全 文 ：我国寒地苹果属植物种质资源
的 研 究 和 利 用 (综 述 )
林凤起 张冰冰 刘慧涛 杨华明 董英山
( 吉林省农科院果树研究所 )
我国北部 , 年均温 8 ℃以北的广大地区 , 包括东北三省的大部 , 内蒙古 、 河北坝上 ,
新疆北部 , 青海 、 甘肃和西藏等高寒地区称为我国寒地 。 50 年代以前 , 这里果树生产很落
后 。 特别是苹果 , 虽然资源较丰富 , 但果小 , 酸涩味重 , 不耐贮藏。 栽培品质优良的苹果
品种 , 不能取得较好的经济效益 。 50 年代开始 , 找国寒地各省 ( 区 ) 相继开展了苹果资源
的收集 、 保存与研究 、 利用工作 , 并取得了成功 。 被应用于生产的品种越来越多 , 果实逐
渐变大 , 品质也逐渐好起来。 劲。。年代 , 基本形成了我 国特有的抗寒苹果品种群 。
( 一 )
世界上苹果属植物约有 37 个种 , 我 国有 24 个 , 寒地现有 10 个 ,
1
. 山荆子 M a l u s b a e e a t a ( L . ) B o r k h .
原产种 。 我国寒地各省 ( 区 ) 均有分布 。 ’ 世界主要分布在亚洲北部与西部 。 该种适应
性很强 , 分布很广 。 在长白山野生果树种质资源调查中 , 发现 海拔 1 3 0 0一 1 4 0 0米 , 无霜期
只有 90 天左右的地方 , 尚有大片群落 。
本种由于长期在人的干预下的自然繁殖 , 类型很复杂 。 B . P . c K B o P 玖 o B 曾依据形
态特点 , 将其分为 2 个变种 , 3 个变型 。 在我们的初步调查中 , 发现该种不仅形态变化多
样 , 果实大小 、 品质及营养成份含量等也有很大差异 。
本种是目前世界上最杭寒的苹果属植物。 w at ik n s 、 s aP gn e l 。 ( 1 97 。 ) 两人的研究
认为 , 在苹果抗寒育种中 , 最抗寒的种质来源于山荆子 。 他们假定 , 这种北亚 西亚种 , 为
了存活 , 可能有一种复杂的贡献基因 。 但由于它 分布的地域广阔 , 个体间抗寒性也有 明显
的差异。 当前世界上的抗寒苹果种质资源 , 多半是含有山荆子血缘的 。 在很 早以前人们就
用它来做抗寒种质。 但当时由于某些条件的 限制 , 没有做到有选择的使用 , 该种果实小和
酸涩味的遗传力很强 , 使其后代多半为果小 、 酸 涩味重的现象很难改变 。 为 了得到抗寒 、
品质稍好的种质材料 , 育种 家们又使用了经 ,过一定选 择的山荆子做为抗寒苹果育种的亲
本 , 以更快的速度 、 获得更理想的育种结果 。 山荆子被广泛用做砧木 , 但其在盐碱较重的
土壤 _ L栽植 , 有黄化现象 。
2
. 毛山 荆子M a l u s m a n d s c h u r i e a ( M a x i m . ) K o m .
原产种 。 我国寒地各省 ( 区 ) 均有分布。 该种类型较多 。 B . P . C K B o P从 O B 曾分出
1 个变种 , 顾模 ( 1 98 4 ) 又分出两个类型 , 定名为大 叶山荆子与长果 山荆子 。 它们抗寒 、
6 8 吉林农业科学
抗腐烂病 , 萌芽率高 , 成枝力也强 , 亲合力好 , 做中间砧显著优于山荆子 。
3
. 山植海棠 M a . l u s k o m a r o v i i ( S a n g . ) R e h d .
