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贵州高领藓科(Glyphomitriaceae)植物的分布及形态描述



全 文 :书 [收稿日期] 2013-01-31;2013-04-19修回
 [基金项目] 国家自然科学基金项目“黔北丹霞苔藓植物物种多样性研究”(31160041);贵州省科技攻关项目[黔科合SZ字(2011)3069]
 [作者简介] 曹 威(1990-),男,在读硕士,研究方向:植物系统与进化生物学。E-mail:646207438@qq.com
 *通讯作者:熊源新(1954-),男,教授,硕士生导师,国际苔藓植物学会(IBA)会员,从事苔藓植物学研究。E-mail:xiongyx@vip.sina.com
[文章编号]1001-3601(2013)08-0453-0034-04
贵州高领藓科(Glyphomitriaceae)植物的分布及形态描述
曹 威,熊源新*,杨 冰,孙中文,黎小冰
(贵州大学 生命科学学院,贵州 贵阳550025)
  [摘 要]为贵州高领藓科植物的保护提供参考依据,对2008—2010年、2012年12月分别采自贵州省
梵净山的5份、2份高领藓科(Glyphomitriaceae)标本进行仔细鉴定,整理出贵州高领藓科3种。其中,暖地
高领藓(东亚高领藓)(Glyphomitrium calycinum Card)为贵州省新记录种。根据形态特征,编制贵州省该
科植物的分种检索表,并对各个种的主要形态特征进行了描述。同时对高领藓科植物在贵州及我国的分布
情况进行介绍。
[关键词]高领藓科;新记录种;形态特征;贵州
[中图分类号]Q949.35 [文献标识码]A
Plant Distribution and Morphological Description of
Glyphomitriaceae in Guizhou Province
CAO Wei,XIONG Yuanxin*,YANG Bing,SUN Zhongwen,LI Xiaobing
(College of Life Science,Guizhou University,Guiyang,Guizhou550025,China)
    Abstract:In order to provide a reference for protecting Glyphomitriaceae in Guizhou,five
Glyphomitriaceae specimens colected from Mount Fanjing during 2008-2010and two colected in
December,2012were identified carefuly,and they were identified and classified as three species.Among
them,Glyphomitrium calycinum was a new record species in Guizhou.According to the morphological
characteristics,the authors made up a key for Glyphomitriaceae plants,and described the main
morphological characteristics of each species.Meanwhile,the distribution of Glyphomitriaceae in Guizhou
and China was introduced in the paper.
Key words:Glyphomitriaceae;new record species;morphological characteristics;Guizhou
  高领藓科(Glyphomitriaceae)隶属苔藓植物门
(Phylum Bryophyta)藓纲(Class Bryopsida)变齿藓
目(Order Isobryales),该 科 仅 一 属 高 领 藓 属
(GlyphomitriumBrid.)。自1909年至今,高领藓
属的系统位置一直争议较大,由于其外形、叶片、叶
细胞和蒴齿等特征跟以下各科均有近似之处,诸多
学者曾分别将其列入紫萼藓科(Grimmiaceae)、缩叶
藓科(Ptychomitriaceae)及苔叶藓科(Erpodiaceae)
等[1]。其生态习性和构造与木灵藓科 (Ortho-
trichaceae)较近,其雌苞叶明显高出,这一特点在木
灵藓科(Orthotrichaceae)也有代表(如刺藓属Rha-
chitheciumBroth.,且蒴齿亦具有细密疣),但是在
木灵藓科(Orthotrichaceae)中也难给予其合适的定
位[2]。该科植物主要生长在东亚暖湿地区,多数种
类分布于中国。《中国苔藓志》(第五卷)中记述,高
领藓科目前全世界记录10种,中国记录有6种,分
别是尖叶高领藓(G.acuminatumBroth.)、暖地高
领藓(东亚高领藓)(G.calycinumCard.)、滇西高
领藓(G.grandirete Broth.)、短枝高领藓(G.hu-
millimum Card.)、湖 南 高 领 藓 (G.hunanense
Broth.)和卷尖高领藓(G.tortifoliumY.Jia,M.Z.
