全 文 ：仲恺农业技术学院学报
Jo u r n al o fZ h o n gk aj A gr o抚 c h nj cal (: 0 11铭 eN
o
.
1 1 99 1
中国丁香属花粉形态的研究 `
仲铭锦
(农学系 )
摘 要
本文利用扫描电子显微镜和光学显微镜研究了丁香属代表植物 1种和 2个变种的花粉形态 ,
并对花粉的表面纹饰等性状用电子计算机进行了主分量分析 , 同时将计算结果作了二维与三维排
序 , 结果表明 : ( 1) 丁香属植物花粉形态在光学显微镜下种间区别甚微 , 而在电镜下的区别则明显 ,
可做为分种的依据 , 尤其对形态上难以区分的种类更为适用 ; ( 2) 根据花粉外壁表面纹饰等特征 ,
将所做花粉分为四种类型 ; (3 ) 除欧丁香外 , 其余花粉均为三孔沟型 , 对前人的工作作了一定的修
正 ; ( 4) 通过主分量分析 , 指出了花粉孔的宽 /长 , 沟长及网眼大小是本属花粉分类的主要成分 ;
( 5) 试图通过主分量的二维和三维排序 , 为属下分组 , 分种提供新的观点和依据 。
关键词 丁香属花粉形态 电子计算机 主分量分析
丁香属约有 30 种川 , 分布于亚洲和欧洲东南部 。 我国约有 20 余种 5L] , 为本属 的分布
中心 。 关于该属植物的经典分类研究工作 , 除少数几种有零星报导外 .j[ 2 , ’ , ` , `〕 , 至今国内
外对多数种类尚未见有报导 。 为此 , 我们选定了代表本属的 1 种和 2 变种的花粉 , 利用
光学显微镜和电子显微镜进行 了研究 , 并对主要性状用电子计算机进行了主分量分析川 ,
旨在解决该属植物经典分类中存在的观点和疑点 , 为该属植物分类的研究积累新的植物
学资料 。
材料和方法
材料 : 标本采 自西北大学校园 , 西安植物园 , 陕西秦岭和山西中条山等地 。 选取发
育 良好的成熟花药 , 剥出其花粉 。
方法 : 光学显微镜观察的花粉是采用 G , E r dt m an ( 19 5 2) 的醋酸醉分解法处理 , 在
光学显微镜下观察 、 照相 。 花粉粒的大小及其它特征为 20 粒测量的平均值 , 以其最大值
和最小值表示变异幅度 , 同时测量了花粉荫发孔的大小 、 沟宽沟长及沟界极区等特征 。 扫
收摘 11 1勺l : 一9吕9一 1 0一 2 6
仲铭锦 :中国丁香属花粉形态的研究 9
描电镜下观察的样品 , 经醋酸醉分解后水洗 , 并用无水乙醇脱水数次 , 然后置于铜台上 ,
待其自然干燥后 , 用 JcF 一 1 1 0 离子镀膜机进行离子喷镀金膜 , 放入 SJ M 一 35 c F 型扫描
电镜照相 。 扫描所用术语 , 基本上采用 G . E r d tm a n ( 19 69 )红,」和 J . W . W a lK e r ( 29 7」) 仁9」
的概念 。 对花粉的表面纹饰选了六个主要性状 , 在 BI M P c/ x D 型计算机上进行了主分量
分析 , 将计算结果进行了二维排序和三维排序 。
2 观察结果
本属花粉形状呈近球形 、 球形 、 有时稍扁球形或偶为长球形 。 极面观三裂圆形 。 大
小为 (2 .5 3 一 31 . 8 5) x ( 2刁一 29 . 6 5) 仁m 。 具三孔沟或三沟 。 经醋酸醉分解后的花
粉 , 孔膜往往被破坏 , 外壁厚度为 2 . 5一 3 . 7 5林m , 两层 , 外层厚于内层 , 具由单基柱组
成的粗网状纹饰或网状纹饰 ; 网眼形状不一致 , 有圆形 、 椭圆形 , 角形或拉长呈条形 , 以
及其他不规则形状 。 在光学显微镜下外壁纹饰不明显 , 但在扫描电镜下外壁纹饰则比较
明显 。
花粉分种检索表
1
. 三孔沟 , 沟宽 , 内孔明显 。
2
. 花粉粒 P / E %值为 1 03 一 1 08 % ; 内孔圆形 。
3
. 内孔直径 2 . 8件m ; 沟长 15 . 3卜m 网眼大 3 . 5 5件m , 粗糙 . 有内突 , 略呈多角形… …
l
· 北京丁香 习 . 户e 。: , 。 51 5 R u p r .
