全 文 ：　　文章编号:1671 5888(2003)04 0393 06
古果属(Archaefructus)研究进展及其时代的讨论
孙 革1 ,郑少林1 , 2 , 孙春林1 , 孙跃武1 ,梅盛吴3
(1.吉林大学 古生物学与地层学研究中心 ,吉林长春　130026;2.沈阳地质矿产研究所 ,辽宁沈阳 110032;3.中国科学院南京地质古生
物研究所 ,南京 210008)
摘要:迄今最早的被子植物—古果属(Archaefructus), 包括“辽宁古果” 和“中华古果” , 以其对折
状心皮在轴上螺旋状排列 、雄蕊成对状着生 、具单沟状花粉等特征 , 显示了它们在早期被子植物中的
原始性。古果属茎枝细弱 、叶子细而深裂 、叶柄基部多膨突等特征 , 反映了该属的水生草本特征。根
据对其生殖器官及营养器官等特征研究 ,推测该属很可能源于现已灭绝的 、古老的种子蕨类。结合对
其伴生的植物化石及相关地质 、地理背景等综合分析 ,认为古果属及义县组下部的时代为晚侏罗世 ,
而并非早白垩世。
关键词:古果属;早期被子植物;水生草本;种子蕨类;晚侏罗世
中图分类号:Q914.88　　　文献标识码:A
收稿日期:2003 09 08
基金项目:国家自然科学基金项目(39970050 , 39930020 , 30220130698)及吉林大学专项资助
作者简介:孙革(1943 ), 男 ,辽宁沈阳人 , 教授 , 博士生导师 , 长期从事古植物学与地层学研究 , E mail:sunge@jlu.
edu.cn.
0 前 言
被子植物起源及早期演化研究一直是国际古植
物学和植物学领域的前沿研究课题之一 。近年来 ,
由于分子生物学研究的迅速进展[ 1 , 2 〗和迄今已知
最早的被子植物在我国的发现[ 3～ 6]等 ,这一领域的
研究又掀起了一个新的热潮[ 7～ 10] 。
我国早期被子植物研究起步略晚[ 11 , 12] ,但研究
进展较快[ 3 ～ 6 , 13 ～ 15] 。特别是自迄今最早的被子植
物化石———古果属(Archaefructus;包括“辽宁古果”
及“中华古果”)在辽西地区的发现及其水生草本性
质的确定 , 以及被子植物的 “基本类群”(basal
g roup)———古果科(Archaefructaceae)的建立[ 6] 等 ,
引起了众多相关研究者的兴趣[ 16～ 19] 。
辽宁古果(Archaefructus liaoningensis Sun ,
Dilcher , Zheng et Zhou)是孙革等[ 3] 在辽西北票黄
半吉沟晚侏罗世义县组下部(即尖山沟组[ 5])首次
发现的 。其生殖枝上螺旋状着生数十枚 果(心
皮), 果由心皮对折闭合而成 ,其内包藏着 2 ～ 5
粒种子(胚珠);雄蕊着生在心皮之下 ,大多成对状着
生在一短柄上;随着心皮的成熟 ,它们脱落并在生殖
枝上留下 “栓凸”状短基(“peg-like” project ion)。
2000年起 ,孙革等又发现保存完好的具雌 、雄生殖
器官的枝条 ,并在雄蕊中发现其原位花粉 ,花粉多近
椭圆形 ,大小约 17 ～ 36 μm ,外壁呈网纹或瘤状装
饰 ,具单沟状萌发口器[ 4～ 6] 。
中华古果(Archaefructus sinensis Sun , Dilcher ,
Ji et Nixon)产于辽西凌源大王杖子晚侏罗世大新房
子层(相当于义县组下部的“尖山沟层”),化石标本
最初由季强发现 ,经孙革等研究 ,发现其基本特征与
辽宁古果相似 ,只是其茎枝较后者的更为纤弱 ,叶子
更细且裂得更深 ,叶柄基部多膨突 , 果(心皮)更
狭长且排列密集 ,每枚 果(心皮)所包藏的种子
(胚珠)数目更多(达 8 ～ 12粒),成对着生的雄蕊相
对也更细长。由于中华古果含生殖部分和营养部分
的植株保存较完整 ,其水生草本特征显示得更加明
显[ 6] 。
1 古果属的主要原始特征
古果属(Archaefructus)以其对折状心皮在轴上
螺旋状排列 、柱头未完全分化 、雄蕊成对状着生 、花
粉呈单沟状等 ,显示了它在早期被子植物中的原始
　　　　　　　　
第 33 卷 　第 4 期
2003 年 10月 　　　　　 吉 林 大 学 学 报(地 球 科 学 版)JOURNAL OF J ILIN UNIVERSIT Y(EARTH SCIENCE EDITION)　　　　　 Vol.33　No.4Oct.2003　　
DOI :10.13278/j.cnki.j juese.2003.04.001
性。雄蕊成对状着生(即雄蕊双化)可能源于雄蕊成
对的初生原基而形成 ,雄蕊群的这种原基类型一直
被认为可能是一种原始特征[ 20] 。
古果唆未见花瓣和花萼 ,这可能由于它们处于
水生环境 、并不具有花瓣和花萼(如现生泽泻目的一