Wang et Yang Liu)[1]。其中,卷尖高领藓为2005
年发表在《植物分类学报》上的新种[3],该新种模式
标本采自重庆金佛山,但直至目前其分类地位依然
处于讨论之中。
高领藓科为单属科,且所包含种数较少,分布地
域性较强。国内关于高领藓科的报道相对较少。就
贵州而言,笔者翻阅了大量2010年以前贵州苔藓植
物的相关资料[8-19],均未见高领藓科的报道。高领
藓科为2010年石磊在梵净山调查时发现的贵州新
分布记录科[4],当时仅发现一种,即滇西高领藓。
《贵州苔藓植物图志》中报道了贵州另一高领藓科新
分布记录种———尖叶高领藓[5]。笔者对2012年12
月采自梵净山的苔藓标本进行鉴定时发现,其中一
号标本为暖地高领藓(东亚高领藓),经查阅相关资
料,确定其为贵州高领藓科一新分布记录种。同时,
此次采自梵净山的标本中,还发现有标本为尖叶高
领藓。《贵州苔藓植物图志》介绍了尖叶高领藓在贵
 贵州农业科学 2013,41(8):34~37
 Guizhou Agricultural Sciences
州主要分布于赤水和雷公山自然保护区[5],此次发
现为梵净山新分布记录种。在对贵州大学植物标本
室(GACP)进行整理及标本鉴定的基础上,确定目
前贵州高领藓科有3个分布种:滇西高领藓、尖叶高
领藓、暖地高领藓(东亚高领藓),其中暖地高领藓为
新分布记录种。为贵州高领藓科植物的保护提供参
考依据,笔者对贵州高领藓科植物的有关情况进行
了阐述。
1 高领藓科分种检索表
1.植物体长度通常小于1.0cm;不分枝或稀分
枝;叶片中肋达中上部;雌苞叶不显著高出…………
…………滇西高领藓Glyphomitrium grandirete
1.植物体长度通常大于1.0cm;分枝少至多;
叶片中肋达或略突出叶尖;雌苞叶显著高出………

2.植物体长度一般超过2.0cm;内雌苞叶尖部
达孢蒴中上部或稍高出孢蒴;雌苞叶中肋达叶片中
上部……………………………………………………
…………………… 尖叶高领藓G.acuminatum
2.植物体长度一般小于1.5cm;内雌苞叶尖部
达孢蒴中下部或不及孢蒴;雌苞叶中肋达叶尖
部消失………………………………………………
……………………… 暖地高领藓G.calycinum
2 高领藓科分种描述
2.1 滇西高领藓
形态描述:植物体绿色、棕绿色至深褐色,枝茎
直立或倾立,一般5mm,不分枝或具少分枝,常具
棕色假根。叶片披针形,长达1.3mm,多急尖或披
针形尖,叶干时略扭曲或伸展,湿时倾立;叶边全缘
具双层细胞;中肋单一,不达叶尖。叶细胞近方形或
较长,一般直径5~8μm,厚壁;叶基部细胞长,线
性、方形或长方形,壁稍厚。雌雄同株。雄苞多芽
形。雌苞生长于枝端。雌苞叶大,略呈鞘状,环抱蒴
柄,具长尖或钝尖,内雌苞叶最长,可达3mm,宽约
1mm,具细长尖;中肋单一,达叶上部消失。蒴柄黄
色,直立,长约3mm。孢蒴长卵形,黄色或灰白色,
对称,直立,基部具气孔。蒴齿单层,齿片一般披针
形,先端圆头,棕红色或稍浅,16片。孢子卵圆形,
表面具密疣。
凭证标本:共4份,存放于贵州大学植物标本
室,均采自梵净山:1)梵净山岩高坪,海拔1 650
m,树皮附生,标本号为FJS08111364(石磊)。2)梵
净山岩高坪,海拔1 750m,树附生,日期为2008年
11月18日,无标本号和采集人。3)梵净山岩高坪,
海拔1 683m,树生,标本号为081128(石磊)。4)
梵净山棉絮岭,海拔 1 975 m,树生,标本号为
F2010051705,采集人不详。
产地:贵州省目前仅分布于梵净山国家级自然
保护区。
分布:中国此前报道只有云南维西县(海拔
2 650m)有该种分布,分布区域较狭窄。
2.2 尖叶高领藓(图1:1~11)
形态描述:植株较大,高2.0~2.5cm,分枝少
至多,匍匐丛生,新生枝黄绿色至深绿色,老枝深褐
色,生于石上薄土。叶狭长披针形,具长渐尖或小急
尖,龙骨状,叶边全缘,多为2层细胞,有时略背卷,
有时沿中肋向内对折,干时扭曲或抱茎,湿时倾立;
中肋单一,稍突出于叶尖呈小尖头。叶尖部和中部
细胞近于圆方形或不规则圆形,胞壁厚,叶基细胞渐
长,近中肋处细胞多卵状长方形,壁略薄,叶角细胞
略分化,有时稍膨大。雌苞叶长而大,内雌苞叶长达
5.5mm×(1.2~1.5)mm,尖部常达孢蒴中上部,呈
鞘状环抱蒴柄,具细长披针形尖,中肋细弱,单一,达
苞叶中上部;外雌苞叶较内雌苞叶短,尖部较短。孢
蒴常和新生枝一起自枝茎顶端长出,蒴柄直立,呈螺
旋状上升,长3.5~4.0mm,孢蒴直立,近于卵形,
蒴口处与孢蒴中部等宽或略收缩,孢蒴基部气孔显
性,稀疏分布;蒴齿单层,齿片一般宽披针形,棕红
色,具横隔,往往2片成对排列,两侧较平滑;蒴盖具
喙,长约1mm;蒴帽钟状;孢子不规则圆形,黄绿色
至深绿色,由多细胞构成,多具疣。
凭证标本:一份尖叶高领藓标本采集于梵净山
的金厂沟,该地海拔940m,生于石上干燥薄土,经
纬度N28°9′、E108°26′24″,标本号为F20121208042
(曹威,存放于贵州大学植物标本室)。另一份采自
梵 净 山,与 花 锦 藓 [Chionostomum rostratum
(Griff.)C.Muel.]混生,记录为“石生,海拔1 700
m,标本号F081116,采集人及采集地不详”,存放于