3
. 内孔直径 ] . 5 u7 m ; 沟长 18 . u3 m ; 网眼小 2 . 礴s u m , 光滑 , 圆形或长方形… …
2
. 暴马丁香 习 . , e t ;。 z a at v a , . a二 ; , e n s : 5 p r i n g l e仁” 〕
2
. 花粉粒 P / E %值为 92 一 1 01 % ; 内孔长方形 (纵长 ) 方形或椭圆形 。
魂. 赤道轴为 3 0 . 5 5一 3 0 . 9协m , 内孔长方形 (纵长 ) 。
5
. 花粉粒略小 , 大小为 3 0 . 5 5 义 3 0 . 2 2 o m ; p / E %值为 9 8 · 9 % ; 沟长 1 5 · 3 o m ,
网眼小 2林m , 圆形 , 长方形… … 3 . 辽东丁香 5 . “ lf 。 cS h ue .id
5
. 花粉粒较大 , 大小为 3 0 . 9 丫 3 1 . 3 u m ; p / E %值为 10 1% ; 沟长 18 · 3 u m ; 网眼
大 3 . Z u m , 圆形 、 椭圆形… … ` · 红丁香 H S . v jl lo sa H v a h l
4
. 赤道轴为 2 d . 73 一 30 . uZ m ; 内孔圆形 , 椭圆形或长方形 。
6
. 沟长 18 . s u m 。
7
. 沟长 18 . s u m . 沟宽 3 . l u m ; 内孔圆形 ; 网眼大刁· su m , 圆形或拉长呈条形… …
5
. 蓝丁香 名 . , 。 e梦。 ` s e h n e id .
7
. 沟长 19 . 7u m , 沟宽 3 . u7 m ; 内孔长方形 ; 网眼小 2 . 7 u5 m , 椭圆形或呈多
角形… … 6 . 紫丁香 5 . 。 bl at “ L idn l .
6
. 沟长 一4 . 9一 6 . g u m 。
8
. 内孔直径 3 . 刁5 一刁. 3 6 u m ; 沟长 一6 . g u m 。
9
. 花粉近球形 ; 沟宽 3 . 刁u m ; P / E %值为 97 %… … 7 . 羽叶丁香 习 . 洒 , t汀 ol 姚
H e m S】.
9
. 花粉球形 ; 沟宽 3 . 1 u m ; p / E%值为 10 0% ` . · … 8· 小叶丁香 名 · , n姗 · o , h o ll“
仲恺农业技术学院学报
D i elS
5
.内孔直径 2 .a 6一 3 . 17u m ; 沟长 1 4· 9一 15 · 4u m 。
0 1
.沟长 14 .gu m ; P / E %值为 10 1 %, . … , 9 , 花叶丁香 泞. al 娜。她公 洲 le r
1 0
. 沟长 1 5 . 4 u m ; P / E %值为 9 3 %… … 1 0 . 毛叶丁香 召. 洲加case 。 T u r e z .三沟 , 沟狭窄 ; 无孔 , 网眼拉长呈条形… … 1 . 欧丁香 .s 、 l卯 ,幼 L
3 结论与讨论
3
.
