全 文 ：广东林业科技
19 8 6年第 2期
金合欢属某些种在防治山白蜡按根
腐 病 的 作 用
W
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S m i th G
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C
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Ma r k s
前 一之一一一, ~目 一口
、
在澳大利亚 正 在 研 究 由 樟 疫 霉 菌
( 尸 h y ot p人ht 。 , 。 “ n o a m o 成 ` ) 所引 起 的 按
属树种根腐病的直接或间接的生物防治方法
的可能性 。 B r o a d b e n t和 B a k e r ( 1 9 7 4 ) 等
对土壤和根际微生物区系在抑制樟疫霉菌的
作用方面完成了大量的独创性的研究 , S h e a
( 1 9 7 5 ) 等报告了艳美相思 ( A e a e i a p u l一
c h e n a R
.
B r
.
) 对真菌的抱子囊产生的 影
响 。 在维多利亚 , 有一些金合欢属树种天然
地生存在下层林内 , 而其中一些种表现出对
樟疫霉菌有高度 的抗性 。 这些下层的金合欢
属树种 , 虽然经历了火烧 , 也能轻易地更新
( S h
e a 1 9了9 ) , 同时象这些豆科植物还可
以固氮和增加 土 壤 的 有 机 质 ( L a w ir e
1 9 8 : )
, 它们就提供了一个可以减少病害发
生 , 改善树木生长的切实可行的方法 。 本文
介绍了一个可行的研究结果 , 即在有利于严
重的根腐病的人 工气候室条件下 , 利用维多
利亚金合欢属树种对樟疫霉菌根腐病进行生
物防治
材料和方法
C h u r c h i l l和 C o r o n a ( 1 9了2 ) 在维多利
亚找到了金合欢属 92 个树种 , 大部分树种有
它生长的一定范围 , 并且在沿海发生根腐病
的森林里尚未发现他们 。 试验 ( 表 1 ) 选 取
的 9个种是在沿海森林能普遍见到或者 它 们
的种子是容易收集得到的 。 艳美相思这个在
西澳大利亚被广泛地研究的种也作为比较试
验用 , 表 2是概括 了实验 的目的和处理 。
试验 1使用 的土 壤 是 在 维 多 利 亚 的
G i p p s l a n d南部感染枯梢病 的按 树 林 2 c0 m
的上部瘦瘩土层中采集的 。 先将土壤放置在
一个商品性土壤蒸煮器上 , 然后加热到大约
60 ℃ , 消毒 30 分钟 。 试验 2是选粒粗和 经 洗
涤过的几乎不含有机 质 的河 沙 ( 大小 l一 3
m m ) 不作蒸煮处理 。 试验期间盆装土壤 每
周用含有。 . 5% w / v 水溶胶 ( 商品名称 ,含 N 、
P
、
K 和微量元素 )溶液 l o o c m “ 淋洒两次 。
金合欢属的种子浸在 10 ℃蒸馏水 中并
放置一个晚上 , 将经处理的金合欢属种子和
未经处理 的按树种子撒播在湿润的蛙石中 ,
待萌发后移植到装有 4 0 o c m “ 土 壤 ( 或砂 )
的花盆 ( 5。。 c rn “ ) 中 , 并放到人工 气 候 室
内 , 温度 白天 /晚上为 2 4 / 1 6 ℃ , 同时 有 12 h
的 光 照 , 光 照 强度大约为夏季正午 的70 肠
左右 。 试验 l的洒水是使用 T s ao 和 G ar b e r介
绍的方法 ( 1 9 6 。 ) 。 接种后试验盆土内每周
三天淋足水 , 四天任其乾燥 ; 试验 2 在土面
1 2 c m 以下维持一种固定的地下水 层 。 使 在
基质上提供一种恒定的基模势 。
表 1 人 工 气 候 室 试 验 的 树 种
成熟高度
( m )
贝利氏相思 ( A `: a e i ab a i l日 , , a a : )
藤叶相思 ( A . c a Za ,: “ j o l i a )
皮屑相思 ( 五 . le 夕or as )
悉尼氏相思 ( A . l o n g i f o l i a )
黑 荆 ( A . 。 : e a r ,: s ` i )
番樱桃叶相思 ( A . m y 叮 l’f 。儿。 )
艳美相思 ( 且 . p ul c肠 il 。 )
蜜花相思 ( 月 . p y c o a 。 , h a )
且 . 才e r m f n a l艺s
盛— 6
2— 9
1
.
