全 文 ：水分利用效率 （Water Use Efficiency， WUE）
是植物对水分吸收利用过程效率的一个生理性状，
可分为瞬间水分利用效率和长期水分利用效率 [1]。
瞬间水分利用效率是指光合速率与蒸腾速率的比
热带作物学报 2015， 36（10）： 1802-1807
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2015-02-19 修回日期 2015-05-20
基金项目 国家自然科学基金项目（No. 31101561）。
作者简介 胡化广（1979 年—）， 男， 硕士， 副教授； 研究方向： 暖季型草坪草抗旱节水。 *通讯作者（Corresponding author）： 刘建秀（LIU
Jianxiu）， E-mail： turfunit@cnbg.net。
结缕草属植物水分利用效率与
地上部形态特征的关系分析
胡化广 1， 张振铭 1， 季芳芳 1， 刘建秀 2*
1 盐城师范学院海洋与生物工程学院， 江苏盐城 224051
2 江苏省中国科学院植物研究所（南京中山植物园）， 江苏南京 210014
摘 要 在对结缕草属植物水分利用效率（WUE）评价的基础上， 选取其代表种源为试验材料， 对其中的 11 个
性状（叶长， 叶宽， 叶面积， 近轴面叶毛密度， 远轴面叶毛密度， 节间长度， 节间直径， 生殖枝高度， 花序长
度， 花序柄长度， 小穗数）进行了测定， 采用简单相关分析、 多元线性回归分析、 多元逐步回归分析、 主成分分
析以及通径分析， 综合分析了结缕草属植物水分利用效率与其地上部 11 个形状的关系， 为结缕草属植物的高水
分利用效率种源筛选提供简单可行的形态标记。 结果表明： 叶长、 叶宽、 近轴面叶毛密度和叶面积是与结缕草
属植物水分利用效率显著相关的形态指标， 而其他形态特征对水分利用效率影响较小。 基于统计分析的结果，
主成分分析是最适合用于确定水分利用效率与形态特征关系的分析方法。 叶片长度、 宽度， 叶面积和近轴面叶
毛密度可以作为高水分利用效率结缕草种源的形态特征。
关键词 结缕草水分利用效率； 地上部形态； 关系分析
中图分类号 S688.4 文献标识码 A
Relationships Between Water Use Efficiency and
Aboveground Morphological Traits of Zoysia Willd.
HU Huaguang1， ZHANG Zhenming1， JI Fangfang1， LIU Jianxiu2*
1 College of Ocean and Bioengineering， Yancheng Teachers University， Yancheng， Jiangsu 224051， China
2 Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences, Nanjing
Botanical Garden， Nanjing， Jiangsu 210014， China
Abstract On the basis of the evaluation on water use efficiency （WUE） of Zoysia Willd.， representative
accessions were selected as the test materials to measure eleven traits （leaf length， leaf width， leaf area， adaxial
leaf hair density， abaxial leaf hair density， internode length and diameter， reproductive branch length，
inflorescence length， peduncle length， spikelet number）. Five analysis methods， including simple correlation
analysis， multiple linear regression analysis， stepwise regression analysis， principal component analysis and path
analysis were used to analyze the relationships between aboveground morphological traits and WUE of Zoysia
Willd.， which could provide simple and feasible morphological markers for accessions choice WUE of Zoysia
Willd. The results showed that leaf length， leaf width， leaf area and adaxial leaf hair density were related
significantly to WUE of Zoysia Willd.， but other morphological traits were not related significantly to WUE of
Zoysia Willd. Based on the results of statistical analyses， principal component analysis was the most suitable
method to ascertain the relationships between WUE of Zoysia Willd. and morphological traits. Leaf length， leaf
width， leaf area and adaxial leaf hair density could be morphological traits of high WUE of Zoysia Willd..
