B
C C x A 八
、
A A X B B
A A X C C
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本基种之间
自`
.7bnJS一石0油
黑芥 又 埃奉俄比亚芥
黑芥 x 芥菜
黑芥 x 甘蓝型油菜
甘蓝 x 埃塞俄比 亚芥
甘蓝 x 芥菜
甘蓝 x 甘蓝型油菜
白菜 x 埃塞俄比亚芥
白菜 x 芥菜
自莱 x 甘蓝 型油菜
埃塞俄比 亚芥 x 黑芥
埃鑫俄比 亚芥 K甘蓝
埃塞俄比亚芥 x 白莱
芥菜 x 黑芥
芥菜 x 甘蓝
芥莱 x 白菜
甘蓝型油菜 x 黑芥
甘蓝型油菜 x 甘蓝
甘蓝型油菜 x 白菜
B B x B B CC
B B x A A B B
B B x A A C C
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C C x A A B B
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A A X A A C C
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B B C C x B B
B B C C X C C
B B C C X A A
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A A C C x B B
A A C C x C C
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.
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x 埃塞俄比亚芥
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曰
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B B C C x A A B B
B B C C X A A C C
A A B B x B B C C
A A B B x A A C C
A A C C X B B C C
A A C C x A A B B
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0 2一 9 2 . 5 8
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8 4一 64 0 . 3 4
l
。
3 2一 2 2 。 名4
2 3
。
0 0 se 14 2
。
7 3
` 资料来源 : 见参考文献 [ 17 , 8 , 2 2 , 28 , 14 , 5 4 , 9 , 3 , 10 ]
。 。通过组织培养获得的杂种 , b .在文 献中查到该组合数据 , 故无变幅
组合中 . 普遍出现受精前障碍 , 主 要表现在花粉和柱头 间的不亲和上 〔` “ , “ 7 , “ , , “ “ 〕 。
在十字花科的常绿屈由花 与其近缘属的属 间不亲和杂 _交中 , 曾发现柱头表面有拼脉质反
应 〔25 〕 . 将 白芥 的花粉授在甘蓝型油菜柱头上 , 也发现柱头乳突细胞内特异性地积累脱腻
质 〔34 〕 . 这 种 现 象也明显地发生在甘蓝型油菜 x 甘蓝中 , 致使穿透花柱的异种花粉管数目
显著减少 , 受精频率降低 〔 ’ “ 〕 。
众所周知 , 在抱子体自交不亲和植物中 , 自花授粉后 由于 S 等位基因产物相互作用 , 会
在柱头乳突细胞内迅速产生阱眠质拒绝反应 ( 杨弘 远 , 19 7 ; D u m as 和 K n 。 义 , 19 8 3 ) , 为
何远缘杂种中也出现这种现象?一些研究认为 , 决定 自交不亲和的 S 基因 ,在种 间杂交亲和 性
一9 8了年第 4 期 了3
中亦起着一定的作用 , 这种作用主要表现在雌蕊方面 〔“ 6 , 3 5 , 3 6 , ` 5 〕 。 }司此 , 在玄现上出现
单 向的种间杂交不亲和现象 , 在微观 上表现出受精过程中的乳突细胞拼眠质反应 。 有的研究
认为 , 两类不亲和反应是由作用机制久似但相互独宕的两套遗传体系拉制的 , 并且母本华 !川
型对利`间受精不亲和反应的强弱有明止影响 。
( 二 ) 受精后的胚胎发育障碍
受倩后 的胚胎发育障碍 , 普遍存在于芸蔓属植物种间杂交中 。 H a k a ns s o n ( 19 5 6 ) 详细地
报告 了在二倍体水平上和同源四倍体 水平上进行 的白菜型油菜与羽衣甘蓝正反杂交的胚胎学
观察结果 。羽衣甘蓝作母本时 ,杂种胚乳发育很差 , 不能形成细胞 , 到授粉后 21 天时胚囊内仍
只有少数的游离核 。 杂种胚很小 , 最终不能发育至成熟 。 反交的胚乳虽能形成细ha , 但仅限
于有限的几个细胞围浇在胚周围 , 随后便解体 了。 胚往往只能发育至球形原胚阶段 , 尔后因