5一 1 2
1
.
5— 9
5一 15
1— 3
1— 2
2— 9
1— 4
假蓝按 ( E . J l o b u l u s L a b i l l , : u b : p . 夕: 。 : ,d o夕Zo b 。 l“ : )
铁木按 ( 百 . : `口。 , o 二夕 l o n )
山白蜡按 ( E . s` e b e : i )
在维多利亚分布
引进一普遍
内地一普遍
内地
沿海一普遍
内地和沿海一普遍
内地和沿海一普遍
西澳大利亚
内地和沿海
沿海一普遍
内地和沿海
内地和沿海
内地和沿海
2 0一 5 0
2 0一 3 0
2 0一 4 0
表 2 试 验 目 的 和 处 理
处 每盆苗木数比壤类型 重复
9种金合欢树对樟疫霉菌 的 敏 感 }
性测定及其对按树在土壤水分变动情
况一「的影响试验
沉积 , 5砂土 }
二种耐受性金合欢树和二种耐受
性按树对山白蜡按在土壤维持田间状
态下 的保护性影响测定
试验 1
山白蜡按 ( 独栽 )
金合欢属 ( 独栽 )
山白蜡按和金合欢属
裸 土
试验 2
山白蜡按 ( 独栽 )
悉尼氏相思 ( 独栽 )
艳美相思 ( 独栽 )
假蓝按 ( 独栽 )
铁木按 ( 独栽 )
山白蜡按十金合欢属
山白蜡按 十按属
祖砂
砂土 …森
1
樟疫霉菌是从东G ip Ps la n d 土壤中分离 根据张力计放置盆表土 匕的测数和水分损失
出 的 , 生长在 5。 。 m “ 含有 2。帕 C a m p b e l s 记载计算的 , 基模势与土壤干燥 循 环 期 有
V g汁液汤 ( M a r k s等 29 7 6 ) 培养 14天 作接 关 。
种体 。 接种菌丝体在蒸馏水内澈底扰动 , 同 试验 2苗木的死亡和枯萎的数目是 在 人
时浸解在 Z o o c m “ 蒸馏水中 , 用低速 的 搅 拌 工接种 30 天后计算的 , 是通过计数细小未木
机搅拌 5 5 , 被浸解的菌丝体 用 蒸 馏 水 稀 栓化小根 、 根颈和枝干的侵染数 目, 并在一
释到 ld m “ , 在每花盆靠边处 鱿上壤打 一 个 种含有抗生素选择性培养基上再分离而核 定
洞 ( 直径 儿 m ) 倒进大约 s c 二 “ 的 接 种 体 。 的 。
在移植 14 周后进行接种 。
试验 1中苗木灼死亡和枯萎数 , 是 从 人 结 果
工接种 1 , 21 , 3 天后计数 的 。 而嫩梢的高
度和重量是从接种 3 3天后测算 , 使用 B a k er 试验 1接种 1 , 21 , 3 3天后进行对 病 害
( 19 7 4 ) 方法 , 接种 3 天后在土壤淋出液中 的测算表明 , 山白蜡按单独生长对病害高度
检查抱子囊和厚垣抱子形成情况 。 花盆土在 感染 ( 表 3 ) , 所有幼苗接种 21 天后处于垂死
光照期开始时水份达到饱和 , 到称重前 h1 让 状态 。 在金合欢属 9个种 中 , 其中了个种对樟
水分自由流失 。 在接种后 30 天内以 24 h 为一 疫霉菌引起的根腐表现巨大的忍受力 , 而只
周期测量每盆土水分 由于呼吸 、 排水 、 及地 有皮屑相思和香甜 相 思 ( A . : 呱。 ol 翻 : )
表蒸发的重量损失 。 实际上这些土壤在称重 对病菌具敏感性 ( 表 3 ) 。 这些金合欢 属 树
前 h1 几乎是没有水分流失的 。 在下一光照期 种除 A . t er 7戒 。 al 艺: 和番樱桃叶相思外 , 接
始 , 24 h后把盆土重新称重 。 每个花盆 土 壤 种 21 天后对山白蜡按起重要的保护作用 , 用
基模势是从一条校准曲线推算的 , 校准曲线 悉尼氏相思还可持续保护到 3 3天 ( 表 3 ) 。
表 3 山白蜡按 ( E ) 和金合欢属 ( A ) 单独栽植 ( S ) 或者混合栽植 ( A+ E ) 接种 后
1 1
,
2 1
,
3 3天的死 t 率 ( 肠 )
不接种对照未出现死 亡 , 除A . et r m in al i s ( 5% ) 例外 , 这个种也许是不能忍受间歇的浸湿所致
” .树 偏: …一一;登一秒一 .气 一 卫一下一且一一 -— - -一一…一兰一生土一目户 竺人多卜巨一兰二互-贝%lJ 氏相思 、 。 。 ” … 。 。 。 ` , 。 。 ` O。藤吐相思 1 。 。 `。 … 。 `“ ` 。 ` 「 。 `。 7。皮屑相思 { 口 0 0 { 0 0 口 半 4二 5 0 1 0 0
