全 文 ：第 32卷　第 2期 林　业　科　技 Vo l. 32　No. 2
2 0 0 7年 3月 FORESTRY SC IENCE＆ TECHNOLOGY M ar. 　 2 0 0 7
文章编号:1001 -9499 (2007) 02 - 0060 -05
基于形态学性状的东北地区丁香属分支系统学分析
何　淼　卓丽环
(东北林业大学 , 黑龙江　哈尔滨　 150040)
摘要:通过对东北地区应用的丁香属植物的形态学性状的观察 , 采用分支系统学的方法对其进行分支分析 , 利
用 PHYLIP和 MEGA软件 , 分别应用最大简约法和 UPGMA法对其进行系统发育分析 , 结果表明:经 UPGMA聚
类分析并不支持传统的分类方法 (即将丁香属内划分两个组 , 即长花冠管组 (Sect. Syringa) 和短花冠管组
(Sec t. L igustrina)), 而认为 , 短花冠管组在分子系统树中位于长花冠管组内部 , 因此认为去除组的划分 , 将丁
香属分为五系 , 即顶生花序系 (Ser. Villosae)、 欧丁香系 (Ser. Sy ringa)、 巧玲花系 (Ser. Pubescentes)、 羽叶丁
香系 (Ser. P inna tifoliae)和短花冠系 (Ser.L igustrina)。
关键词:形态学性状;丁香属;分支分析
中图分类号:S 602, S 685. 26　　　　文献标识码:A
　　分支系统学又称系统发育系统学 , 它研究的
是种级分类单元或更高级单元之间的系谱关系格
局 , 并寻求分类单元之间的共同祖先关系 , 然后
将这种关系以一种熟悉的登记系统表达出来 。随
着分支系统学理论和方法的日臻完善和相应的生
物学软件的发展 , 分支系统学逐渐成为植物系统
发育重建的重要手段之一。目前 , 对植物类群的
分支分类研究国内外主要集中在基于形态 、 分子
性状的分支分析以及二者的并合分析 。对于丁香
属植物 , 过去有些学者曾做过一些分类研究 , 但
在记载的种类多少方面差异很大 , 而且在新品种
的处理等方面也存在不少问题 , 给园林工作者鉴
定 、选育 、 推广优良品种带来很大困难 。为此 ,
有必要弄清丁香属的种类 , 解决本属植物种的混
乱状态 , 以满足园林绿化及筛选新品种的需要 ,
为合理利用该属植物资源提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料
以东北地区分布 、 应用的丁香属植物什锦丁
香 (Syringa ch inensis)、 朝 鲜 丁 香 (Syringa
dilata ta)、小叶丁香 (Syringa m icrophy lla)、 紫丁
香 (Syringa oblata )、 北 京 丁 香 (Syringa
pek inensis)、 毛丁香 (Syringa pubescens)、 暴马丁
香 (Syringa reticulata var. mandshurica)、 关东丁
香 (Syringa velutina)、 红丁香 (Syringa villosa)、
洋丁香 (Syringa vugaris)、 辽东丁香 (Syringa
wolfii)为研究对象 。性状的选取主要基于对东北
地区丁香属植物的形态学观察以及相关的文献资
料 , 并根据以上的性状分析来确定极性性状 。
1.2　外类群的选择
严格的分支分析 , 在分析和确定性状状态时 ,
经常采用的最重要的方法是外类群比较法 。木樨
科中 , 丁香属与女贞属的关系被认为最为密切 ,
有的研究认为丁香属是一个并系类群 [ 1] , 女贞属
是单系类群 , 起源于丁香属 , 从这一方面考虑不
能选用女贞属的辽东水腊作为外类群 , 因此应用
东北地区分布的木犀科灌木东北连翘 (Forsy th ia
mandshurica)作为外类群。
1.3　形态性状
通过对 11种植物及其标本的观察 , 选取下述
25个形态性状进行分支分析 , 性状编码祖征为 0;
衍征为 1, 如果衍征存在多种状态时 , 则连续编
码为 2、 3。本研究所采用的形态性状及极性如
下:
植株生活型:灌木 (0), 灌木或小乔木
(1), 小乔木或大乔木 (2);
树皮:开裂 (0), 不开裂 (1);
幼枝形态:圆形 (0), 略带四棱形 (1);
小枝皮孔:疏生皮孔 (0), 皮孔较密 (1);
芽形状:卵形 (0), 宽卵形 (1), 球形
(2);
芽鳞被毛:无毛 (0), 有毛 (1);
芽鳞中脉:不明显 (0), 明显隆起 (1);
叶片形状:长大于宽 (0), 宽大于长 (1);
叶质地:纸质 (0), 厚纸质至革质 (1);
叶先端:渐尖 (0), 突尖或短渐尖 (1);
第 2期 何　淼等:基于形态学性状的对东北地区丁香属分支系统学分析
叶基部:楔形或截形 (0), 心形 (1);
叶缘:具短缘毛 (1), 无缘毛 (1);
叶上表面叶脉:叶脉明显下凹 (0), 叶表面
平滑 (1);
叶下表面叶脉:叶脉隆起 (0), 叶表面平滑
(1);
叶下表面被毛:无毛 (0), 有毛 (1);
叶柄被毛:无毛 (0), 有毛 (1);
花序位置:顶生 (0), 侧生 (1);
花序轴长:<15cm (0), 15 ～ 25cm (1), >
25cm (2);
花冠裂片先端:钝圆 (0), 尖 (1);
花冠筒:细长 (0), 短 , 近于花萼等长
(1);
花丝位置:花丝短 (0), 花丝长 (1);