原产种 。 分布在长白山南坡侮拔 1 0 ~ 1 3 0 0米的个别地段 : 为渐危种 , 国家二级重点
保护植物 。 果实较山荆子大 , 一般为 5 一 6 克。 不同类型 的果实形状 、 大小不一 。 果 肉淡
红色 , 微酸涩 , 含可溶性固形物 1 2洲 1吕肠 3 品质较山荆子好 。 上 育期短 , 约1 2 0天左右 ,
在无霜期 90 多天的地方 , 也能正常络幕 杭寒办强 , 在休眠期 , 遇一 40 ℃ 的低温无冻害 。
本种抗寒力同山荆子相近 , 但果实较山荆子大 , 酸涩味轻 , 。洁质优于 山荆子 , 是较好
的抗寒种质资源 。 . 、 ` -
4
.西府海棠 M a l u s
分布在内蒙 、 甘肃 、
果 的砧木 。
5
. 花叶海棠 M al u s
m i
e r o m a r 让 5 M a k i on
.
新疆等地。 杭翰、 杭早 , 耐盐碱 J 在 内蒙多用做盐碱地上栽植苹
t r a n s i t o r i a ( B a t a l
.
) s
e h n e i d
.
在内蒙 、 西藏等地有分布 。 多生长在山坡 、 林中或黄上丘陵上 。 杭寒 、 抗早 。 为较好
的观赏树种 。
6
.海棠果 M a 一u : p r u n i f o i i a ( w雀典一d . ) B o r k h .
为 引入种。 在我国寒地各省 ( 区 ) 均有栽培。 G , G · aT r “ “ en ko 曾推测 , 海棠果很可
能是 山荆子 与西洋苹果的杂交种 , 己有加的多年的历史 。
我 国寒地栽培的海棠果有两个来源 , 一是美国的南达可达州 , 另一个是苏联的远东 。
吉林省农科院 、 黑 龙江省园艺所 、 内蒙查园艺所、 新疆八一农学院 、 东北农学院 、 奎 屯农
科所 、 牡丹江农科所等单位 , 以其为亲书 一同酉洋苹果杂交 , 获得了一批抗寒 、 质优 的苹
果新品种 ( 系 ) 。 该种中的很多品种可母直接在生产中应用 , 做为生食及加工用的果 品被
广泛栽培 。 有的品种则被用做砧木 , 真根系发达 , 无砧负现 象 , 杭旱 、 杭盐碱。 在吉林省
西部的盐碱地上 , 用小黄海棠做砧木 , 没有黄化现象。 用 四楞海棠做中川砧 , 表 现抗寒 ,
抗腐烂病 。 . : … ’
7
. 中国苹果 M a 1 0 5 a s i a t i e o N 居k a i ,
原产我国西北 , 又称花红 、 槟子 、 沙果等` . 栽培历史 悠久 。 为半栽培种 , 类型很多 , ’
在我国寒地栽培的有槟 子 。
8
. 塞威苹果 M a 1u s s i e v 七r s i i L d b .
又称新疆苹果 , 原产新疆伊宁等县的山坡森林及 山 ;叮河谷中 , 有大面积群落 。 较抗
寒 , 抗早力强 。 在新疆多用作砧木。 秀国个别珍方栽培的品神 ,已嫁 、 言多夫 、 阿波尔特属
此种 。 ,
。 . 红 肉苹果 M a l u s n i e d z w e t z k y a n a 。 立e e k .
其特征是叶片 、 木质部二果肉乃至花和种子都带红色 , 可敞为待 味神 质材料应用 。 栽
培品种红心子 、 金沙伊拉姆等属此种 。
1 0
. 西洋苹果 M a l u s p u m i l a M i l l .