贵州大学植物标本室。采自贵州省雷山县雷公山自
然保护区的标本仅在《贵州苔藓植物图志》上记录标
本号为L0510141527B,未见标本。
产地:贵州省主要分布于梵净山国家级自然保
护区、雷公山国家级自然保护区。熊源新教授在《贵
州苔藓植物图志》上记述其在贵州的分布地还有赤
水市[5],但未见标本。
分布:中国目前见于云南、贵州、四川及西藏,即
中国西南地区。
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 曹 威 等 贵州高领藓科(Glyphomitriaceae)植物的分布及形态描述
 CAO Wei et al Plant Distribution and Morphological Description of Glyphomitriaceae in Guizhou Province
 注:1~11为尖叶高领藓,1,植物体;2,孢蒴及雌株的一部分;3~4,叶片;5,叶尖部细胞;6,叶基部细胞;7,叶中部横切;8,外雌苞叶;9,内雌
苞叶;10,蒴齿及孢子;11,气孔。12~19,为暖地高领藓,12,植物体及孢蒴;13~14,叶片;15,叶尖部细胞;16,叶基部细胞;17,叶中部横切;18,
内雌苞叶;19,外雌苞叶。
 Note:1~11,G.acuminatum;1,frond;2,capsule and part of female plant;3~4,leaves;5,apical leaf cels;6,basal leaf cels;7,cross section of
middle part of leaf;8,outer perichaetial bract;9,inner perichaetial bract;10,peristome teeth and spores;11,stoma.12~19,G.calycinum;12,
frond and capsule;13~14,leaves;15,apical leaf cels;16,basal leaf cels;17,cross section of middle part of leaf;18,inner perichaetial bract;19,
outer perichaetial bract.
图1 贵州尖叶高领藓和暖地高领藓形态
Fig.1 Morphology of G.acuminatumand G.m calycinum
2.3 暖地高领藓(东亚高领藓)(图1:12~19)
形态描述:植株较小,高1.0~1.2cm,上部绿
色、黄绿色,下部褐色,较密集簇生(图2)。主茎匍
匐,枝茎分枝多,直立或倾立;叶片密生,叶片披针
形,龙骨状,基部略下延,干时扭曲,湿时倾立;叶边
近于全缘,稍内卷,至少2层细胞,在显微镜下显示
为深色边。中肋单一,突出叶尖呈小芒尖。叶片中
部和上部细胞呈短方形、圆形或不规则圆形,平滑,
壁增厚强烈;叶基部细胞长方形,越近中肋越长,壁
稍增厚;叶角细胞近矩圆形,平滑,薄壁,稍膨大。雌
苞枝茎顶生;雌苞叶筒状包被蒴柄,内雌苞叶具较长
细尖,中肋细弱,达叶尖处消失,尖部达孢蒴下部,外
雌苞叶稍短,具短芒尖。蒴柄长2~3mm,平滑,直
立;成熟孢蒴陀螺形,一般蒴口处最宽;蒴帽钟状,覆
罩整个孢蒴;蒴齿和孢子未见。
凭证标本:暖地高领藓为贵州高领藓科新分布
记 录种,标本仅1份,采自梵净山的天庆寺,该地海


图2 同一棵梨树上不同部位的暖地高领藓
 Fig.2 G.calycinumin different parts of the same pear
tree
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                                        贵 州 农 业 科 学
                                   Guizhou Agricultural Sciences
表 中国高领藓科分布情况
Table 1 Distribution status of Glyphomitriaceae
省份Province
分布种数
Number of species
所属地区
Region
所占中国分布种的比例/%
Proportion
云南Yunnan  4种(①②③④) 西南 66.67
贵州Guizhou  3种(①②③) 西南 50
四川Sichuan  3种(①②⑥) 西南 50
江西Jiangxi  3种(②④⑤) 华东 50
重庆Chongqing  2种(②⑥) 西南 33.33
台湾Taiwan  2种(②④) 华东 33.33
安徽Anhui  2种(②④) 华东 33.33
福建Fujian  2种(④⑤) 华东 33.33
湖南 Hunan  1种(⑤) 中南 16.67
西藏Tibet  1种(①) 西南 16.67
 注(Note):①尖叶高领藓(G.acuminatumBroth.);②暖地高领藓(G.calycinumCard.);③滇西高领藓(G.grandirete Broth.);④短枝高领
藓(G.humillimumCard.);⑤湖南高领藓(G.hunanense Broth.);⑥卷尖高领藓(G.tortifoliumY.Jia,M.Z.Wang et Yang Liu.)