缺乏胚乳供给营养 而 败 育 〔2` 〕 。 组织化学上的研究表明 , 胚乳中 D N A 及珠 心 中多糖畸形
分布等 , 是 白菜与甘蓝的杂种胚败育的生理签础 ( M 。 : e , , 9 7 9 ) 。
在 一甘蓝型油菜作母本的杂交中 , 胚往往在子叶分 化后停止发育 。 如甘蓝型油菜 x 甘蓝的
杂种胚在心形期生长停滞 , 授粉后 20 天左右大蕊分杂种胚败育 〔 5 4〕 。 甘蓝 型 油菜 x 芥菜型
油 菜的胚和胚乳发育都很缓慢 。 授粉后 巧天左右胚乳解体 , 杂种胚停滞在心形胚至鱼雷形胚
阶段 。 萝 卜与甘蓝杂交时 , 杂种胚乳发育不正常 , 表现在内质网畸形 , 胚乳提前形成细胞并
从合点端开始解体等 , 最后导致杂种胚败育 〔 5 〕 。
四 、 克服远缘杂交不亲和性的方法和新途径的探讨
五 六十年代 , 国内外时有采用重复授粉法和远缘花粉蒙导法来克服芸戛属作物 种间杂
交不可交配性的报道 . 但这些方法的作用机理至今尚不明了 , 重复性亦差 , 故未被育种者广
泛采用 。
O l s s o n 等一些欧洲学者认为在四倍体水平上进行 白菜与甘蓝的杂交授粉比在二倍体水平
上要容易得多 。 但在子房培养条件下 , nI o m at a ( 10 8 4 ) 发现该组合四倍体之间的杂交 可交
配性反而比二倍体间杂交下降 70 肠 〔 3。〕 。
日本的西贞夫等最早运用离胚培养的方法来克服芸蔓属 .作物的远缘杂交不可交配性 . 他
们将授粉后 30 天的甘蓝 火 白菜的杂种胚取出后在改进的W h i et 培养基上培养 , 从 5 3 朵 授 粉
花中获 5 株杂种幼苗 ,而常规杂交 12 7 3朵花未获一粒有生命力 的 种 子 〔4 3〕 。在 以后的十多年
里 , 通过改进培养毖 、 改换外植体和改变温度等培养条件 , 杂种胚的离体培养成功率成倍提
高 ( 表 2 ) 。 在这方面 , 日术猪了吴伸道 、 松泽康南 ( M at su az w a ) 等作了重要贡献 〔28 , 2 。
30
】
31, 32, 38,
“ ” , 4 。〕 。 眨一 j ` 甘蓝与白菜的杂交以外 , 世界各国已运用组织培养的方法从萝 卜
与 甘蓝州 油菜 欲。黑芥 、 甘盆里油菜与艺麻菜、 芝麻菜与白菜 、 黑芥 、 甘蓝和萝 卜, 以及三大
基本种与一系川野生种杂交中成功地获得了杂种植株 〔 2, “ , ` 2 ! ” ” , 4 “ , 4 2 , “ “ 〕 。 目前 , 组织培
养技术已是先进国家开展芸蔓属植物远缘杂交育种工作或多倍体育种工作的一种必不可少的
手段 〔 3 , ’ 6〕 。
` 离胚培养法虽然大大 ·廷高了芸蔓属植物远缘杂交工作的效率 , 但毕竟只能克服受精后障
碍 , 对于受精前障碍以及远缘杂交后代不孕和疯狂分离等问题 , 组织培养也 无 能 为 力。 为
此 , 各国学者先后在克服受精不亲和性 、 体细胞杂交以及遗传转化等方面做了一些尝试或开
创性工作以并求解决问题的新方法 。
在 甘蓝 x 白菜中发现 , 不同的 甘蓝亲木与白菜的杀交亲和性羞异极人 , 这种差异又与母
了4 中国油科
衰 2
方法
甘蓝与白菜种间杂交不同方法的效泉比较
作 者 授粉花数 获杂种数 每1 0 0朵花获杂种 数
白菜 x甘蓝
禹长春 (19 3 5 )
M i u s z hi m a (1 04 6)
Ho f f皿 a n等 (19 5 8)
01令s o n (1 9 6 0)
N15五i等 (1 06 2)
7 3 2
13 0 0
83 3 0
1 03 05
49 4 8
2 0
1 6
0
。
5 4 6
0
。
1 5 4
0
。
2 4 0
0
。
15 4
0
。
17 8
l
l
J |川剑 |,. 1
杂常
润授 冯午 ( 19 55 ) 2 。 2 2 2
稼接
H
` s o
d
a 等 ( 10 6 5 )
N a a i 等 ( z o e s )
1 7 8 14
9 9 7
7
。
86 5
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。
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N i
s h i 等 ( 1 9了。 )
I n o m j t a 泛1 . 7 7 )
I
n o m a t a ( 七9 8
3
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1 8 4
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0
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禹长春 ( 10 35 )
H o f f m a n 等 ( 19 5 5 )
D l s s o n ( 1 96 0 )
N i s h i等 ( 10 6 2 )
N i
s h i 等 ( 1 0 6 2 )
赵德培等 ( 1 0 5 1 ) .