1 丁香属花粉形态在光学显微镜下表现为一致性 , 种间区别甚微 , 但在电镜下则区
别明显 。这种明显的区别对于区分经典分类中的疑难种尤其适用 。例如北京丁香和暴马丁
香 , 二种植物形态颇为相似 , 通常以花丝伸出花冠筒外的长度作为区别的标准 , 但因花
开时期不同 , 对花丝伸出的长短无法进行对比 , 因而该二种植物经常混淆难以区分 〔 ’ “ J , 甚
或有人想将其合为一种 , 但此二种植物花粉经电镜扫描则区别明晰 , 显属 不同种类 , 此
结论亦与我们用同工酶对该属研究的结果 。
3
.
2 就我们所研究的花粉表面纹饰 , 在扫描电镜观察下主要有四种类型 。 扫描电镜揭
示的花粉表面纹饰特征全部是放大至万倍时所反映的类型 。
( l) 网眼圆形或长方形 . 网脊光滑 (图版 17 , 1 : 4 , 1 : 1 0) 暴马丁香 , 红丁香 . 小
叶丁香 。
( 2) 网眼大 , 不规则 , 网脊粗糙 : (图版 l : 3 , vl : 1 1 1 : 9) 北京丁香 、 羽叶丁香 、
紫丁香 。
( 3) 网眼小 , 规则 , 圆型或椭圆型 (图版 1 : 1 1 , w : 8) 辽东丁香 , 花叶丁香 。
(钓 网眼不规则 , 扭曲 , 拉长呈条形 : (图版 vl : ! . 5 , n : 6) 毛叶丁香 , 蓝丁香 ,
欧丁香 。
3
.
3 显微照相及电镜扫描结果表明 , 所做种类的花粉除欧丁香外均为三孔沟 , 而且孔
非常明显 , 修正了前人对暴马丁香 , 小叶丁香和紫丁香研究所得的三沟型闭的不完整结
论 。 见图版 ( x : 6 , 111 : 10 , 11 : 6 , 1 0 , ] l , l )
3
. 刁 丁香属分布为欧亚两 个大区 , 从我们所作的花粉类型看 , 产于中国的丁香花粉均
为三孔沟型 , 而原产于欧洲的欧丁香则为三沟型 , 一定程度上反映出丁香属欧亚大陆的
地理间断性 。 同时我们认为原产中国的丁香属植物走了一条三孔沟型的进化道路 , 欧 一 J一
香则较保守 , 仍表现为三沟型 。 由于观察种类有限 , 有关结 论尚待进一步研究证实 。
综 上所述 , 作者认为花粉的表面纹饰可作为本属植分组 、 分种的依据之 一 。
4
一丁香属花粉表面纹饰的主分量分析 (P c A ) ’
丁香属的花粉在电镜下种间差别虽明显 ,但是种间表面纹饰上 又有许多交叉性状 , 难
以直观地判断各种之间的亲缘关系 。 为此我们选取了丁香属花粉表面纹饰中的 P / E 值 ,
沟长 、 沟界极区 、 孔的宽 /长 、 孔的直径和网眼大小等 6 个性状 , 在电子计算机上进行了
P r . n e i阳 1 e o n l op n e r l t、 a n a l y ,云,
仲铭锦 :中国 丁香属花粉形态的研究
主分量分析 , 并进行了二维排序和三维排序 。
通过计算表明 : 前三个主分量的负荷值中 , 见表 1 , 其中对第一主分量贡献最大者为
孔的宽 /长 ( 0 . 9 19 ) ; 对第二主分量贡献最大者为沟长 (0 . 7 62 ) ; 对第三主分量贡献最大
者为网眼大小 (0 . 9 0 1 ) 。 计算结果告诉我们以上三个成分对于丁香属花粉的分类起着重
要作用 。 其它性状均为次要成分 。 只有抓住 了三个主要成分 , 分类结果就更多地排除 了
人为的因素 , 趋于 自然 。
表 1 6 个性状对前三个主分量的负荷量表
aT b l
e 1 C o n l op
n e n t loa d i
n g m a t r i x
主 分 量性 状 -
D / E
沟长
沟界极区
孔的宽 /长
孔的直径
网眼大小
信息百分比
O
.
