全 文 ：中国农学通报 第23卷 第 2期 2007年 2月
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芸薹属作物存在明显的杂种优势，芸薹属杂种
一代利用有两条主要途径：一是利用自交不亲和系，
目前国内外已在生产上广泛应用；二是利用雄性不育
系。利用自交不亲和系生产一代杂种存在自交不亲和
系人工蕾期授粉，费工费时，亲本种子成本过高，同时
多代自交易出现生活力衰退，以及杂交种难以达到
100%的杂交率等缺陷。为了解决这些问题，人们开始
研究利用雄性不育系生产一代杂种。利用雄性不育系
配制一代杂种能克服自交不亲和系所带来的亲本繁
殖难度大，杂交率低等缺点。国内有关单位对芸薹属，
如油菜、大白菜、甘蓝等雄性不育性进行研究利用，尤
其在油菜和胞质雄性不育系利用方面比较突出。近年
来，对于芸薹属作物雄性不育进行了细胞学和解剖
学、遗传学及生理生化等方面的研究，并取得了一定
进展。
1芸薹属作物雄性不育花粉败育研究进展
1.1芸苔属作物雄性不育系花器的形态特征
雄性不育的花一般比正常可育花小，花器形态
比较复杂。日本的小仓[1]、中国的何启伟等[2]、周长久
等 [3]先后报道了各自所发现的雄性不育萝卜花器的
形态特征，较为系统全面研究的是周长久，他通过对
57份萝卜雄性不育材料中的234株不育株的花器形
态观察，发现萝卜不育系的花器变小，花朵开张小于
正常花，花瓣也小于正常色，花变细，短缩，花药瘦小
干瘪，不开裂或部分开裂。他将花器形态分成三种类
型：①花冠退化型，其花冠退化，花萼紧闭不开花，柱
头外露，花蕾黄花。②雄蕊萎缩型，花丝短缩，连成一
体紧箍在雄蕊基部，花药干瘪退化，内无花粉粒，柱头
外露。③花粉败育型，花器官基本正常，但花蕾瘦小，
花药显乳白色，内无花粉，柱头外露、半外露或不外
露。三种类型只有花粉败育型最具有利用价值。杨丽
梅等[4]对引进的NY9551、NY9556两份萝卜胞质甘蓝
不育材料回交观察发现，很多植株花朵不能正常开
花，蜜腺不发达，花蜜分泌少，雌蕊不很正常，希望通
过不同回交父本而加以改良。朱玉英等 [5]对带有
TA29-Barnase基因的甘蓝雄性不育植株进行研究，结
果表明，不育植株开花正常，花药很小，雄蕊完全退化
成丝状，没有花粉，有蜜腺4枚，雌蕊正常。
芸薹属作物雄性不育研究进展
许忠民,张恩慧,程永安
（ 西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌712100）
摘 要:综述了芸薹属作物雄性不育系的花器的形态特征,以及芸苔属作物雄性不育系花粉败育的细
胞学与生理生化研究进展,同时对两种不育类型的遗传机制研究进展进行了概述。
关键词:芸薹属;雄性不育;花粉败育;生理生化;遗传机制
中图分类号:S565.4 文献标识码:A
ResearchonMaleSterileofBrassica
XuZhongmin,ZhangEnhui,ChengYongan
(HorticultureColege，NorthwestA&FUniversity,YanglingShaanxi712100)
Abstract:Theflowerofshapecharacteristicandtheresearchadvancesonthepolenabortionandthe
physio-biochemistryofmalesterilityinBrassicaweresummarized.Atthesametime,thegeneticmecha-
nismsoftwotypesofsterilitywereconcluded.