M a t s u z a w a ( 1 0 8 3
7 6 4 4
16 1 3
3 2 1 7
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1
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胚培
养 5
。
7 0 4
2
。
8幻1
a
. 除加 。 外 , 资料均来 源于 I n o m a t a ( 1 0 7 8 ) .
木的自交不亲和性强弱有较大的关系 。 自
交不和性愈高 , 杂交花粉萌发指数愈低 ,
反之亦然 。 表明杂交受精不亲和性与自交
不亲和 性有着某种内在联系 〔3 7〕 , 虽然 甘
蓝 型 油 菜 x 甘蓝中恰好出现了相反的趋
向 ( 孟金陵和周 军 , 19 8 7 ) , 但不同研究
者的试验结果 都 一 致 指出 , 亲本基因型
强烈地影响着种间杂交亲和性的高低 、 强
弱 。
体细胞杂交避开了有性的交配过程 ,
因此不存在受精不亲和 的 问 题 . 1 9 8 。年
拟南芥菜 ( A , b`a’O P 5 1: t h a l i a , a ) 与白
菜型油菜体细胞杂交成功 , 获得了属间杂
种植株 〔2 3〕 。 两年后 , 通过甘蓝和 白菜 的
原生质体融合人工 合 成 了 甘 蓝 型 油 菜
〔48 〕 。 体细胞杂种植株 在 形 态特征 , 生
长习性 , 育性以及 D N A 限制性酶谱 上 都
表现出极大的变异性 〔3 〕 ,体细胞杂交 为
从亲缘关系较 远或受精亲和性 极 低 的杂
交组合中获得新材料 、 新品种开辟了一条
新途径 .
遗传转化包括利用致瘤农杆菌感染受
体植株或 以外源 D N A 注射受 体组 织 , 以
及 无 性杂交等 . 致瘤农杆菌 ( 或称根瘤农杆菌 ) 中的 T i质粒是一种转化能力很强的载体 .
用农杆菌感染甘蓝型油菜幼苗以及甘蓝的下胚 轴后获得了具有遗传转化的甘蓝型油菜植株 ,
在甘蓝 x 白菜中也实现了 T一 D N A 转移 〔 6 , `“ , 4 4 〕 . 致瘤农杆菌诱导转化芸整属作物的 成
功 , 为 利 用遗传工程向这类作物中转移远缘的种质资源作了有益的尝试 。
无性杂交曾被用来 克服芸蔓属 种间杂交的受精不亲和 . B a n ga 等 ( 1 9 84 ) 将 甘蓝型油菜
嫁接到芥菜型油菜上后 , 开花期比甘蓝型油菜 ( 对照 ) 早 7 一 10 天 , 表明开花激素从芥菜型
油菜转移到了接穗中 . 由于已有报道通过嫁接在番茄和辣椒中转移了孟德尔性状以及在矮牵
牛和首蓓中转移了细胞质雄性不育性 , 因此 B a n ga 等希望进一步证实这种嫁接转化在芸蔓属
中的可能性 〔20 〕 。
五 、 问题和展望
随着对芸蔓属植物品质和抗性的要求.以及寻找细胞质雄性不育源的要求越来越迫切 , 属
内的种间杂交以及属间杂交在整个育种工作中将占越来越大的 比重 . 从这个角度看 , 目前对
芸蔓属植物远缘杂交不亲和的研究还相 当薄弱 . 这主要表现在以下三个方面 :
.