一 .0
0
.
0
,
0
.
一 .0
3 6
-
5 0 3
3 1 2
7 7 8
9 1 9
5 6 4
2 1 6
0 8 %
一 .0
O
.
O
.
一 *0
O
.
5 7 2
7 6 2
2 9 9
1 3 2
7 0 6
0 6 9
2 5%
一 。
一 。
O
.
O
.
一 .0
2 5
.
一 .0
O
.
2 0
.
4 8 9
2 7 1
2 0 6
2 4 7
0 5 6
9 0 1
5 2 %
0
.
8 1 9
0
.
7 5 1
0
.
7 3 8
0
.
9 2 3
0
.
8 2 0
0
.
8 6 4
8 }
.
9 1 %
l一 第一主分量 . 1 第二主分量 . 1 第三主分量 , 表 2 同 。
H Z一表示 6个属性对选出三个主分量 (即整个排序 ) 所起的作用大小 。
从 表 I 还可以看出 , 丁香属 1 1个种在 3 个主分量的排序坐标中 已占总信息量的 81 .
91 %
, 其中前 2 个主分量占 6 1 . 3 。 首先我们取前两个主分量算出坐标 (表 2 ) , 做二维
排序图 ( 图 l ) 。
表 2 排序坐标矩阵表
T a b l e 2 O r d in a t i o n c o o dr i n a t es m a t r i x
编
号
l
2
3
4
5
6
7
8
9
1 0
1 1
主分量
种 蓉,
北京丁香
暴马丁香
辽东丁香
红丁香
紫丁香
欧丁香
小叶丁香
毛叶丁香
蓝丁香
花叶丁香
羽叶丁香
0
.
3 1 1
0
.
2 0 1
0
.
1 0 0
一 0 . 1 1 4
一 0 . 08 1
一 1 . 1 7 2
0
。
2 2 7
一 0 . 0 4 3
一 0 。 1 9 2
0
.
0 3 2
0
.
7 3 1
一 .0
一 .0
O
.
O
.
O
.
0
.
17 7
一 0 . 4 2 5
一 0 . 4 0 6
一 0 2 5 4
一 0 . 00 00 36
,ú77口nQJSOJU众口Ul气CIn
ù二J口怂,Z一 .0
一 .0
一 .0
0
.
一 .0
O
.
一 .0
一 0
O
0
.
一 .0
O
.
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图 l 丁香属花粉二维排序图
F ig J T h e T w o 一 d im e n s i o na l or d ina * i o n f or po l l e n m o r P h l o l o g y o f s 夕, i o g a L .