花柄被毛:无毛 (0), 有毛 (1);
蒴果先端:钝 (0), 尖 (1);
蒴果表面:平滑 (0), 具疣状突起 (1);
花期:5月 (0), 6月 (1), 7月 (2);
在选定了性状 、性状状态及外类群后 , 建立
了用于分支分析的数据矩阵 (表 1)。
表 1　分支分析的数据矩阵
分类群 性　　　状
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
什锦丁香 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1  1 0 0 0 0 0 0
朝鲜丁香 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0
小叶丁香 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0
紫丁香 1 0 0 0 2 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0
北京丁香 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1  1  2
毛丁香 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1  1 0
暴马丁香 2 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1  0 1 1
关东丁香 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1  1 0 0  1 1 0
红丁香 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 2 1 0 0 1  0 1
洋丁香 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0   0 0
辽东丁香 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 2 1 0 0   0 1
东北连翘 0 0 1 0    0 0 0 0 0 0 0 1 1   0 1 0  1 1 0
1.4　系统发育分析
1.4.1　最大简约法
采用 PHYLIP 3.65软件包 PARS程序对表 1
所列出的数据进行最简约性分支分析 。使用靴带
法对进化树进行评估 , 100次重复 , 采用大数规
则合一法 (Majo rity ru le consensus, 简称 MR法 )
构建合一树 。
1.4.2　UPGMA法
利用 PHYLIP 3.65软件包 RESTDIST程序计
算表 1所列出的数据的遗传距离矩阵如表 2, 将数
据输入 MEGA 3.1使用 UPGMA法进行聚类分析 。
表 2　基于形态数据的遗传距离矩阵
[ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11〗
[ 1]
[ 2] 0. 122 1
[ 3] 0. 156 7 0. 122 1
[ 4] 0. 106 0 0. 069 7 0. 084 0
[ 5] 0. 200 8 0. 222 3 0. 151 3 0. 217 1
[ 6] 0. 156 7 0. 122 1 0. 040 9 0. 108 3 0. 151 3
[ 7] 0. 200 8 0. 222 3 0. 122 1 0. 217 1 0. 097 5 0.151 3
[ 8] 0. 129 7 0. 232 4 0. 063 7 0. 179 7 0. 103 9 0.063 7 0. 128 6
[ 9] 0. 222 3 0. 423 8 0. 156 7 0. 332 0 0. 260 7 0.122 1 0. 260 7 0. 101 2
[ 10] 0. 093 7 0. 122 1 0. 122 1 0. 063 0 0. 122 1 0.122 1 0. 232 4 0. 128 6 0. 200 8
[ 11] 0. 192 2 0. 298 5 0. 115 3 0. 209 0 0. 224 8 0.090 8 0. 179 7 0. 076 2 0. 023 5 0. 144 3
　　注:[ 1] 什锦丁香, [ 2] 朝鲜丁香 , [ 3] 小叶丁香 , [ 4] 紫丁香 , [ 5] 北京丁香 , [ 6] 毛丁香 , [ 7] 暴马丁香 , [ 8] 关东丁香 , [ 9] 红
丁香 , [ 10] 洋丁香 , [ 11] 辽东丁香
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林　业　科　技 第 32卷
2　结果与分析
2.1　基于最大简约法的结果与分析
对于基于形态性状的矩阵进行简约性分析 ,
得到了 425个同等简约的分支树 , 从基于 425个
同等简约树的 50%多数规则一致树 (图 1)可以
看出 , 基于形态特征对东北地区丁香属植物进行
的分支分析与传统的分类差别不大 , 传统分类中 ,
将 丁 香 属 分 为 两 个 组 , 即 长 花 冠 管 组
(Sect.Syringa)和短花冠管组 (Sect.Ligustrina),
又将长花冠管组分成四系即顶生花序系 (Se r.