是苹果属中最重要的种 , 为世界上栽培最广、 经济价值最 J荡的种 。 我 国寒地 在本世纪
50 年代以后开始栽培。 , , 我国 50 年代开始的抗寒育私 都是以西洋苹果与海棠果杂交 , 得 到的杂种后代 , 品质
倾向西洋苹果 , 抗寒力倾向海棠果 。 为了研究方便 , 我们多把这类杂种归入西洋苹果这个
1 9 9 0年第 4 期
种 内。
(二 )
我 国抗寒果树种质资源的收集 、 研究工作 , 很早就开始了 。 但 比较全面 、 系统的工
作 , 还是从 70 年代末开始的 。 1 9 7 8年 , 国家确定果树种质资源为重点研究项 目。 1 9 8 5年决
定在 全国建 15 个果树种质资源 圃 , 其中包括寒地果树圃。 1 9 8 6年 , 又把果树种质资源主要
性状鉴定评 价列入国家攻关项 目。 从而把资源的研究工作推上了一个新的高度 。
抗寒果树的性状鉴定内容 , 主要是抗寒性 、 抗病性 、 加工性等 。
1
. 抗寒性鉴定
抗寒性是抗寒苹果种质资源研究的中心内容 , 方法很多 。 如电导法 , 染色法 , 膜脂脂
肪分析法 , 解剖法 , 热量分析法 ( T五e C r n a 1 a n a l y s i s ) D T A ( D i t t e r n t i a t h e e r n a l
a n a l y s i s ) 法等 。
研究表 明 , 苹果冻害主要发生在枝干 、 芽等 。 表现为组织变褐 , 日烧 , 花期霜害 , 春
季变温引起 的抽条等 。 这些伤害主要发生在深休眠期的前后 。 在吉林省公主岭地区 , 主要
发生在 3 月 中、 下旬 日温差较大的时期 。 花芽冻害最先发生在基部的维管束 , 继而是髓
细胞 , 花器原基分生组织相对比较抗寒。 腋花芽抗寒力较顶花芽强 ; 枝条的冻害顺序是先
髓射线 ( 后生木质部的髓射线 ) , 后生 木质部 , 初生木质部 , 次生木质部 , 韧皮部 , 以形
成层最抗寒。 但开始解除休眠时的形成层正好相反 。 枝条的不同部位抗寒力不同 , 一般是
由下向上逐渐降低 。 某些农业技术措施 , 如高接 、 培土 、 涂白 、 包草 、 灌封冻水 、 丛状无
主干栽培 、 调正行 向等 , 可减轻冻害与 日烧发生 。 以上各项 , 随品种不同 , 能经受的最低
温度与低温时间也不 同 , 品种 间的抗寒性差 异显著 。
2
. 抗病性鉴定
苹果的病害主要是苹果腐烂病 。 腐烂病菌从冻伤 、 虫口伤 、 剪锯 口等处侵入树 体致
病 。 研究证明 , 它的发病与树的品种 、 树体强弱 、 负载量 、 气候条件 、 管理条件等有关。
管理条件好 , 施有机肥多 , 适 当控制结果量 , 树体强壮 , 发病轻 ; 反之 , 则重 。 在气候干
燥的沙壤土上通透性好的地块 , 感病轻 。 品种间感病程度差异明显 , 鉴定结果 , 从抗病到
严重感病都有 。
3
. 加工性鉴定
抗寒苹果种质资源 中的一些种类或品种 , 是食品加工的好原料 。 如 海棠果中的玲挡
果 、 黄太平 、 四楞海棠等 , 苹果中的金红 、 绿香蕉 , 适于做罐 头。 加工后 , 含有多种营养
成份 , 适 口性很好 , 市场销量较大 。 由于某些 品种含有很高的维生素 C , 浓缩果汁的加
工 , 也是很有前途的 。
4
. 细胞学
欧美的一些 国家 , 近年来注意到了植物染色体的倍数性与遗传的关系 , 国内也有这方
面的研究 。 认为苹果属植物的染色体有二倍体 ( Z n = Z x = 34 ) 、 三倍体 ( Z n = 3 x =
5 1 )
、 四倍体 ( 2 几二 4 x = 6 8 ) , 其中二倍体占绝大多数 。 在我们鉴定的抗寒苹果种质