Key words WUE of Zoysia Willd.； Aboveground morphological traits； Relationship analysis
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.10.013
第 10 期 胡化广等： 结缕草属植物水分利用效率与地上部形态特征的关系分析
种源编号 种名 材料来源 纬度 经度 种源类型
Z108 Z. japonica 辽宁大连 38°58′ 121°35′
高水分利用效率种源
Z110 Z. japonica 辽宁大连 38°58′ 121°35′
Z109 Z. japonica 辽宁大连 38°58′ 121°35′
Z018 Z. sinica 山东胶州 36°26′ 120°60′
Z034 Z. japonica 江苏盐城 33°23′ 120°07′
中水分利用效率种源
Z085 Z. matrella 云南西双版纳 22°00′ 100°18′
Z037 Z. japonica 安徽芜湖 31°20′ 118°24′
Z054 Z. japonica 江苏南京 32°03′ 118°00′
Z121 Z. japonica 湖南长沙 28°08′ 113°08′
低水分利用效率种源
Z131 Z. japonica 浙江普陀山 30°01′ 122°30′
Z011 Z japonica 浙江兰溪 29°13′ 119°12′
Z132 Z japonica 浙江兰溪 29°13′ 119°30′
Z003 Z. japonica 福建厦门 24°32′ 118°10′
Z060 Z. sinica 安徽岳西 30°53′ 116°22′
Z041 Z. japonica 安徽屯溪 29°43′ 118°20′
表 1 供试结缕草来源及其地理分布
Table 1 Source and geographical distribution of Zoysia Willd.
值， 用光合测定仪测定植物叶片光合速率和蒸腾速
率后即能算出瞬间水分利用效率； 而长期水分利用
效率是指在一段时间内作物消耗单位水分（耗水量）
所生产的同化物质（干物质）的量， 在对大批资源进
行评价时要花费较长的时间， 消耗大量的人力和物
力， 过程较为繁琐。
关于水分利用效率与形态特征的关系已有很多
研究， 研究表明小麦整株水平的 WUE 与根干重、
根长和根冠比均呈显著线性负相关关系 [2]。 于晓芳
等[3]的研究表明， 在中度干旱胁迫下玉米叶片的水
分利用效率与其穗位高、 雄穗分枝数、 单穗粒重、
穗粒数和穗行数呈正相关。 幕自新等 [4]研究表明玉
米根系形态性状（总根长、 根系表面积和根系干物
质重）与植物整体水分利用效率具有显著或极显著
的相关性。 羊草的水分利用效率和羊草叶片的气孔
密度有关， 并且羊草气孔数量的增多， 会使其水分
利用效率提高 [5]。 Malse 等[6]研究发现， 小麦比叶重
与叶片 WUE 呈正相关， 与碳同位素分辨率呈负相
关关系； Rao 等 [7]研究发现 ， 花生比叶重与叶片
WUE 成正比例关系。 比叶重有望成为测定植物水
分利用效率的一个替代方法。 结缕草是起源于中国
的优良暖季型草坪草， 中国境内有 5 个种， 2 个变
种， 主要分布于中国东部沿海地区。 结缕草因具有
较强的耐旱、 耐盐碱、 耐践踏、 耐瘠等诸多的优点
而在中国热带和过渡带被广泛应用。 但是到目前为
止还未见关于结缕草水分利用效率与地上部形态特
征关系的研究。
本研究在对中国结缕草属植物长期水分利用效
率评价的基础上， 选取 15 份代表种源， 对其地上
部 11个形态特征进行了观测， 采用简单相关分析、
多元线性回归分析、 多元逐步回归分析、 主成分分
析以及通径分析 5种分析方法， 分析了结缕草的水
分利用效率和地上部形态特征的关系， 以期为结缕
草水分利用效率种源评价、 高水分利用效率种源筛
选以及基因定位提供简单的形态标记。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 试验地概况 试验在江苏省中国科学院植
物研究所（南京中山植物园）进行。 该所（园）位于南
京市紫金山南麓（北纬 32°01′， 东经 118°48′）， 海
拔 55 m， 属亚热带季风温暖湿润气候， 四季分明，
年均降水量 1 013 mm， 年均气温 15.4 ℃， 年最高
气温是 40.7 ℃， 年最低气温为-14.0 ℃。
1.1.2 试验材料选择 根据 2012 年对 54 份中国
结缕草属植物长期水分利用效率评价的结果 [8]， 依
据各种源水分利用效率的大小， 从结缕草资源圃选
择有代表性的 15 份结缕草， 其中 5 份为高水分利
用效率种源， 5 份为中水分利用效率种源， 5 份为
低水分利用效率种源， 各类型种源水分利用效率之
间有显著差异， 各类型内种源水分利用效率间无显
著差异， 材料来源见表 1。