Villosae)、 欧丁香系 (Ser. Syringa)、 巧玲花系
( Se r. Pubescentes) 和 羽 叶 丁 香 系 ( Se r.
P inna tifoliae)。而基于形态特征的分支分析中 , 北
京丁香和暴马丁香与其他种组成姐妹群关系 。关
东丁香作为单一种不与其他种类聚类分离于小叶
丁香和毛丁香组成的巧玲花系外 , 这一分支与传
统的分类有一定的差别。红丁香和辽东丁香聚类
的自展支持率最高 , 说明其二种在形态上差异甚
小 , 组成了顶生花序系 (Se r. Villosa), 与紫丁
香 、洋丁香 、什锦丁香和朝鲜丁香所组成的欧丁
香系 (Se r. Syringa)构成了姐妹类群。
图 1　对数据矩阵进行最简约分析得到的唯一的多数原则一致性最简约树
(分支上数字为靴带分析得到的 bootstrap值 )
2.2　基于 UPGMA法的结果与分析
本文采用 了 《中国 植物志 》六十一 卷
(1992)中的分类方法 (属下划分组 、 系 、 种三
级 ), 将丁香属内划分两个组即长花冠管组和短花
冠管组 , 又将长花冠管组分成四系 , 即顶生花序
系 、欧丁香系 、 巧玲花系和羽叶丁香系 。在本研
究中的东北地区丁香属植物中北京丁香和暴马丁
香属于短花冠管组 , 红丁香和辽东丁香属于顶生
花序系 , 什锦丁香 、 朝鲜丁香 、 紫丁香和洋丁香
属于欧丁香系 , 小叶丁香 、 毛丁香和关东丁香属
于巧玲花系 。
从表 3和表 4种可以看出 , 系或组内的遗传
距离较小 , 而系或组间的遗传距离较大 , 欧丁香
系与顶生花序系的遗传距离最大为 0.253 , 其次
为短花冠管组与顶生花序系的遗传距离为 0.231,
再次为欧丁香系与短花冠管组的遗传距离为
0.204, 而巧玲花系与顶生花序系的遗传距离最小
为 0.11。
表 3　东北地区丁香属各组 、 系间的遗传距离矩阵
欧丁香系 巧玲花系 短花冠管组 顶生花序系
欧丁香系
巧玲花系 0.139
短花冠管组 0.204 0.135
顶生花序系 0.253 0.11 0. 231
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第 2期 何　淼等:基于形态学性状的对东北地区丁香属分支系统学分析
表 4　东北地区丁香属各组 、 系内 (种间)的遗传距离
种间遗传距离
欧丁香系 0. 096
巧玲花系 0. 056
短花冠管组 0. 097
顶生花序系 0. 024
　　对表 2所列的遗传距离矩阵使用 MEGA 3.1
软件 , 应用 UPGMA法进行聚类分析得图 2。从图
中可以看出 , 巧玲花系和顶生花序系组成姐妹类
群 , 其所构成的类群与短花冠管组组成姐妹类群 ,
而欧丁香系与巧玲花系 、 顶生花序系 、 短花冠管
组组成的类群构成姐妹类群 , 这一结果与传统的
分类基本吻合 , 仅在各系之间的关系上有一定的
差异。
图 2　UPGMA聚类树
注:Spe代表北京丁香 , S re代表暴马丁香 , Sm i代表小叶丁香 , SpN代表毛丁香 , Sve代表关东丁香 , Svi代表红丁香 ,
Sw o代表辽东丁香 , Sd i代表朝鲜丁香, Sob代表紫丁香 , Svu代表洋丁香 , S ch代表什锦丁香
3　结论与讨论
3.1　组的划分问题
传统的分类方法 [ 2, 3]将丁香属内划分为长花冠
管组和短花冠管组 , 而我们基于形态性状的经
UPGMA聚类分析并不支持这一分类观点 , 短花冠
管组在分子系统树中位于长花冠管组内部 , 因此
认为去除组的划分 , 将丁香属分为 5系 , 即顶生
花 序 系 ( Ser. V illosae )、 欧 丁 香 系 (Se r.
Syringa)、巧玲花系 (Se r. Pubescen tes)、 羽叶丁
香系 (Ser. Pinnatifo liae) 和短花 冠系 (Se r.