每个实体点标出的是丁香不同的种 。 由于前两个主分量 已占总信息的 61 . 3 纬 , 所以
二维排序较客观地反映了该属 1 种的分类位置 。 从整体上看 , 二维排序反映了两个趋势 。
第 I 轴即纵轴反映了内孔直径的变化趋势 , 即从下往上内孔直径由小变大 , 由内孔圆形
-一 内孔长方形 (纵长 ) 。 第 l 轴从左至右反映出抱粉形态上的一个演化趋势 , 即三沟—三孔沟 。 最左边是欧丁香 , 花粉三沟无孔 , 相对地较原始 , 轴中心一类群 , 都为三孔沟 ,
代表着进化的一类群 。 最右边实体点是羽叶丁香 , 仅从形态上来看已分化出羽状复叶 , 是
丁香属最进化的一个类群 。 二维排序图为该属的分类提供了数学方面的证据 。 从个体之
间的排序距离来看 , 由于北京丁香和暴马丁香在形态上来看 , 它们在花药伸出花冠筒 、 花
丝较长和花粉内孔为圆形等方面比较类似 , 所以二者的排序距离非常接近 , 可归为一类
枷bg 。 ` 从卯 st 、 朋 K . K . K oc h . D en dr ; 红丁香和辽东丁香在形 态上则均为顶生花序 , 花粉
内孔纵长 , 因而在排序位置上接近 , 可归为红丁香系 ( 8臼 . o l los ae R he d e r ) ; 小叶丁香 、 毛
叶 r 香和 蓝 丁 香 从 排 序 位 置 上 也 可 聚 为 另 一 系— 毛 叶 丁 香 系 (S , . 八 be cs en t se
L I ; l g e ls 、 ) , 这些与 R he d e : 19礴s atj 年关于属 下分亚属 、 分系的观点基本 一致 。 欧丁香 、 紫丁
香 、 花叶 丁香和 羽叶丁香在二维图中有较为疏远的距离 , 故以往将紫丁香 、 欧丁香和花
叫 J 一香归 入欧丁香系 心头甲 . 饰 19二 es R he d e r ) 的分法似为疏漏勉强 , 对此尚需进一步探讨 。
仲铭锦 : 中国丁香属花粉形态的研究
位于坐标最右端的羽叶丁香 , 形态上代表着羽状复叶的进化类型 , 从花粉的扫描结果来
看 R e h d e r 1 9 3 9年建立的羽叶丁香系 伍即 . 尸 n` n a 忿ifo z匆 R e h d er ) 是正确的 。
由于在二维排序上一些种间的差别还表现得不是 十分明显 , 为此又进行了三维排序
(图 2 ) 。
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图 2 丁香属花粉三维排序图
F 19 2 T h r e e 一 d im e ns ion a l o r山 an t i o n f o r 闪 l l e n m o r P h o l o g y o f s y r i n g a L
一一是种在平面的投影 。 … … 线段代表种在三维空间的高度
三维排序图更清楚地反映出丁香属种 间的差异 。例如从二维图中看北京丁香和暴马
丁香很接近 , 但在三维图中二者的高度则相差很大表现了种间的显著区别 , 毛叶丁香与
蓝 丁香在形态上较相近 , 而在三维图排序上 , 二者高度相近 , 几无差别 , 这就再次证明
了二者亲缘关 系的密切 。 从扫描电镜揭示的资料看 , 丁香属各种之间均有差异 , 这为本属
植物的分类提供了可靠的抱粉学的依据 。这一论断经过电子计算机 p C A 分析证实了它的
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客观性 。 同时这有助于找出在花粉分类上的主要因子 , 并且还直观地 、 定量地 、 准确地作
出 了丁香属的系统分类 , 为植物分类提供 了更多的信息 。 P c A 分析在花粉表面纹饰分析
中的应用 , 虽系初次尝试 , 但它所具有的应用价值已初显端倪 。
参 考 文 献
l 中国科学院植物研究所形态室抱粉组 . 中国植物花粉形态 . 北京 : 科学出版社 . 1 9 60
2 中国科学院植物研究所古植物室抱粉组及中国科学院华南植物研究所形态研究室 .
中国热带亚热带被子植物花粉形态 . 北京 : 科学出版社 , 19 8 2
3 阳含熙 、 卢泽愚 . 植物生态学的数量分类方法 . 北京 : 科学出版社 , } 9 8 3
4 张金淡 . 中国木犀科花粉形态研究. 植物学报 , 1 9 8 2 , 24 ( 6) : 4 9 ~ 5 05
5 候宽昭 . 中国种子植物科属词典 . 北京 : 科学出版社 , 19 8 2
6 rE dt m an
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. 抱粉学手册 . 中国科学院植物研究所古植物研究室袍粉组译 , 北京 : 科学出版社 ,
19 6 9
7 A r t h u r C r o n q u i s t
,
1 9 8 1
: a n in t e , a tde s y s r e m o f e l a s i f i口 t i o n o f f l o w e r i n g 不) l a n t , 〔、 o l u l , l b i a U , l i v e r 、 i一乡
所 e绍 N e w Y o r k .