1803- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
WUE X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10 X11
WUE 1.000
X1 -0.922** 1.000
X2 0.885** -0.969** 1.000
X3 -0.990** 0.927** -0.876** 1.000
X4 0.937** -0.963** 0.894** -0.933** 1.000
X5 -0.051 0.160 -0.291 0.014 -0.044 1.000
X6 0.290 -0.199 0.182 -0.333 0.221 -0.099 1.000
X7 -0.177 0.194 -0.290 0.117 -0.083 0.382 0.261 1.000
X8 -0.124 0.261 -0.289 0.168 -0.218 0.163 -0.022 0.068 1.000
X9 0.040 0.052 -0.122 -0.076 -0.060 0.315 0.294 0.069 0.546* 1.000
X10 -0.158 0.289 -0.333 0.198 -0.197 0.350 0.039 0.194 0.920** 0.404 1.000
X11 -0.077 0.149 -0.261 0.029 -0.027 0.390 0.503 0.697** 0.336 0.560* 0.427 1.000
表 2 结缕草属植物水分利用效率与地上部性状的相关系数
Table 2 Correlation coefficient between WUE and aboveground traits of ZoysiaWilld.
说明： “*”表示显著差异， “**”表示极显著差异。 X1：叶长（cm）； X2： 叶宽（cm）； X3：叶面积（cm2）； X4： 叶毛（近）（cm）； X5： 叶毛（远）
（cm）； X6：节间长度（cm）； X7：节间直径（mm）； X8：生殖枝长度（cm）； X9： 花序长度（cm）； X10：花序柄长度（cm）； X11：小穗数（个）。 下同。
Note： “*”Indicates a significant difference， “**”represents a very significant difference. X1： Leaf length （cm）； X2： Leaf width （cm）； X3： Leaf
area（cm2）； X4： Adaxia leaf hair density ； X5： Abaxial leaf hair density； X6： Internode length （cm）； X7： Internode diameter （mm）； X8： Reproductive
branch length（cm）； X9： Inflorescence length（cm）； X10： Peduncle length（cm）； X11： Spikelet number. The same as below.
1.2 方法
1.2.1 种植管理 取待试材料草皮块种植于高
40 cm、 直径为 10 cm 的 PVC 管中， 管底部设有圆
孔以便排水， 栽培基质河沙与草炭体积比为 2 ∶ 1，
试验随机区组设计， 每份材料 4 次重复。 在田间培
养一个月， 待各材料的盖度均达到 100％后移入温
室， 地面铺有 5 cm 厚的砖块与地表隔绝， 除施肥
浇水外， 不做其他处理。
1.2.2 测定方法 （1）水分利用效率（WUE）的测定。
试验开始时对每管材料进行修剪， 使其保持 3 cm 的高
度， 将修剪下来的叶片移出管外； 修剪结束后给每
管材料施用 0.5 g 的氮磷钾 （N-P2O5-K2O， 24-8-
16）复合肥（液体）， 整个试验过程中不再施肥， 施
肥后充分浇水； 待管内水分完全下渗后， 用上海民
桥精密仪器公司生产的 SL-15-2 型电子天平对每
管进行称重， 3 d后在同一时间段进行第二次称重，
2 次重量差为这 3 d 的耗水量， 称重结束后恢复浇
水， 待水分完全下渗后， 进入下一个测量周期， 反
复进行 10 个周期； 第 10 个周期结束后对每管材料
再次进行修剪， 保持 3 cm 的高度， 将修剪下来的
叶片置于烘箱中以 70 ℃烘干 72 h， 然后称干重，
用干重除以 10 个周期的耗水总量即为每管的水分
利用效率。
（2）地上部形态特征的测量。 在进行水分利用
效率测定的同时， 对试验种源的 7 个叶片性状和 4
个生殖性状进行观测。 叶片性状包括叶长（cm）、
叶宽（cm）、 叶面积（cm2）、 近轴面叶毛密度、 远轴
面叶毛密度、 匍匐茎节间长度（cm）、 匍匐茎节间
直径（mm）， 其中叶面积采用肖强等 [9]的测定方法；
叶毛密度采用五级制 ， 即无毛 （1）、 极稀 （2）、
稀（3）、 密（4）、 极密（5）。 生殖性状包括生殖枝高