( 一 ) 杂交受精不亲和的生理机制 尹于芸蔓属 以至整个被子植物的 自交不亲和的生理
韦L制研究已相当深入丁 〔`“ , “ 5 〕 , 但对远缘杂交受精不亲和的研究报告却不多见 。 杂交不亲
29 8 7年 第 4 期 7 5
和的生理机划是什么 ? ’艺一与自交不亲和 有哪些相 同`l生和相异性 ? 二者是同一生理反应东统的
两个不同部分 , 还是大相径庭 ? 明确 了这些问题 , 才 可能有效 池克服远缘余交不亲和 l生。
( 二 ) 不可交现性的遗传基础 不可交纪性包括 汀子访的受精不亲和与合子后的胚哈反
育 . 是哪些遗传因素控制着各阶段的不可交配性 ? ,臼们是单 遥因还是多基因 ? 哪些材料具可
交配的基因型 ? 环境条件对这些基因卫有何影响 ? 在小麦中 , 由于发现了具隐性的K r或 S可
交配基因的中国春小麦 , 而大大促进了小黑麦育种 ; 在烟草属 、 三叶草属 、 百 日草属等植物
的种间杂交中也都先后发现了可交配基 必型 . ’ , 4 ” 〕 . 如果能明确芸蔓属主要作物可交配仕
的遗传基础 , 也必将有力地推动芸墓属板物的远缘杂交工作 .
( 三 ) 杂种胚胎发育的生理学和细胞胚胎学研究 目前对芸蔓属值物远缘杂交的胚胎学
研究不多 . 生哩学研完几乎是空白 , 能否在离体甚至 ;舌沐条件下大量地获得有生活力的远缘
杂种 , 在州 当大程度上有赖于这两方面的深入研究 。
此外 诸如试用克服 自交末亲和性灼方月来克服杂交不亲和性 , 采用试省丈精以绕 .二种
间杂交时发生正柱头表厄汀的障碍 , 试用植均外旅教索和其 `已生理活性物质克服受精不亲和及
杂种 i还沟败育 , 改善组织培养条件提 高远缘杀补戈苗率 享运用技术方面的研究同样具育重要
的实践意义 。 加强这方而的研究 , 将对芸墓 高植物勺遗传育种工 洋产生深远的影响 。
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〔立4 〕 唐桂英 : 《 犷;“ 国汕料 》 , ( l ) 19 5 2 : l a一 2 1
〔1 5 〕 蒋兴屯节等 : 《 遗传学报 》 , 1 3 ( 1 ) 一9 5 6 : 4 3一 4了
〔1 6 〕 蔡得 田 、 陈冬玲 : 《 中因沁 斗 》 , ( l ) 1 98 了 : 61 一 ”
〔 l了〕 香川冬夫 : 种属 间交杂应乙 立乙 , 《 作物育种 羊 》 . 产业图书侏式会社 , 19 ” , 以一 4 5
〔工8 〕 A k i l : r , 入至. A . : T , : 。 : . 人 , p l . G e n 。 亡. , 了3 1 2 ) 里。8 7 : 选c 石一 4 6 8
〔 z D〕 B a n g a , 5 . 0 . ; 。 一 H e r e 、 , t y , 5 3 ( 2 ) 一。 8 4 : 2 0 3一 2。了
〔2 0〕 B a n g。 , 5 . s . e t e 一 C r u e 呈f o r : 。 N e w s l e 、 : 。 r , ( 9 ) 1 0 84 : 3 盛一 3 5
〔 2 2 〕 B o y l e , T , 全I . e t e 一 T h e 。 : A p p l . G e n o t . , 了3 ( 5 ) 10 5 了 : 了1 6 一议 3
〔 2 2〕 C h i : n g , M . S . 。亡e 一 E u , h了亡主e a , ( 2。 ) I 白7 7 : 3 1。一 3 3 6
〔 2 3 〕 G l o b a , Y . Y . e t e 一 P l a n t a , 1 4 。 ( 2 ) 1 9 8 0 : l x 2一 1 1了
〔 24 〕 H : k a n s s o n 、 A . : H e re d i t a s , ( 4 2 ) J 9 56 : 5 7 3一 3 9 5
〔 2 5 〕 Io e s i、 ) ;一 H a r r ; : 。 n , J 一 A n n . R e v . F工a n t P h y s i o l . , ( 26 ) 1 0 7 5 : 4 0 7一 4 2 5
〔 2 ` 少 i fe s i o p一且 `: r : 三; 。 , J . 5 。 玉。 : l e e , ( 2 1。 ) 」红,8 二 : 1 3 。 名一 1 3石 ;
中国油才个
亡2 7〕 10 0 爪 at a, N 一 I o p a n . J G e n e t , 5 3 ( 1 ) z 。 ? ? : 1一 l ,
〔 2。〕 x n o m a t a , N . , J a p a n .净. G e 。 。 t . , 5 3 ( 3 ) l 。了s : 2 6 1一 , 7 3
