全 文 ：收稿日期:2007-02-27
基金项目:上海市绿化管理局科技攻关项目(G 069901)。
作者简介:肖月娥(1979 - ),女 ,湖南益阳人;硕士 ,主要从事重要植物
物种收集 、种子休眠与萌发的研究。
荚蒾属 (Viburnum)种子休眠与萌发特性研究进展
肖月娥 1 , 周翔宇 1 , 张宪权 1 , 胡永红1 , 田　旗 1, 2
(1.上海植物园 , 　上海 200231;　2.上海市园林科学研究所 , 　上海 200231)
Advance in Research on Dormancy andG erm ination o fViburnum Seed
XIAO Yue-e1 , ZHOU X iang-yu1 , ZHANG X ian-quan1 , HU Yong-hong1 , TIAN Q i1, 2
摘要:荚蒾属植物的种子具有普遍的休眠特性。其休眠类型主
要有:上胚轴休眠的深度简单生理形态休眠和浅度生理形态休
眠;种子不经过任何处理就可以萌发的形态休眠;种皮对种子
萌发的抑制作用机械休眠以及果肉高渗透压造成的物理休眠。
从植物分类学角度上归纳了目前研究的多个荚蒾属植物种子
的特性 , 并介绍了研究荚蒾种子萌发特性的方法 , 以期为进一
步研究该属种子萌发特性提供参考。 总结了荚蒾属植物种子
萌发物候学特性和打破荚其休眠的一些方法 , 为荚蒾属植物的
采种和播种提供科学规范。
关键词:　荚蒾属;上胚轴休眠;冷层积;温层积
中图分类号:　Q945. 35　　　文献标志码:　A
文章编号:　1001-4705(2007)06-0056-04
种子的休眠与萌发是种子生活史两个极为重要的
阶段 ,是种子生命活动完全趋于相反的两种状态。休
眠种子的胚处于停顿生长 ,即所谓 “隐蔽的生命 ”,而
萌发的种胚恢复生长而进入 “复苏的生命 ”[ 1] 。为了
能长期保存种子需设法使种子处于 “静止 ”状态 ,而在
生产上为了达到早苗 、齐苗的目的 ,却需要缩短休眠
期 。而很多果树 、林木 、药材 、牧草以及一些农作物的
种子 ,在采收后需经过一段休眠期才能萌发 ,阻碍正常
的生产 。同时具有休眠特性的种子对不良环境具有强
大的抵抗力 ,能耐长期贮藏而保存种子活力 ,能在恶劣
的季节中存活下来 ,表现出高度的适应性[ 2] 。阐明这
种生命活动的生理生化基础是生物学中的一个重要领
域 。因此 ,研究种子休眠与萌发不仅具有重大的实践
意义 ,同时也具有重大的理论意义。
忍冬科荚蒾属植物总共 200种 ,主要分布在北半
球的温带和亚热带地区 ,向南延伸到亚洲东南部和美
国南部 。中国荚蒾属植物资源丰富 ,共有 74种 ,广泛
分布于我国各省区 ,以西南部种类最多 [ 3] 。荚蒾属植
物一般为常绿或落叶小乔木或灌木 ,且大多花开烂漫 ,
果实艳丽 ,具有很高的园艺观赏价值 [ 4] 。同时该属植
物还可作药用 ,其根皮含荚蒾宁 (Viburn in) ,常用作
收敛剂 、补药和利尿剂 ,健神经剂等 [ 5, 6] 。但是荚蒾属
中很多种类的种子具有休眠特性 ,阻碍其可持续性开
发和利用 ,并且给下一步制种以及新品种的繁育工作
带来困难。本文综述了目前国内外对荚蒾属种的种子
特性研究的进展 ,以期为我国进一步开展该方面的理
论研究与生产应用提供参考。
1　荚蒾属种子结构
荚蒾属植物果实为核果 ,外果皮和内果皮肉质 ,果
核多呈压扁状 ,内果皮木质 ,坚韧 ,黄色至灰褐色 ,内含
有一粒种子[ 7] 。果核与种皮不易分离 ,种皮膜质 ,种
胚被坚实的硬肉质或嚼烂状具有韧性的胚乳包围 ,其
种胚位于胚乳尖端内 ,一般未发育完全 ,随着成熟逐渐
长大(图 1)[ 3, 8, 9] 。
图 1　荚蒾果核纵面纵切图
注:1.内果皮 , 2.种皮 , 3.胚乳, 4.胚。
2　荚蒾属植物种子休眠类型和原因
2. 1　形态生理休眠和形态休眠
种子胚已经分化并发育完全 ,种皮透水性良好 ,但
在 30天内不能萌发 ,称为生理休眠 (physio log ica l dor-
mancy,简称 PD)。种子胚已分化但未发育完全 ,将种