Keywords:Brassica,Malesterility,Polenabortion,Physio-biochemistry,Geneticmechanism
基金项目:国家“ 863计划”项目资助（ 04-145-88），陕西省科技攻关项目资助（ 02K05G3）。
第一作者简介:许忠民，男，1971年出生，陕西大荔人，博士，讲师，主要从事蔬菜遗传育种研究。通信地址：712100陕西省杨凌示范区西北农林科技大学
园艺学院，Tel：029-87081911，E-mail:sxxzm78@126.com。
收稿日期:2006-10-28，修回日期：2006-11-02。
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1.2芸苔属作物雄性不育系雄蕊及花粉败育的细胞
学研究进展
根据细胞学的观察，花粉败育型的雄性不育材
料，其花粉败育时期和方式多种多样。董庆华等
(1996)[6]报道了萝卜雄性不育系小孢子败育有两种方
式：①花药发育受阻于孢原细胞分化期之前，不产生
孢原细胞，也不分化形成花粉囊，接近于开花期时花
药已畸形。②花药发育受阻于单核花粉期，绒毡层细
胞径向异常肥大，高度液泡化并侵入药室，细胞壁解
体，细胞内含物融合形成周原质团等异常变化，使单
核花粉核质解体而导致败育，药室瘪缩变形，只留下
染色很深的细胞残留物质。余凤群等[7]根据花药败育
时期和方式，将甘蓝型油菜雄性不育系分为3类：①
无花粉囊型，花药受阻于孢原细胞期，往往不能形成
花粉囊，如湘矮 A，陕 2A等；②无花粉母细胞败育
型，其花药发育受阻于花粉母细胞时，不能完成减数
分裂，直接发育成为拟小孢子，如宜 3A；③单核败育
型，花药发育受阻于四分体至单核花粉期，如萝卜胞
质不育系萝AI。黄邦全等[8]从甘蓝型油菜与诸葛菜属
间杂种后代获得隐性核雄性不育材料S90-8-7，其花
药发育受阻于四分体至单核花粉期，属单核败育型，
小孢子发育到单核期后，不再向前发育为二核期和三
核期花粉，而是逐渐退化以至解体。在减数分裂后期
Ⅰ/末期Ⅰ一些细胞出现落后染色体或染色体桥，不
育系绒毡层延迟退化，一直到单核小孢子晚期才迅速
解体。粟翼玫[9]报道秋冬萝卜雄性不育系64A是在单
核小孢子内开始出现小液泡时显现败育现象。王福青
等[10]报道大白菜169A败育发生于孢原细胞前后，以
孢原细胞退化，或转变成薄壁细胞为主要特点。88-3
败育从小孢子母细胞至二核花粉粒皆有发生，高峰期
在四分体前后（ 约占80%），小孢子母细胞不能进入减
数分裂和不能完成减数分裂及小孢子不能正常发育
是败育的主要形式，但败育特点均是败育一旦发生便
是急剧而彻底的解体或凝聚成一团。梁燕等[11]报道大
白菜胞质雄性不育系3411-7花药发育受阻于四分体
到单核花粉形成之间。杨光圣等[12]研究了甘蓝型油菜
隐性细胞核雄性不育系花药败育时期和方式，结果表
明，S45A和 117A雄性败育于四分体至单核小孢子
阶段，其主要特点是减数分裂完成后，小孢子不形成
花粉壁并开始解体，同时绒毡层细胞径向扩大和小液
泡化并逐渐解体。9012A败育于花粉母细胞至减数分
裂四分体阶段，其主要特点是花粉母细胞减数分裂后
胼胝质不降解和不释放出四分体，并且四分体开始液
泡化解体，同时绒毡层细胞逐步大液泡化，直至最后
解体。从以上报道可见，大多数雄性不育系的小孢子
败育征兆是出现在单核早期，且主要与绒毡层细胞的
异常变化有关。
2芸苔属作物雄性不育系生理生化研究进展
20世纪80年代中期以前，国内外学者先后在不
同试材中发现了酯酶、过氧化物酶、细胞色素氧化酶、
超氧化物歧化酶、酚氧化酶和谷氨酸脱氢酶等同工酶
在不育系和保持系间存在差异，表现为酶带数目或特
定带活性不同[13]。同时许多学者对不育系和保持系间
氨基酸含量进行了分析，发现二者之间含量差异明
显。王永勤等[14]报道在白菜隐性核不育两用系中，可
育株花蕾抗氰呼吸强度显著高于不育株，不育株中花
蕾和大花蕾缺乏IAA、而ZT盈余，POD同工酶不育
株花蕾强于可育株，细胞色素氧化酶同工酶可育株的
小花蕾和中花蕾的两条带强于不育株，在中花蕾可育
株可溶性蛋白出现 2条特异带约为 34.5KD和
24KD，而不育株只有1条34KD特异带。龚义勤等[15]
发现，过氧化物酶同工酶和细胞色素氧化酶同工酶的
差异主要存在于不育系与保持系的花药之间，而萼
片、花瓣和雌蕊之间无差异。超氧化物歧化酶和α-
淀粉酶同工酶在花药、萼片和雌蕊之间均无差异。刘
佩英等[16]对芥菜核基因雄性不育材料的氨基酸、同工
酶进行分析，结果表明，芥菜不育材料的氨基酸含量
明显低于相应的可育品系，而 POD、SOD、ETS等均
高于对照。张鲁刚等[17]报道酯酶同工酶是大白菜胞质
雄性不育系和保持系差异最大的同工酶，而花蕾则是
二者生化差异最大的器官。周长久等[3]报道了不育系
的花蕾酯酶同工酶谱带比保持系的少而弱。刘砾善[18]
报道，萝卜可育株花药脯氨酸含量比不育花药高2倍
以上。王亚馥等[19]报道大白菜不育株花期POD同工