些水生植物 ,并无花被);或者是由于其花瓣和花萼
当时还没有演化出来 。这后一种可妮似表明 ,古果
属的“花”可能代表了这样一个演化阶段 ,即:古果属
的生殖器官已属于被子植物的生殖器官(胚珠被心
皮所包藏), 但传统认为的花部结构尚未完全形
成[ 6] 。这一特征也反映古果属在早期被子植物中
较为原始 。
古果属的花粉多近椭圆形 ,中等大小(约 17 ～
36μm), 具单沟(monosulcate),外壁呈网纹或瘤状
装饰;荧光显微镜下 ,在辽宁古果心皮的脊状柱头
(stigmatic crests)上 ,特别是在未成熟心皮的顶尖
上 ,已观察到一些散落的单沟花粉 。古果属的花粉
与以往发现的某些早期被子植物的较大型单沟花粉
有些相似[ 6] 。
形态学特征 ,特别是生殖器官(花)的形态学特
征 ,一直是建立被子植物系统发育的传统基础 。近
年来 , 分子生 物学 研究认 为水 生的 睡莲 目
(Nymphaeales)连同 Amborellaceae , Illiciales , Tri-
meniaceae , Austrobailey aceae 等 5个类群(即“ANI-
TA”)为被子植物的“基本类群”[ 1 , 2] 。尽管像古果
属这类早期被子植物化石通常缺乏分子生物学特征
保存 ,但由于它们不同程度地保存了一些重要的形
态学特征 ,将这些形态特征置于建立在分子水平的 、
整个被子植物系统发育的形态特征比较之中 ,进行
综合性分析 , 已成为可能。孙革等结合与现生的
173个种子植物类群的分子特征和形态特征的综合
分析 ,提出古果属(Archaefructus)是迄今已知被子
植物最基本的类群 ,与所有已知现生被子植物呈“姊
妹群”(sister group)关系 ,并据此新建了“古果科”
(Archaef ructaceae)[ 6] ,这便进一步反映了古果属在
被子植物中的原始性 。
2 古果属的水生草本性质的确定
古果属具有较明显的水生草本植物特征 。已发
现的古果属化石表明 ,无论是辽宁古果或是中华古
果 ,它们的茎枝均较纤弱 ,并伸展一段距离;基生叶
具有较长的叶柄 ,其叶子的形体较远端的要大些 ,且
分裂得更深 。在中华古果的标本上还可以发现 ,它
们几乎所有的叶柄基部都略膨大 ,这可能会有利于
在水中得到更多的浮力。古果属细而深裂的复叶也
支持它们生长于水生环境 ,特别是那些最远离基部 、
又靠近生殖器官的叶子都相对增大 ,它们可能靠近
水面 ,以便得到更多的浮力。从古果属的生殖器官
形态特征分析 ,它们的生殖器官可能至少在授粉期
间会露出水面 ,并可能一直保持到种子离散。古果
属的根欠发育 ,只具简单的侧根 ,这可能也与它们所
处的水生环境有关。从花部结构发育情况看 ,如前
所述 ,古果属的“花”未见花瓣和花萼 ,这或许也由于
它们处于水生环境 、并不具有花被;类似的情况可见
于现生泽泻目(Alismataceae)的一些水生植物 ,如角
果藻科(Cymodoceaceae)、茨藻科(Najadaceae)及川
蔓藻科(Ruppiaceae)等 ,它们均无花被[ 21] 。此外 ,从
古果属的叶形看 ,它们与水生的睡莲目的 Cabomba
属的叶子也有一定的相似之处 。所有这些特征表
明 ,古果属似属于水生草本植物 。由于一些水生植
物(如睡莲目等)据它们的分子生物学特征目前已被
证明在被子植物中较为原始 ,而古果属又处于迄今
已知被子植物“最基本”类群的位置 ,这便为研究被
子植物是否为水生起源提出了新的研究思路 。
3 有关古果属的祖先类群
古果属的心皮和雄蕊在形态特征上似存在较大
的区别 。从已发现的古果属的化石中明显看出 ,古
果属的雄蕊明显分化为短的花丝和非片状的花药两
部分 ,这似支持其雄蕊和心皮可能并非同源。雄蕊
化石对分析被子植物特征的系统发育往往能够提供
宝贵的信息。这种成对的雄蕊似可能源于一种较早
的两歧分枝系统的种子蕨类植物 。着生在短柄上
的 、成对状的雄蕊 ,可能代表这类两歧分枝系统种子
蕨类植物在演化中缩减后留下的“痕迹”[ 6] 。古果
属的分枝形态及生殖器官特征等与现已灭绝的 、中
生代的种子蕨类植物较为相似 。特别是由于这类生
长在两歧分枝枝条上的雄性和雌性器官的祖先类型
发现于中生代的种子蕨中 ,因此 ,有理由认为 ,古果
属的形态特征似支持它们可能源于古老的种子蕨
类。
当然 ,尚须指出的是 ,古果属生殖器官的形态表
面上看来很像现已灭绝的 、中生代的种子蕨类植物
———开通类(Cay toniales)。事实上 ,它们的区别是
明显的。古果属的雌性生殖器官———心皮呈对折状
封闭 ,其雄性生殖器官———雄蕊呈两侧状对称 、具被
394 　　吉 林 大 学 学 报(地 球 科 学 版)　　　　　　　　　　　　　　2003 年　