〔2 。〕 I n o m a t a , N . : J a p a n . J . G e n e t , ( 5 5 ) I D8 o : s 。一 2 0 2
〔 5 0 〕 I n o o a t a N . : C门 e if e r a o N e w s le t t e r , ( 9 ) 一9跳 : 3 0一 3 1
〔3 2〕 I n o m a t a , N ` : C ru 亡 i f e r a 毛 N 已丫 s l e t t e r , ( 1 0 ) 1 05 5 : 。2一 , 3
〔 32 〕 I n o m a t a , N 一 C r u c i f e r a o N e w , l e t t e r , ( 1 2 ) 1 05 6 : l遮一 ; 5
[ 33 〕 J o u r d a n , P . S . e 亡e . : C r t , c i f e r a o N e w s 工。 t t e r , f 2 1 ) 20 5 6 : 84一 5 5
〔3人〕 K e r h o a : , c . e ,。 . : A n n . E〕 t , 5 : ( 4 ) ,。 5 3 : 。。 7一。。 2
〔 3 5〕 L e w i s , D一 S e x u a l I n e o 卫 p a t i l i t y i n P l a n t s , E d w a r d A r n o l d L i二 i t e d
〔3 6 〕 L e w i s , D . a n d C r o w e , L K . : H e r e d i t y , 12 ( 2 ) 1 0 55 : 2 3 3一 2 5 6
〔3? 〕 M a t s u z a w a ,乍 一 J o P a n . J . B r e e d , 33 ( 3 ) 10 5 3 : 3 2 工` 3 3 0
〔“矛〕 「 M a t s u z a ` a , Y 一 J a o a n · J · B r e e d , 3 4 ( 1 ) 1 98 4 : 6 ”一 7 8
〔3。〕 M a t s 吐 z a w a , y . a n d S a r a s h i m a , M . : C r u e i f e r : 。 N e w s l e t t e r , ( 9 ) 一 , 8 4
〔连。 〕 M a t s u z a w a , y . a n d S a r a s h i m a M . : C r u e i f e r a e N e w s l e t t e r , ( 1 1 ) 一。5 6
2匀一 2ō:2917
〔4 1〕 M e n a u g h t时 , I . H . ; C r u e i f e r a e N e w s l e t t e r ( 了 ) 一。 7 2 : 37一4 0
〔` 2 〕 N a n d a K u tn a r , P . B . A . a n d S h i v a n n a , K . R . : C r u e i f 色 r良 e N e w s l e t t e r , 咬 l 一’ ) r g s c : 8
〔呜3 〕 N i s h , S e t e . : J o p a n . J . B r e e d , ( 8 ) 1 0 5 。 : 2 15一 2 22
〔4 4 〕 o o m s , G . e t e . 门 ’ 11: o r . A p P I . G o n e t . , 7 1 ( 2 ) x c 8 5 : 3 2 5一 3 2 。
〔4 5 〕 P a n d e y , K . K 一 J a p a 二 . J . G o n e t . , 52 ( 6 ) 一的 7 : 4 3 10 4 3 3
( 4日〕 P r a k a s h , s . e t e 一 C r u e i f e r a e N e w s l e t t e r , ( 7 ) 1 0 5 2 : 2 8一2 。
〔4 7 〕 Q u i r o s , C . F . e 士。 一 Z . P f l a n Z e n z u e h t , ( s 。 ) x o s Z : 2 7 5一 2 5 6
〔4习〕 S e h e n e k , H . R , e t e 一 C r u e i f e r a e N e w s l e t 士e r , ( r 工 ) 1 0 5 6 : 24