度（cm）， 花序长度（cm）， 花序柄长度（cm）， 小穗
数（个）。 以上各性状均重复测 10 次， 取其平均值。
1.3 数据处理
采用 SPSS（Version 20.0）对数据进行处理和分析。
2 结果与分析
2.1 结缕草属植物水分利用效率与形态特征的简
单相关分析
由表 2 可知， 结缕草属植物的水分利用效率与
叶长和叶面积均呈极显著负相关， 相关系数分别
为－0.922**和－0.990**， 与叶宽和近轴面叶毛密度
呈极显著正相关 ， 相关系数分别为 0.885**和
0.937**， 而与其他性状无显著相关性 。 表明在叶
长、 叶宽之和相同的情况下， 叶长越短， 叶片越
宽， 叶面积越小， 近轴面叶毛越密， 结缕草的水
分利用效率就越高。
2.2 结缕草属植物的水分利用效率与形态特征的
多元线性回归分析
结缕草属植物的 WUE 与其形态特征的多元线
性回归的分析见表 3。 由表 3 可知， 结缕草属植物
WUE 的预测方程可用各形态指标表示为：
1804- -
第 10 期
变量 自由度 回归系数 标准误差 T 值 显著性
intercept 1 -0.038 0.181 -0.212 0.846
X1 1 0.027 0.008 3.275 0.047*
X2 1 0.438 0.153 2.872 0.064*
X3 1 -0.085 0.012 -7.155 0.006**
X4 1 0.054 0.017 3.244 0.048*
X5 1 0.004 0.004 0.943 0.415
X6 1 0.008 0.013 0.599 0.591
X7 1 -0.030 0.022 -1.360 0.267
X8 1 0.008 0.005 1.622 0.203
X9 1 -0.009 0.010 -0.894 0.437
X10 1 -0.009 0.007 -1.286 0.289
X11 1 1.37E-05 0.001 0.016 0.988
表 3 多元线性回归分析法分析结缕草水分利用效率与形态特征的关系（回归系数， 标准误， T 值和显著性）
Table 3 Regression coefficient， standard error， T-value and significance of the estimated
variables in predicting Zoysia Willd. WUE by multiple linear regression analysis
说明： Y-intercept（a）=-0.038； SE=0.0074； R2=0.998； adjR2=0.99.
变量 输入变量 偏相关系数 R2 调整 R2 F 值 显著水平
1 X3 0.979 0.978 151.08 0.038*
2 X4 0.991 0.984 39.643 0.025*
3 X1 0.993 0.986 31.888 0.005**
4 X2 0.998 0.994 24.357 0.042*
表 4 多元逐步回归分析法分析结缕草水分利用效率与形态特征的关系（相对贡献、 F 值和显著性）
Table 4 Relative contribution， F-value and significance in predicting ZoysiaWilld.WUE by stepwise regression analysis
变量 回归系数 标准误差 T 值 显著性
Intercept（WUE） -0.039 0.152 -0.258 0.809
X3 -0.085 0.010 -8.287 0.001**
X4 0.054 0.013 4.035 0.016*
X1 0.027 0.007 3.873 0.018*
X2 0.438 0.132 3.316 0.029*
表 5 多元逐步回归分析法分析结缕草水分利用效率与形态特征的关系（回归系数， 标准误， T 值和显著性）
Table 5 The regression coefficient， standard error， T-value and significance of the estimated
variables in predicting ZoysiaWilld.WUE by stepwise regression analysis
Y（WUE）=-0.038+0.027X1+0.438X2-0.085X3+0.054X4+
0.004X5+0.008X6-0.03X7+0.008X8-0.009X9-0.009X10+0.000 013X11
校正后的回归系数 adjR2=0.99， 较接近于 1，
因此认为方程的拟合度比较高， 99.00％的水分利
用效率可以由该方程解释， 另外 1.00％可能是受其
他形态特征的影响。
2.3 结缕草属植物的水分利用效率与形态特征的
多元逐步回归分析
结缕草属植物 WUE 与其形态特征的多元逐步
线性分析见表 4、 表 5， 其他形态特征和水分利用
效率相关性不显著的变量不包括在其中。 由表 4