子置于潮湿的苗床后 ,如果胚能生长 ,种子在 30天内
能够萌发 ,这种种子称为形态休眠 (morpho log ica l dor-
mancy,简称 MD)。如果胚在此条件下不能生长 ,种子
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第 26卷　第 6期　2007年 6月　 　 　　　　　　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　　　　 　Vo.l 26　No. 6　 Jun. 　2007
在 30天内不能萌发 ,称为形态生理休眠(morphophy si-
olog ical dormancy,简称 MPD)[ 10, 11] 。根据生理休眠的
深浅又可以将生理形态休眠分为浅度 、中度和深度 3
种类型 。如果种子为深度简单生理形态休眠 ,即胚根
萌发后上胚轴不萌发的现象 ,称为上胚轴休眠[ 10 ～ 12] 。
胚根和上胚轴打破休眠所需的温度不一样:胚根萌发
需要温层积处理 ,而上胚轴萌发需要冷层积处理。
被子植物和裸子植物的种子已成熟但种子胚还未
完全成熟 ,即种子具有形态休眠或生理形态休眠是种
子的一种古老特性。这两种休眠不仅出现在古老科
中 ,在某些被子植物和裸子植物比较进化的分支中也
有这种现象[ 10, 13] 。荚蒾属所属的忍冬科就是一个高
度进化的被子植物科 ,但属于该科的很多种都具有形
态休眠和生理形态休眠特性 ,其中只有荚蒾属植物的
部分种类具有上胚轴休眠特征 , Baskin认为这与忍冬
科各个属进化先后有关[ 10, 14] 。
目前已经有多篇研究报道荚蒾种种子具有上胚轴
休眠特性 ,包括多种植被类型下的荚蒾属植物都有此
特性。集中研究亚洲荚蒾属植物的 Rehde r在 1943年
将荚蒾属植物分为 9个组。后来 Hara(1983)在原来
的基础上新增加 Sec.t O reino tinus,即将荚蒾属植物分
为 10个组 [ 15] 。使用分类学上的近缘种种子休眠的相
关信息对某个种种子休眠特性研究具有很大参考价值
(Bask in, 2005),本文将国内外已经研究出具有上胚轴
特性的荚蒾属种进行总结归纳 ,以期为该属相同组的
研究提供参考。详见下表:
表 1　具有上胚轴休眠特性的荚蒾属植物
编号 种　名 所属组 地理分布
1 V. acerifo lium[ 14, 17] Sec.t Lentago 北美北部和中部
2 V. len tago[ 17] Sec.t Lentago 北美北部和中部
3 V. p runifolium [ 17] Sec.t Lentago 北美北部和中部
4 V. ruf idu lum[ 17] Sec.t Lentago 美国南部
5 V. den tatum[ 17] S ec.t Odon totinu s 北美北部和中部
6 V. d ilatatum[ 17] S ec.t Odon totinu s 北美北部和中部
7 V. pubescen s[ 17] S ec.t Odon totinu s 北美北部和中部
8 V. aln ifolium[ 17] S ec.t Odon totinu s 北美北部和中部
9 V. betu lifolium [ 5] S ec.t Odon totinu s 中国
10 V. opulus[ 12, 17] Sec.t Opu lus 北美北部和中部 ,俄罗斯
11 V. triloum [ 18] Sec.t Opu lus 北美北部和中部
　　而分布在美国南部两个种 V. nudum (Sec.t Lenta-
go)和 V. scabre llum(Sec.t Odonto tinus)不经过任何处
理种子胚根和上胚轴就能够萌发[ 17] 。 Ch ien(2002)研
究显示单用冷层积就能打破分布于台湾的荚蒾种
V. odoratissimum (Sec.t So leno tinus)的休眠 , 也就是说