子植物单沟状花粉 、不具气囊 。而开通类开通果属
(Caytonia)的种子外的封闭结构不是对折式的;近
年来的系统演化分析表明它们是与种皮同源[ 22] ;其
雄性生殖器官———开通花属(Caytonanthus)的小孢
子叶呈辐射对称 ,花粉具双气囊 ,与许多现生的松柏
类的花粉相似[ 23] 。开通类植物属于种子蕨类植物 ,
并非被子植物 ,尽管它们在系统演化上可能与早期
被子植物有某些联系;而古果属是典型的早期被子
植物 ,尽管它们可能源于古老的种子蕨类植物[ 3 ,5] 。
4 古果属的地质时代探讨
有关古果属及其产出的义县组下部(即尖山沟
组[ 5])的时代 ,一直长期争论 。部分学者认为其时
代为晚侏罗世 ,主要根据有关门类的古生物化石的
时代特征 ,如叶肢介[ 24] 、昆虫[ 25 , 26] 、瓣鳃类[ 27] 、植
物[ 3 ～ 5 , 28 ,29] 、恐龙[ 30]等。该层位的部分同位素年龄
测定结果(约 142.5 Ma[ 31] 、147.1 M a[ 32])也支持这
一观点 。然而 ,另一部分学者认为其时代为早白垩
世或早白垩世中期 ,主要是依据同位素测年结果(约
122.9 M a[ 33] 、124.6 ～ 125.2 M a[ 34 ,35] 、 130.5
M a[ 36])。从笔者所发现的古植物化石证据看 ,与辽
宁古果伴生的大量植物化石中 ,含有许多重要或常
见于国内外晚侏罗世(或中-晚侏罗世)植物群的分
子[ 5 ,29] 。如:迄今仅见于晚侏罗世的 Coniopteris
angust iloba Brick 及 Problematospermum ovale
Tur.-Ket.(哈萨克斯坦晚侏罗世卡拉巴斯套植物
群)[ 37] , 见于中侏罗世的 Cyparissidium blackii
(Harris)Harris , Scaburgia hi ll ii Harris或中-晚侏
罗世的 Soleni tes murrayana L .et H.(英国约克郡
中侏罗世植物群或苏格兰布罗拉晚侏罗世植物
群[ 38])及 Xiajiaj ienia m irabi la Sun et Zheng(中-
晚侏罗世吉林夏家街组植物群[ 5 ,39]),这后一种植
物连同 Problematospermum ovale 最近也发现于内
蒙古宁城道虎沟中侏罗世植物群①。从与辽宁古果
伴生的尖山沟植物群所含大量买麻藤类植物
看[ 5 ,40] ,它们所反映的至少是半干旱气候 ,这与国
内外许多学者所研究的 、欧亚大陆东部地区晚侏罗
世晚期曾处于干旱气候高峰的认识基 本吻
合[ 5 ,41～ 43] 。特别需要指出的是 ,至少在义县组下部
(即尖山沟组)迄今尚未发现典型的早白垩世植物分
子[ 5 ,29] 。何况动物化石的许多门类(如叶肢介 、昆
虫 、瓣鳃类等)的研究也一直支持义县组下部的时代
属晚侏罗世 ,而并非早白垩世[ 24～ 27] 。很显然 ,有关
义县组下部及其生物群时代的研究还有待深入。
有关采用同位素测年法认定时代问题 ,本文作
者等曾多次指出 ,由于辽西地区(特别是北票四合屯
-尖山沟一带)曾存在大量的火山活动 ,就有关义县
组下部而言 ,至少存在 4期火山活动的影响 ,这些活
动以及其它构造运动的影响对义县组下部所含的各
层火山岩及其沉积夹层的岩石可能会有不同程度的
影响或改造[ 3 ,5 ,43～ 45] 。倘若上述用于同位素测年
的样品确实采自义县组下部 ,则需认真考虑如何消
除上述可能存在的 、火山活动等因素对同位素测年
值(特别是对偏下部的火山岩或火山沉积碎屑岩的)
准确性的影响 。当然 ,更不应该出现像 Smith等[ 33]
误将非义县组的火山岩(如 Samples 4和 Sample
10均是以“帽状”覆盖在义县组顶部的后期玄武岩 ,
并不是义县组的火山岩)当作义县组的火山岩来测
定和报道 ,更不能掺杂人为因素来考虑同位素年龄
测定值的取舍[ 46] 。总之 ,笔者认为 ,在如何消除火
山活动及各种可能存在的因素对同位素测年值的准
确性的影响等问题尚未彻底解决之前 ,仍应主要依
靠古生物化石的研究 ,用以判定义县组下部地层的
时代 。
据悉 ,目前有关义县组建阶工作正在中国地质
调查局系统深入展开 ,这对于解决辽西义县组下部
的时代问题(包括当前古果属及其地层的时代),无
疑提供了一个十分有利的机会。据王五力 、郑少林
等的最近研究[ 31 ,45] ,通过大量的野外及室内研究工
作表明 ,义县组(至少是义县组下部)的时代应为晚
侏罗世 ,而并非早白垩世 。前不久出版的“中国地层
典”(侏罗系)[ 47] 也持同样认识 。显然 ,这些工作对
正确认识义县组下部的时代起到了十分有益的作
用。笔者相信 ,对古果属的晚侏罗世时代认识会在
未来的工作中得到越来越多的证实和支持。