可知， 调整的 R2为结缕草属植物形态特征组分变
量的概率， 这些变量是X1（98.6％）、 X2（99.4％）、
X3（97.8％）、 X4（98.4％）， 根据表 2 的分析结果，
结缕草属植物的 WUE 是与这 4 个变量显著相关
的。 根据表 5 可知， 结缕草属植物的 WUE（Y）的
预测方程可表示为 ： Y （WUE）=-0.039 +0.027X1 +
0.438X2-0.085X3+0.054X4， 97.4％的水分利用效率可
以被该方程解释。
2.4 结缕草属植物的水分利用效率与地上部形态
特征的主成分分析
结缕草属植物的 WUE 与其形态的主成分分析
胡化广等： 结缕草属植物水分利用效率与地上部形态特征的关系分析 1805- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
变量
通径系数
合计
直接影响 间接影响
X1 0.811 -0.748 0.0633
X2 0.454 0.402 0.856
X3 -0.825 0.817 -0.008
X4 0.548 0.514 1.061
X5 0.064 -0.003 29 0.061 2
X6 0.031 0.009 09 0.040 1
X7 -0.069 0.012 3 -0.056 7
X8 0.276 -0.034 2 0.232
X9 -0.069 -0.002 77 -0.071 7
X10 -0.207 0.032 7 -0.174 3
X11 0.001 0.000 387 0.001 387
表 7 结缕草属植物的水分利用效率与
其地上部形态特征的通径分析
Table 7 Path analysis betweenWUE of ZoysiaWilld.
and morphological traits
变量
主成分
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Zscore（X1） 0.923 -0.334 0.100 -0.094 -0.043 0.074 -0.014 -0.071 -0.042 0.033 0.054
Zscore（X2） -0.942 0.215 -0.144 -0.004 0.068 -0.060 -0.017 0.174 -0.079 0.005 0.032
Zscore（X3） 0.837 -0.483 0.069 -0.093 0.034 -0.062 0.103 0.166 0.090 -0.022 0.012
Zscore（X4） -0.862 0.426 -0.045 0.182 0.109 -0.022 0.103 -0.075 0.113 0.008 0.034
Zscore（X5） 0.350 0.413 0.127 0.726 -0.303 0.2652 -0.013 0.040 -0.008 -0.020 0.006
Zscore（X6） -0.141 0.570 0.383 -0.607 -0.028 0.366 -0.057 0.025 0.025 -0.013 0.004
Zscore（X7） 0.353 0.445 0.656 0.205 0.354 -0.199 -0.196 0.024 0.021 0.011 0.000
Zscore（X8） 0.529 0.479 -0.645 -0.078 0.225 -0.0551 -0.093 -0.046 -0.011 -0.057 0.016
Zscore（X9） 0.300 0.665 -0.249 -0.192 -0.552 -0.2331 -0.085 0.029 0.0381 0.025 0.000
Zscore（X10） 0.569 0.524 -0.497 0.070 0.329 0.1782 0.061 0.056 0.012 0.053 -0.017
Zscore（X11） 0.403 0.768 0.377 -0.089 0.013 -0.162 0.259 -0.022 -0.061 -0.013 -0.0021
特征值 4.303 2.803 1.497 1.044 0.701 0.373 0.150 0.078 0.035 0.009 0.006
贡献率/％ 39.123 25.482 13.611 9.486 6.376 3.389 1.366 0.709 0.322 0.083 0.053
累积贡献率/％ 39.123 64.605 78.216 87.702 94.078 97.467 98.833 99.542 99.864 99.947 100.000
表 6 结缕草属植物的水分利用效率与其形态特征的主成分分析
Table 6 Principal component analysis between WUE of ZoysiaWilld. and morphological traits
说明： Zscore， 标准化数据。
Note： Zscore， standardized data.