这 3个种都仅具有形态休眠特性[ 19] 。原产于欧洲南
部的地中海荚蒾 V. tinus(Sec.t T inus)也不存在上胚轴
休眠特性 ,只存在浅度形态生理休眠 ,萌发过程缓慢 ,
不一定需要冷暖的交替处理才能打破休眠 [ 20] 。由以
上结果推出 , Sec.t Lentago和 Sec.t Odonto tinus的大多
数种都具有上胚轴休眠特性 ,两个组中各有一个种属
于例外无上胚轴休眠特性 。在 Sec.t Opulus中有两个
种具有上胚轴休眠特性。 Donoghue(2004)曾采用分
子手段对 42种荚蒾属植物的系统发生进行调查 ,其结
果支持传统的荚蒾属分类系统 ,但是 Sec.t Lentago组
在系统发育上为平行演化 ,而 Sec.t Odontotinus组为非
单起源演化 [ 21] 。
Ko llmann和 G rubb(2004)认为荚蒾种子的上胚轴
休眠特性可能是物种对温带气候的一种适应性 , 而
W estoby(1999)认为这也有可能是荚蒾属在系统发生
上保留的一个特殊性状 [ 22, 23] 。所谓系统发生小生境
保守性是指生境相同的近缘种组成的群具有同源性 ,
它是由自然界稳定选择或逆境筛选所造成的[ 24, 25] 。
生长在不同植被类型和不同地区荚蒾属植物对研究该
属植物适应性以及明确影响性状进化的限制或保护因
子提供了良好的素材。中国荚蒾属资源非常丰富 ,但
是以我国特有荚蒾种的种子萌发特性方面来探寻荚蒾
属系统发生的研究还未见报道 。
2. 2　机械休眠-果皮和种皮对种子萌发的抑制作用
去除荚蒾内果皮和果肉能够提高 V. trilobum、
V. dentatum以及 V. tinus种子萌发率[ 26, 27] 。果肉抑制
种子萌发的原因主要有 3个:果肉不透水性;果肉释放
的糖类溶解后导致种子周围渗透压过高;果肉中含有
抑制种子萌发的物质 [ 28] 。 K arlsoon(2005)研究发现 ,
去除未去除果肉的种子根本没有萌发 ,说明果肉的去
除是 V. tinus种子胚发育和萌发所必需的 [ 20] 。而有研
究也表明 , 欧洲荚蒾的种子是由鸟类采食后才散布
的 [ 29] ,M eyer＆W itmer(1998)发现 ,在人工清洗果肉
的种子与自然界鸟类粪便中的种子发芽率没有明显差
别 ,因而 Karlsoon认为 ,鸟类采食荚蒾种子的果肉可能
是促进其种子萌发的一个重要原因。同时种皮的不透
水性也是导致荚蒾种子不易萌发的一个重要原因 ,万
才淦和张炳坤 (1994)报道 ,水红木的胚并无休眠习
性 ,发芽的障碍在于核壳。在他们的研究中 ,不去核壳
发芽率为 0,去核壳的 16天发芽率达到 68%[ 30] 。
3　荚蒾种子萌发物候学特征
大多数荚蒾属植物都有类似的胚根和上胚轴萌发
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综　述　　肖月娥 等:荚蒾属 (Viburnum)种子休眠与萌发特性研究进展
特性:即当种子进行周年循环温度处理时 ,在夏季高温
后胚根萌发 ,在冬季低温后胚芽开始萌发 [ 12, 17, 18, 31] 。
H idaya ti(2005)发现 V. acerifo lium的种子在秋季散布
后 ,胚根和上胚轴分别在秋季和冬末萌发。 K arlsoon
(2005)的研究表明 ,具有弱生理形态休眠特性的地中
海荚蒾种子在果实于 10月份成熟后在冬季散布 ,第一
年夏季胚生长 ,同年秋冬季根萌发 ,第二年春季子叶萌
发 ,历时一年半。 Johns＆ Jeelw tigh t研究发现 V. opu-
lus的萌发特性证实了果实宿存是它对环境的一种繁
殖适应机制:在种子成熟的当年 11月份和第二年 4月
份采收的种子都经过了夏季高温阶段 ,在 8月份胚根
就开始萌发 。如果在果实成熟后的第二年秋季采收种
子 ,由于没有经过夏季高温阶段 ,因而其萌发必定推迟
到第三年。因此 ,对荚蒾属类似有宿存果实的种子应
该了解其胚生长 、解除休眠以及种子萌发的物候特征 ,
以选择采收和播种的最佳时间 。