Ligustrina)。
3.2　丁香属是单系类群还是并系类群问题
Hennig提出的 3种类群———单系类群 、 并系
类群和复系类群 。 “单系类群 ” 必须包括一个祖
先种的所有后裔 , 及所有后裔在那时尚属于一个
繁育集团 , 即属于一个种 。 “并系类群 ” 这一术
语是针对 “单系类群 ” 和 “复系类群 ” 而创立 ,
若单系类群的后裔的相似性是基于共有衍征的话 ,
那么 “并系类群 ” 的后裔的相似性是基于共有祖
征 。区别在于 , 单系类群是包括一个最近共同祖
先所产的全部后裔 , 而并系类群仅包括一个最近
共同祖先所产的部分后裔 。
分支分类有两个最重要的原则 , 一是研究的
分类群必须是一个单元发生群 , 即所有的分类群
都是从一个祖先而来的后代 , 而不能有起源于其
它祖先的后裔;二是必须分析性状状态 , 区分它
们是祖征 (原始状态 )还是衍征 (衍生状态 ),
两个或数个分类群中来源于共同祖先的衍生性状
状态称为共有衍征 , 共有衍征的式样是作谱系分
支图的根据 , 在分支分析中对性状状态的极性判
断又是一个重要内容。经过上个世纪 60 ～ 80年代
在系统学界热烈争论之后 , 一般系统学家大都肯
定分支学派应用共有衍征来确定分类群的分支关
系 , 和利用外类群分析法来确定性状的极性等 ,
对系统学的研究做出了贡献。
那么丁香是否是单系类群成了其可否进行分
支分类的关键性问题 。 Li Jianhua认为丁香属是一
个并系类群 , 认为女贞属起源于丁香属 , 因此丁
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林　业　科　技 第 32卷
香属是一个并系类群 。而我们认为 , 基于形态性
状来分析 , 丁香属可能起源于女贞属 , 因此丁香
属应该是一个单系类群。
3. 3　最大简约法 (MP法 )和 UPGMA法分析结
果的比较
利用最大简约法分析所得的最简约树中关东
丁香位置模糊 , 而 UPGMA法将其归类为巧玲花
系 , 这一结果与传统的形态分类是吻合的 。
最大简约法的分析结果支持将东北地区的丁
香属划分为两个组 , 即长花冠管组和短花冠管组 ,
又将长花冠管组分成三系 , 即顶生花序系 、 欧丁
香系 、 巧玲花系 , 但 UPGMA法分析结果不支持
这一观点。
最大简约法和 UPGMA法关于各系或组之间
的关系的分析结果差异较大 , 最大简约法 (MP
法 )分析结果认为顶生花序系和欧丁香系是姐妹
类群 , 而 UPGMA法则认为顶生花序系和巧玲花
系是姐妹类群。
参　考　文　献
[ 1 ] 　 Jianhu a L i, John H.A lexand er and Donglin Zhang. 2002,
Paraphy letic Syringa (O leaceae):Evidence from S equences
of Nuclear Ribosom al DNA ITS and ETS Reg ion s.S ystem a tic
Bo tany27 (3): 592 - 597.
[ 2] 　陈俊愉著 .中国名花品种分类学 .北京:中国林业出版
社 , 2001.
[ 3] 　REHDER, A. 1928, Description of the genu s and its sections
w ith a key to the species. In S.D.M ckelver [ ed ] ., Th e
L ilac, a m onograph, 1 - 14.M acm i llan, N ew York, NY.
第 1作者简介:何淼 (1975 -), 女 , 东北林业大学
在读博士 , 主要从事园林植物繁殖与培育方面的教学与科
研工作。
　　收稿日期:2006 - 12 -24
A C lad istic Analysis ofSyringa from Northeastern Ch ina
Based on theM orpholog ic Characters
HEM iao
(NortheastF orestry Un iversity, Heilongjiang　Harbin　150040)
Abstract　In this paper a cladistic ana lysis of the genusSyringa from theNo rtheastern C hinaw as carried
out through survey ing on the mo rpho log ic characters and usingM P and UPGMA me thods byMEGA and
PHYLIP.The resu lts showed that 11 species of Syringa we re d ivided in to four clades and be longed to
re levant Se ries of Sect I. Ligustrina and SectⅡ.Syringga c lassified .So it is we ll supprted to Eehder’ s
in frageneric sy stem.Through analy sis w e considered tha t the genus Syringa wou ld be div ided into five
series, Ser.Villosae, Ser.Syinga , Se r.Pubescenter, Ser.P innatifoliae and Ser.Ligustrina.
Key words　Morphologic characters;Syringa;C ladistic ana lysis
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