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R e十zd e r . C u i r i v a rde T r e e s A n d s h r u比 . U o u r A r n o ld A r ob r e t u n卜 19 4 5 2 6 : 7 5一 7 7 .
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仲铭锦 :中国丁香属花粉形态的研究 l5
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oe p
,
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IOg lca l e h a r e e tr j s t盛cs , t h e po ] l en gr a ln s o f s万 in g a e o u l d be d j v j ded jn t o f o u r ty 匹祀 5 . A jl o f t h e m
a r e 3一 e o lOP r a t e e x e e P t 5 . v u lg ar i s w h ie h ar e 3一 e o l因 t e . nI 目d i t io n , th e e x j n e o r n a m e n ta t i o n s
o f po l le n w e r e tr e a t ed as 氏 in e i阵 1 C om OP n e n ts an a ly s is b y e o m P u te r a n d th e r e s u l t s w as a n a ly s ls ed
w it h T w o 一 d im e n s ion a l o r d i n a t ion a n d T h r e 一 d im e n s i o n a l o r d in a t i o n . I t se e m s t h a t ht e w i d仁 /
!e n g h t h o f a pe
r t u r e
,
th e le n gh t h o f e o l Pu s a n d t h e s i z e o f r e t i e u l a t e be t h
e P r i n e i娜1 e l em e n st i n
po l l
e n g r a i n s e l a s if ica ti
o n
.
K e y w o r d s S y r i n 邸 : P o l le n m o r Ph o l o g y ; e o m P u t e r ; P r i n e iP a l e o m P任
n e n t s a m a l y s i s
.
K e y w o dr s S y r i n g a P o ll e n m or P h o l o g y C o m P u t
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P r in e i P a l e o m po n e n ts an a l y s is
1 6仲恺农业技术学院学报
图版说明
中国丁香属花粉形态的研究
S tu i de o s n t he Po l le nmo r曲 o lo g yo S fy ri ng a L .I nCi ha n
图版 l :
1一 3 5 .e pki ne s ni s Ru P r .1 . 2 x17 4 0;3 x5 8 0 0
4一 5 7 . re tie u la a t va ra mu re s n js价 i ng le 4一 6 x1 7刁 0;7 x5 8 0 0
8一 15 1 .w o l fi S e he ni d . 8一 1 0 x7 l 4 0; l l x 87 0 0
图版 1 :
1一 5 4 . v jl lo sa Va h l l一 3 x l7 4 0; 4x 87 0 0
5 一 65 .o b la ta a v ra la h Re h de rs, 6 x l 7 4 0
7一 1 1 5 . o b l a t a L i n d l . 7 . 8 x l 7 4 0 ; 9 x 5 8 0 0 ; 1 0 x 3 0 0 0 ; 1 1 x 17 4 0
图版 1 :1
l一 2 5 . o b la ta v a r g j ar d ii R e h d e r l , 2 x l 7 4 0
3一 6 5 . v u lg ar d s L . 3一 5x 1 7 4 0 ; 6 x 5 8 0 0
7一 10 5 . n l ie r o p h y l la D ie ls 7 , 8 9 x 1 7 4 0 ; 10 x 5 8 0 0
11一 12 5 . P u be s c e n s T u r e z . 1 1 , 1 2 , x l 7 4 0
图版 I v :
l
,
6
,
5
.
p u b e s e e n s T u r e z
.
l x 5 8 0 0 ; 6 x l 7 4 0
2
,
3
,
5
.
m e y r e i S e h n e id Z x l 7 4 0 ; 3x 5 8 0 0
4
,
5
,
7
,
8
,
5
.
Ia e in ia t a M i ll e r 4
,
5
,
7 x l 7 4 0 ; 8 x 5 8 0 0
9一 12 . 5 . p sn n a t jf o l sa H e m s一 9 . 1 0 x l 7 4 0 ; l l x 5 8 0 0 ; 12 x 1 7 4 0