4　调控荚蒾属种子萌发的方法
打破休眠的方法很多 ,常见的用硝酸钾 、硫酸等化
学物质处理 ,电离辐射以及胚培养等 。但是 ,在打破荚
蒾属植物种子休眠的研究中少有这些方法的应用 ,一
般采用冷暖层积交替处理来打破种子的休眠。由于荚
蒾种子的胚在果实成熟时还未完全成熟而使种子处于
休眠状态 ,在种子胚发育和萌发发生前一般需要温层
积处理 (≥15℃)或者冷层积处理 (≤10 ),或者两种
处理交替使用[ 10, 12] 。G ierbach(1937)将胚根已萌发的
种子置于 10℃下分别放置两个半月和 4个月后发现
种子上胚轴萌发率分别为 61%和 81%。
也有少数报道利用其他方法来打破荚蒾种子的休
眠 ,但是效果不明显 。赤霉素对形态生理休眠种子具
有不同程度的解除作用。但是 , Fedec和 H idaya ti发
现 ,赤霉素对 V. acerifo lium种子和去掉种皮的 V. tri-
lobum种子萌发无明显的促进作用[ 14, 18] 。万才淦
(1985)也发现赤霉素同样不能解除 V. be tu lifo lium上
胚轴休眠特性。 Know les和 Zalik(1958)认为 ,芽生长
受到抑制的部位可能是子叶而不是上胚轴 [ 26] 。但是
万才淦 (1985)研究发现 ,去留子叶和暗处理对萌芽也
无影响 。G ie rbach(1937)用浓硫酸浸泡 V. ace rifolium
种子和去种皮的种子 30 m in后均没有促进根萌发。
胡义军 (2005)认为欧洲荚蒾的种子种皮透水性极差 ,
所以播种前必须对种皮进行机械处理 。将种子和干沙
混合 ,装在口袋里揉搓 ,以破坏其种皮的蜡质层 ,再把
种子筛出 ,也可用 1∶100的碱性溶液处理种子去掉种
子表面蜡质 [ 26] 。
5　荚蒾属种子萌发特性的研究方法
K arlsoon研究的地中海荚蒾和很多荚蒾属植物一
样 ,在夏季高温后种子胚根萌发 ,冬季低温处理后上胚
轴萌发 。但他用不同温度循环处理 80个星期后 ,观察
种子的萌发物候 ,却发现打破胚根的休眠并不一定需
要暖温处理 ,在 15 /5℃低温条件也有较高的萌发率:
45% ～ 75%。同时上胚轴的生长也不需要冷周期处
理 ,在 20 /10℃的温度下胚芽生长速率反而高于在持
续低温处理下的生长速率 。以上结论表明 ,地中海荚
蒾并不具有真正的上胚轴休眠特性 ,它只是一种浅度
生理休眠[ 20] 。 Karlsson指出 ,已有多篇报道表明 ,荚蒾
属植物具有上胚轴休眠特性 ,但其中很多没有采用温
度循环周期种子 ,而仅仅是通过观察胚芽萌发时间和
类型而得出的结论 。比如金飚 (2005)对琼花种子萌
发特性的研究发现 ,播种期迟于 6月份种子就无法萌
发 ,种子均在秋季萌发 ,该结果仅仅只能推测而不能下
定论该种具有上胚轴休眠特性 ,因为整个研究都没有
采用不同周期温度进行比较试验来验证 [ 33] 。
因此 ,在研究该属植物休眠特性时 ,首先应该规范
其实验方法 ,利用不同的循环周期温度处理种子后 ,比
较各个不同处理下种子萌发率高低 ,然后才能判断所
研究的种是否具备上胚轴休眠特征 ,再根据休眠的类
型寻求打破休眠的不同方法。
6　结　论
荚蒾种子的休眠特性非常复杂 ,不同的种休眠类
型不一 ,有深度简单形态生理休眠 (上胚轴休眠 )、浅
度生理形态休眠 、形态休眠和机械休眠 4种类型。而
上胚轴休眠是物种在进化过程中未完全进化的一个古
老特征 。对荚蒾属植物种子萌发特性的研究无论从深
度和广度方面都非常落后 ,以后有待于加强这方面的
研究。在研究该属植物种子萌发特性时 ,我们可以先
参照已经研究的荚蒾属植物种子萌发特性 ,并利用标
准实验检测是否具有上胚轴休眠特征 ,探求打破其休
眠的方法 ,对荚蒾属植物进行适时的采种和播种。
而打破荚蒾属种子休眠方法主要是采用冷层积和
温层积交替处理以及一些物理方法等 ,对其它方法研
究较少 ,该方面的研究也有待进一步开展 。
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