资源的 8 0多个材料中 , 只有两个为多倍体 , 其余都是二倍体 。 这个结果同国内外报道一
致 。
其次 , 对农艺性状 、 品质性状等也进行了 鉴定评价 。 不论果实大小 、 品质和耐贮性
吉林农 业科学
等 , 在现有群体中均有显著提高 , 这显然是抗寒苹果品种选育的结果 。 随着种质资源及育
种工作的进展 , 其群体组成还会向大果 、 优质方 向转化 。
( 三 )
在对抗寒苹果种质资源研究中 , 某些主要性状的遗传传递规 律 , 也是一个重要的研究
内容 。
1
. 抗寒力的遗传
在寒地栽培苹果 , 抗寒力为 主要限制因子。 因此 , 研究杭寒力的遗传 , 对抗寒育种是
十分重要的 。 国内外研究及我们的工作均表明 , 苹果的抗寒力是受多基 因控制的数量性
状 , 杂种一代表现为连续变异 。 其分布呈一偏弧形曲线 , 并且受环境条件影响很大 。 杂种
后代抗寒力强弱 , 决定于亲本的表现型 , 即使是微小的差异 , 一也能表现 出来 。 同时 , 也决
定在杂交组合过程中 , 它的遗传传递能力及基因重组中的非加 性效应 。 抗寒力弱的 西洋苹
果 ( M . p u m i l a ) 同抗寒力强的海棠果 ( M . p ur n i fo r i a ) 杂交 , 后 代出现抗寒力强的株
系数 , 随回交世 .ft 增加 、 抗寒血缘的减少 易显著减少 ; 在双亲抗寒力差异较 大的情况下 ,
有明显的细胞质遗传现 象 ; 在杂交过程中 , 由于杂合基因的重组 , 后代有超亲分离现象。
果实重量 与抗寒力之间没有相关关系 。 在杂种后代中 , 并不是小果杭寒 , 大果不抗
寒 。
2
. 果 实大小及果型的遗传
研究证明 , 大苹果与小苹果 ( M , p摊 in 上.o r 坛 ) 杂交 , F ,代果实的大小 , 表现为数量
性状的连续变异 , 为偏向小果 一边的偏态分布 , 有负超亲分离现 象 , 这一代很难出现大果
型的株系 。 子代果实大小的平 均数 , 随着与大果亲本回交 ( 或横交 ) 的世代增加而提高 ,
但进展很慢 。 子一代果实大小 , 同小果亲本大小呈正相关 , 小果亲本果实大 , F l 代也偏
大 。
果纳智数的杂种后伟分布 , 也表现为数量性状的遗传方式 , 接近 正态曲线。
3
. 果实品质的遗传
在西洋苹果与海棠果的杂交中 , 果实晶质在杂种一代表现为广泛变异 。 但海棠果的酸
涩味传递能力很强 , 品质优良的比例很小 , 杂种二代比例略有提高 , F 3代有较大进展 。
苦涩味的遗传来源于海棠果亲本 , ’ 并受制灼于它, 亲子之间表现为正相关遗传 。 酸的
遗传较复杂 , 很少受一般规律制约 。
( 四 )
世界各国均以山荆子及含山.荆 子血缘的种质材料 , 做为杭寒种质的来源 。 米丘林曾用
海棠果为亲本杂交 , 得到抗寒 , 大果的 “基泰伊卡 . 凤 凰 卵 ” , M ac o n 用山荆 子同旭杂
交 , 经多次回交 , 得到耐 一 4 0 ℃低温的大苹果 a M a c o n ” 。
我国抗寒苹果育种工作 , 开始于 5 0年代 , 省先用海棠果同 西洋苹果杂交 , 育成 了一批
中型 ( 果重在 70 克左右 ) 苹果 , 广泛在我国寒地栽培。 仅 “ 金红 ” 一个品种就有 3 0 0 0万
株 , 创价值 30 亿元 以上 。 到 80 年代 , 一批较大型优质 , 抗寒苹果相继问世 。 它们耐贮藏 ,
果重在飞0 克 左右 , 从而进一步改善了我 国寒地苹果品种的组成 。 ’丰富了抗寒苹果种质 资
( 下转第 76 页 )
1 9 9 0年第 4 期 .