拔1 349m,梨树树干附生,距地面约1.5m,经纬度
N28°13′48″、E108°34′48″,标本号为F20121208036
(熊源新),存放于贵州大学植物标本室。
产地:该种为贵州高领藓科新记录种,目前仅分
布于梵净山国家级自然保护区。
分布:中国主要分布于重庆、四川、台湾、江西。
此外,日本、斯里兰卡亦有分布。
3 高领藓科的分布
3.1 在中国的分布
根据《中国苔藓志》(第五卷)及高领藓科分布相
关资料[6-7],以及各地所属区域将高领藓科在中国的
分布情况进行统计(表),中国高领藓科主要分布于
西南地区和华东地区。其中,西南地区除湖南高领
藓(G.hunanense Broth.)外,其他5种均有分布,占
中国高领藓科种数的83.33%,且分布主要集中在相邻
的几个省份;华东地区有3种分布,占中国高领藓科种
数的50%。此外,位于中南部的湖南省也有1种分布,
占中国高领藓科种数的16.67%。
3.2 在贵州省的分布
在贵州,尖叶高领藓、暖地高领藓和滇西高领藓
主要分布于梵净山、雷公山自然保护区内。梵净山
3种均有分布,其主要生境海拔多在900m以上,其
中滇西高领藓目前在贵州仅分布于梵净山海拔较高
的岩高坪和棉絮岭(海拔1 600~2 000m)等局部地
区,生于树干形成很小的群落,其生态位较窄。这几
种高领藓科植物虽然盖度不大,也许对整个生态系
统的作用微弱,但其对环境的敏感度较高。随着旅
游业的不断发展,保护区内游人越来越多,生态环境
的破坏越来越严重,加上人们缺乏小生境对苔藓生
长重要性的认识,苔藓植物也因此比较容易受到破
坏。此次报道的3种高领藓科植物在各个采集点数
量稀少,是否已处于濒危状态有待深入研究。根据
熊源新等的报道,贵州珍稀濒危苔藓共27种,仅占
贵州苔藓植物总数的2.267%,而根据一般濒危植
物物种占总数10%左右的统计,贵州濒危苔藓应该
在100种以上[20]。虽然贵州3种高领藓科植物不
满足“贵州珍稀濒危苔藓”的界定原则,但基于以上
几点原因,为了更好地对其进行保护和利用,是否可
以考虑将其列入贵州省珍稀濒危苔藓植物名录(尤
其是目前在贵州只分布于梵净山局部地区的滇西高
领藓和暖地高领藓)。
4 小结
1)此次梵净山发现的暖地高领藓为贵州新分
布记录种,加上2008—2012年石磊等相继在梵净山
及其他地区发现滇西高领藓和尖叶高领藓,不仅丰
富了贵州省的苔藓种群,而且对于研究贵州及中国
的苔藓区系组成和系统演化具有一定的意义。从高
领藓科的分布地域看,该科属于热带藓类,其陆续在
贵州梵净山自然保护区等地被发现,说明贵州的暖
热湿润气候,尤其是在保护较为良好的自然保护区
内的环境较为适于高领藓科植物的生存。也间接说
明贵州自然保护区的保护工作相对较好,保护区内
生物多样性十分丰富。可以预见,随着对贵州各地
苔藓植物的深入研究,可能会有更多的高领藓科植
物被发现。
2)高领藓科在贵州被发现的种数从2种变为3
种,占中国高领藓科种数的50%,仅次于云南的4
种(66.67%),使得贵州成为除云南省外高领藓科分
布较为丰富的省份之一。从种数上看,高领藓科在
贵州省的分布比较丰富,但却呈现生态位狭窄、生物
量极微弱等特点,同其他微小苔藓植物一样容易被
忽视,极易遭到毁灭性的破坏,因此,应采取适当的
措施对其加以保护。
[参 考 文 献]
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(下转第41页)
·73·
 曹 威 等 贵州高领藓科(Glyphomitriaceae)植物的分布及形态描述
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(责任编辑:刘忠丽
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(责任编辑:冯 卫)
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 张 宇 乙酸铀对超富集植物藜萌发代谢生物学的影响
 ZHANG Yu Biological Effect of Uranium on the Germination Metabolism of Hyperaccumulator Chenopodium album