见表 6。 由表 6 的数据可知， 随着成分的增加， 特
征值在减少， 前 4个主成分的累积贡献率基本达到
了 87.702％ ， 一般来讲已满足结缕草属植物的
WUE 与形态特征的主成分分析的需要。 在所有变
量中 X1 的贡献率为 39.123％ ， X2 的贡献率为
25.482％ ， X3 贡献率为 13.611％ ， X4 贡献率为
9.486％。 因此， X1、 X2、 X3、 X4 是结缕草属植物
水分利用效率的重要制约因素。
2.5 结缕草属植物的水分利用效率与地上部形态
特征的通径分析
通径分析是线性回归模型的延伸， 是用来揭示
多个变量之间多层因果关系及其相关强度的方法。
通过 SPSS 软件对数据进行多重线性回归分析计
算， 计算结果给出的线性回归方程的标准化系数即
通径系数， 间接通径系数就是将标准化系数与相关
系数相乘[10]。
结缕草属植物的 WUE 与其生理特征的通径分
析见表 7， 由表 7可知， X1对结缕草水分利用效率
有最大的直接正效应（0.811）， 而 X3对结缕草水分
利用效率有最大的直接负作用。 通过分析间接通径
系数可知， X2、 X3和 X4对结缕草属植物水分利用
效率产生间接正作用， 而 X1（叶长）对水分利用效
率产生间接负作用， 其他性状对水分利用效率的直
接影响和间接影响均较小。 因此叶长、 叶宽、 叶面
积和近轴面叶毛密度是影响结缕草水分利用效率的
重要形态特征。
3 讨论与结论
叶片是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器
官， 关于叶片大小对单叶 WUE 的影响结论不一。
Stanhill[11]认为叶片大小对单叶 WUE 影响较小； 但
Austin 等[12]研究发现小麦叶片大小与气孔密度呈负
1806- -
第 10 期
相关， 小叶品种有较大的气孔密度， 这会降低小叶
品种的单叶 WUE。 Morgan 等 [13]在小麦上的研究也
证实叶片大小与单位叶面积光合速率呈负相关， 而
对叶片气孔导度几乎没有影响， 因而与单叶 WUE
也呈负相关 。 本研究结果支持 Austin 等 [12]和
Morgan等[13]的结论。 生殖性状是植物储存光合产物
的主要器官， 于晓芳等 [3]在研究玉米水分利用效率
与生殖性状的关系时发现， 玉米的水分利用效率与
穗粒数呈显著的正相关， 本研究结果与其不一致，
可能是不同植物的生殖性状与水分利用效率的关系
不同， 这有待于进一步研究。
植物的水分利用效率是一个受多因素影响的、
复杂的数量性状， 不仅受环境和自身遗传物质的影
响， 而且还与一系列的生理生化特征和形态特征关
系密切[14]。 植物的形态特征与水分利用效率的关系
十分复杂， 而且不同形态指标间会相互影响， 所以
在进行植物水分利用效率与形态特征的关系研究
时， 不能只用单一指标或者简单地综合几个指标来
反映水分利用效率的大小， 应该在多指标测定基础
上对其进行综合性分析评价[15]。 本研究综合运用简
单相关分析、 多元线性回归分析、 多元逐步回归分
析、 主成分分析以及通径分析， 分析了结缕草属植
物水分利用效率与其地上部 11个形态特征的关系，
研究发现， 结缕草属植物的水分利用效率与叶长和
叶面积均呈极显著的负相关， 与叶宽和近轴面叶毛
密度均呈极显著正相关， 而与其他性状无显著相关
性。 5 种分析方法显示叶长、 叶面积、 叶宽和近轴
面叶毛密度对结缕草属植物的水分利用效率有显著
的影响， 而其他的指标影响非常小。 比较 5 种分析
方法可知， 主成分分析是一种最适合用于分析结缕
草水分利用效率与形态特征关系的综合而精确的分
析方法。 本研究通过 5 种分析方法筛选出的叶长、
叶宽、 叶面积和近轴面叶毛密度可以作为结缕草属
植物高水分利用效率的代表性状， 可用于结缕草高
水分利用效率种源筛选、 品种选育和进一步的基因
定位研究。
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责任编辑： 林海妹
胡化广等： 结缕草属植物水分利用效率与地上部形态特征的关系分析 1807- -