酶活性明显高于可育株，而细胞色素氧化酶同工酶则
刚好相反，可育株蛋白种类多于不育株，脯氨酸含量
可育株花蕾高于不育株。孙日飞等[20]对萝卜胞质大白
菜雄性不育系与保持系进行生化分析，结果表明保持
系脯氨酸含量高于不育系7~14倍，不育系苏氨酸含
量高于保持系2.8~4倍，天门冬氨酸低于保持系，葡
萄糖和果糖含量均低于保持系 26%~88%。赵双宜
等[21]将不同发育时期的萝卜进行同工酶分析发现：在
生殖生长期，雄性不育系的小孢子过氧化物酶同工
酶、细胞色素氧化酶同工酶均比其保持系酶带数目
多，酶活性强，而且这种差异最早可发生在单核早期
(小孢子开始败育的时期)，并随着败育的进程而不断
加强，其保持系则相对稳定。张丽等[22]通过对萝卜雄
性不育系和保持系淀粉、可溶性糖及游离脯氨酸含量
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的测定，结果表明，在叶片中不育系中各物质含量均
高于保持系，而花蕾中正好相反。
3芸苔属作物遗传机制研究进展
雄性不育的遗传机制十分复杂，从花粉母细胞发
育到成熟花粉的一系列代谢过程，任何一个环节反应
的中断或受阻，都会对雄蕊的育性产生影响。这一系
列代谢反应必然与多个基因的活动有关。
芸薹属作物雄性不育大致划分为 2种遗传类
型：细胞核雄性不育类型和细胞质雄性不育类型。
3.1细胞核雄性不育类型
不育性受细胞核基因控制。不育基因有隐性，也
有显性，不育基因的数目有一对，也有多对，可能是复
等位基因控制的，还可能有修饰基因对不育基因的表
达产生影响。据国内报道，多数认为核基因控制的不
育性材料，都是由细胞核内一对隐性基因所控制，可
育对不育为显性，这种不育性找不到保持系，系内兄
妹交后代保持50%的不育株率。黄邦全等[8]从甘蓝型
油菜与诸葛菜属间杂种后代中获得雄性不育材料
S90-8-7，研究认为至少受一对隐性核基因控制。梅德
圣等[23]用甘蓝型油菜与诸葛菜、新疆野生油菜体细胞
杂交产生甘蓝型油菜雄性不育材料NOCMS和NSa
CMS，其可育株自交后代育性表现3（ 可育）：1（ 不育）
分离，初步认为不育性由单隐性核基因控制。当然核
基因控制的不育性遗传也有少数不育基因是显性。方
智远等 [24,25]1979年春在甘蓝材料79-399的自然群体
中发现雄性不育株79-399-3。该材料育性主要为一对
显性核基因控制，并有修饰基因起作用。王晓武等[26]
报道了一个与该显性雄性不育基因连锁的 RAPD标
记OTl900，该标记与雄性不育基因之间的遗传距离为
8.0cM。
3.2细胞质雄性不育类型
不育性只有在核不育基因和细胞质内的不育因子
共同存在时，才能引起雄性不育。这种不育性的表达有
一定的环境敏感性。日本的Tokumaso曾发现萝卜雄
性不育性是由隐性核基因控制的，Ogura[1]发现萝卜雄
性不育性受细胞质基因和2对隐性细胞核基因共同控
制，属CMS类型。何启伟等[27]报道萝卜雄性不育性遗
传属核质互作控制类型，细胞核内有1对或2对ms
基因控制不育性遗传。萝卜胞质雄性不育的遗传背景
复杂，不育性的遗传除受主效基因控制外，还可能受修
饰基因或微效基因的影响。YamagishH等 [28]认为
orf138最有可能是Ogura细胞质的雄性不育基因。这
一基因来源于野生萝卜（ Raphamusraphanistrum）。陈
文辉等[29]利用回交替换的方法将大白菜的雄性不育核
基因转到异源胞质雄性不育基因的大白菜中，育成了
不育率100%的大白菜核质互作型雄性不育系98—2。
中国大多数萝卜雄性不育性属核质互作的 CMS类
型[25]。田保明等（ 1998）[30,31]通过对384A、217A两个甘
蓝型油菜细胞质不育系的研究，结果表明这两个不育
系均属孢子体不育，雄性不育性是由细胞质中的不育
基因和细胞核中的隐性基因相互作用的结果。384A具
有一对隐性不育核基因，217A具有两对隐性不育核基
因，且384A的一对隐性核不育基因与217A的任何两
对隐性不育核基因不存在等位关系。384A的基因型为
S（ r1r1），217A的基因型为S（ r2r2r3r3）。张丽等[32]研究认
为春夏萝卜雄性不育系辽1A属核质互作型，不育系
与保持系核基因相同，均为两对隐性基因
（ ms1ms1ms2ms2），而细胞质基因不同，不育系为S，保持
系为N，因而不育系的基因型为S（ ms1ms1ms2ms2），保
持系的基因型为N（ ms1ms1ms2ms2）。
4结语
虽然目前人们对芸苔属作物雄性不育的花粉败
育规律和遗传机制进行了较深入的研究，但其遗传机
制的理论基本上还处于假说阶段，需进一步研究验
证。将来随着雄性不育基因的发现、分离和克隆测序
等工作的深入研究，芸苔属作物雄性不育的遗传机制
终将会被揭示。
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（ 责任编辑：秦守亮）
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