量 ,
4 )
降低了生长素水平 , 解除了顶端优势 , 改变了营养流 向 刺激侧芽萌发生长 ( 见表
表 4 大旺对剪梢的反应
. 曰. . . . . , , . . 曰 . 网 . . 、 , 口 r~ 一 结 论
|刻了一|…l支分急数查调处 理 平 均分支数 L S R 侧6 % ) 脸1 男
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6
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5
一 、 不同 程度短截 对各类 枝影响不
同 。 强枝和中庸枝随修剪加重 , 总生长量
减少 , 延长枝增长 , 而单枝平均生长量和
延长枝粗度均以中剪最高 , 萌芽率 以轻剪
最高 , 各处理对成枝率影响差异不大 。 随
修剪加重 , 弱枝枝条总生长量 , 成枝率和
人ABC0
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单枝平均生 长量有增加趋势 。 其延 长枝长度和粗度 以中剪 最大 , 萌芽率 以轻剪最高。 为
此 , 我们 认为 : 对大旺骨于枝如果是强壮枝 , 要采取重修剪 ; 生长势 弱 , 要中剪 , 而对其
辅养枝应轻剪缓放并结合拉枝等措施 。
二 、 综合看来 , 缓放能缓和生长势 , 但却出现枝条去部光秃现象 ; 戴死帽缓和生长势
效果次之 , 但解决了基部光秃的问题 ; 极重剪效果最差 。 因而我们 认为 : 对有春秋梢的大
旺枝条 , 只要不是骨干技及发展枝以戴死帽较好 。
三 、 拉枝明显提高萌芽率 , 形成较多的中短果枝 , 增加花芽量 。 因此 , 对大旺幼树非
骨干枝的强旺枝 , 以缓和其生长势 , 使之结果 , 达到早丰产的目的 。
四、 对当年高接的大旺山植树 , 在 6 月 10 日进行剪梢 , 可以使之 发出的强旺新梢产生
2 一 3 个分技 , 而且秋季成熟很好。 利用这一方法 , 既解决 了当年高接树所发出长枝伯风
吹断的问题 , 又能 利用副梢提早一年整形 。
参 考 文 献
〔 l 〕 华 户戈羊完主编: 稼果树研究法 》 农业出版让 , 1 9了口, 4 1
( 2 〕何北农大编 :
〔 3 〕 河北农大编:
《 果树栽培学 》 , 人爵教育出版社 , 1 0 7 6 .
〔 4 〕 刘 共治 、 刘兵
《 果树我培学各论 》 , 人民 教育出版 补 , 19 7 .6
《 山渣 》 , 辽宁人民当饭社 , }万 8年 .
( 5 〕鄙 德锐: 山渣果实生长发育规律研究 , 《 山西果树 》 , 1 9 8 0 , 2 .
( 上接第 71 页 )
源 。 但是 , 在杂交中选用的海棠果 , 多是早年育成的 , 它们的抗寒种质 来源 于山荆子 。 但
没经过很好的选择。 果实小 、 酸涩味重 , 就限制了后代果实的品质改进 。 70 年 浅开始 , 有
人注意到了这个问题 , 认为要加快抗寒苹果育种的进程 , 必须注 意杭寒种质的选择 , 使用
抗寒力强 , 果实酸涩味又轻 、 品质较好的种质材料 , 可以加快育种工作的进程 。
另外 , 利用 山荆子 、 海棠果等进行的矮化砧木育种 , 也取得了突破性的进展 。 例 如吉
林省农科院果树所的 G M一 2 5 6 , 吉林农大的 63 一 2一 1 3 , 中 国农 科院 果树所的 C x 系
等 , 它们表现抗寒 , 矮化效果好 , 亲合力强等优点 , 如能尽快推广 , 将为我 国寒地苹果生
产 创造可观的经济效益 。
其次 , 辐射育种 、 芽变选种 , 专生 选种等 , 也取得了一 `定成绩。
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