尚须指出的是 ,尽管古果属是“迄今已知最早的
被子植物”并已具有早期被子植物的一些原始特征 ,
这并不意味着古果属(Archaefructus)就是全球最原
始的被子植物 。从古果属可能已初步具有了避免自
花传粉的能力以及义县组下部的早期被子植物已具
有了初步的分异(迄今至少已发现 3个分类群②)等
395　第 4 期　　　 　　　　　　　孙　革等:古果属(Archaefructus)研究进展及其时代的讨论
①
② Dilcher D L , Sun G , et al.A new angiosperm from the Jehol
biota(in press).
孙革,孙春林 ,等.内蒙古宁城道虎沟中侏罗世植物群的发
现, 2003(印刷中).
特征分析[ 5 , 6] ,在古果属之前 ,可能还会有更早些的
被子植物存在;其时代或许为晚侏罗世早期 ,或较之
更早些。因此 ,找寻更早的早期被子植物化石 、进一
步探讨被子植物起源与早期演化 ,似是我国古植物
学工作者在今后研究工作中应注意的方向之一。
作者感谢美国佛罗里达大学 D.L .Dilcher 院士
对本文的指导。
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RECENT ADVANCE ON THE STUDYOF ARCHAEFRUCTUS
WITH DISCUSSION ON ITS GEOLOGICAL AGE
SUN Ge
1 ,ZHENG Shao-lin1 ,2 ,SUN Chun-lin1 ,SUN Yue-wu1 ,MEI Sheng-wu3
(1.Research Center of Pa leontology a nd S tratigraphy , Ji lin U niversity , Changchun 130026 , China;2.Shenyang Insti tute of Geology and
Mineral Resou rces , Shenyang 110032 , China; 3.Nanjing Insti tu te of Geology and Paleon tology , Ch inese Academy of S ciences ,
Nanj ing 210008 , China)
Abstract:Archaefructus , the earliest know n angiosperms including A .liaoningensis and A .sinensis ,
possesses conduplicate carpels arranged helically at the reproductive axes , paired stamens and monosulcate
pollen , which show s the primi tive characterist ics of early angiosperms.The delicate stems , thin and highly
dissected leaves and swollen bases of the leaf stalks imply Archaefructus as aquatic and herbaceous an-
giosperms in nature.Based on the characteristics of Archaefructus in reproductive and vegetative organs , the
authors suggest that the ancest ry of this genus might be a seed-fern extinct in the Mesozoic.With synthetic
analy sis of the evidences provided by the associated plants with Archaefructus and their geological and geo-
g raphical background , the genus and its bearing low er part of the Yixian Formation are considered Late Juras-
sic age , but Early Cretaceous.
Key words:Archaefructus;early angiosperm;aquat ic and herbaceous;seed-fern;Late Jurassic
398 　　吉 林 大 学 学 报(地 球 科 学 版)　　　　　　　　　　　　　　2003 年