〔4 。 〕 S h a r m a , H . C , a n d 一 G il l , B . S . : E u P h y t i e a , 3 2 ( 1 ) x o s 3 : 1了一 2 1
〔50 〕 S r i n i v a s a e h a r , D . : I n d i a n J . G e n e t . a ,l d P l a n t B r e e d . , 2 5 ( 1 ) 10 6 5 : 7 2一了。
〔5 1〕 T a k e d a , T . e t e . : C r u e i f e r a e N e w s l e t t e r , ( 1 0 ) 1。名5 : Z a一 2。
〔5 2 〕 T a k e s h i t a , M . e t e . : J a p a n . J . G e n 。 t . , 5 5 ( 5 ) 10 5。 : 3 7 3一 3 5了
〔5 3 〕 T e w a r i , J . P . e t e 一 7 th I n t e r n a t i o n al R a p e s e e d `二。 n g . A b s t r a e t P o l a n d , 一。5 7 : 4 8
〔5峨〕、 Y a m a g i s h , H . a n d T a k a y a n a g i , K . : C r u i 犷。 r o e l 叼 。 * s l e t t e r , ( 7 ) 19 5 2 : 34一 3 5
( 卜接 38 页 ) 参 考 文 献 丈
〔 l 〕 R a m a n , V . S . : 《 C y t o 压e n e t i e , a o d B、 。 。 d i n 多 i n A r a e l、 15 》 , 1 0 7 6
〔 2 〕 G r e g o r y , M . P . e t a l : E 戈 〕 t i e e : 以 , 1。 ; m ) r 人 : 二 。 、 i , L . l n t e r : p e e i f i e h y b r i d s , J o u r n a l o f H e -
r e d i y
,
( 7 0 ) 2 9 7。 : 2 5 5一 1 0 3
〔 3 〕 C o m p a n y , M . e t a l : C y t o l o g y a n d l e a 犷. r e o i s 士a n e e i n A r a c h i犷 h y p o g a e蓄 x w i l d s p e e i e s
h y b
r i d s
.
E u p h y t i e a
,
( 3 2 ) 一。5 2 : 5 5 5一 30 3
( 4 〕 白秀峰 等 : 花生栽培种与野生种种间杂交的研究一一亲 和性及杂种优势的研究 , 《 花 生科技 》 , ( 1 ) 1 0 8 2
3 0— 3 3
〔 5 ) 申馥玉 等 : 花生栽培种和野生种种同杂交亲和性的研究初报 , 《 花生科技 》 , ( 2 ) 1 9 8 3 : 2 8一加
〔 6 〕 H a m m o n , , R . O . : O r i g i n a n d e a r l y h i s t o r y o f t h e P e a n u t , 炙 P e a , l u t S e i e n e e a n d T e e h n o l o -
g y 》 , ! 9 8 2 : 1一 o !
〔 7 〕 周映玲等 : 花生栽 培种和野生种种间杂交研究 , 《 中国油料 》 , ( 1 ) 帕 84 : 1 一 3
〔 8 〕 s t a lk e r , I诬· T · : C y t o t o x o n o m y o f A r a e h i ; ; , 心C了t ) g e n 亡i e : o f A : ; e h i s p r o e e o d i n g s o f
a n i n t e r n a t i o n a l W
o r耘s h o p 》 , x o s s : c s一 7 9
〔 9 〕 翁跃 进等 : 栽培花生 不同类型与野生种杂交亲和性 的研究 , 《 中国油料 》 , ( 3 ) l o s e : 8 一巧
〔 1 0 〕 s i n g h , A . K . e t a l : U t i ! i z a t i o n o f W i l d A r a e l、 15 s p e e i e s a t xCR ISA T , 《 C y t o g e n t i e s o f
A
r a e h i s 》 , 1 9 5 6 : 5 2一 。 o
10 8 7年第 4 期 7了