悉尼氏相思 。 0 0 0 0 0 { 0 0 3 0*
黑 荆
番樱桃叶相思
艳美相思
香甜相思
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山白蜡按
叫` . . . . . . . . . . . . . . . . . . 一~ . ~ 咨
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。 : 8 * { 4 4 : 5 6 3
一
0 10 0 … ` 1 0 10 0
}
10 0
* 山白蜡按单独栽植差异显著 ( P < 0 . 05 )
表 49 个金合欢属树种和山白蜡按的土壤淋 出液中抱子囊和厚垣抱子数
… 过 滤 … 不 过 滤树种 /处理 一 ’
1抱子囊 ` 厚垣抱子 ` … 抱子囊A 厚垣抱子A
贝利氏相思
藤叶相思
皮屑相思
悉 尼氏相思
黑 荆
番樱桃叶相思
0
.
0 8
.
6 0
.
0
2
.
95
.
9 *0
。
0
0
.
3 4
.
40
.
6 O
。
O
0
.
0 8
。
25
.
7 *0
.
0
0
。
O 8
.
40
.
2
0
.
23
.
0
艳美相思 一 。 .0 4 .0! 10 .4, · 0 . 0
香甜相思 一 。 · ` 3 ·“ 0 .0 .0.A . `叮呼an ils 一。 · ` 2 · ` · ` · 7 ` “ · 3山 臼蜡按 { 0 . 3 3 . 9 6 . 8 ’ 0 . 2苏馏太 1 。 . 。 6 . : r 。 . 。 3 . 8
裸 土 … 。 · “ 吐· ` { ” · 9 ` · 3
A
.
9个视野计算的平均值 ( 视野直径 1 . 83 m m )
* . 裸土 比较差异显著 ( P < 0 . 05 )
表 5 接种和天后以 2h4 为一周期花盆重量 ( g ) 平 均损耗
全部花盆 的平均持水量为 10 0 9
属一欢一合金一 一金合欢属 + 山白蜡按
处 理 接种 不接种 差数 不接种 差数
2
.
9
一 1 . 2
一 2 1 . 6 *
1
.
4
一 1 . 4
2
.
4
1 8
.
4
一 8 . 8
4
.
5
反é月任
.刀.一`及五份羌一QJ工乏去一月理
贝利氏相思
藤叶相思
皮屑相思
悉尼氏相思
黑 荆
番樱桃叶相思
艳美相思
香甜相思
卫 . t 召 : ” ; f ,: a 115
山白蜡按
4 1
.
3
2 0
.
6
2 0
.
7
5 6
.
2
4 9
.
7
1 6
.
5
2 5
.
8
2 1
.
7
1 8
。
1
1 2
.
3
3 0
.
9
3 9
.
7
4 5
.
3
5 6
.
5
4 3
.
5
才 9 . 0
4 6
.
3
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.
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.
7
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4
一 1 9 . 1 *
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2
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一 2 0 . 5 *
一 8 . 9
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2 2
。
2
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.
5
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0
5 6
.
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.
0
3 6
.
1
2 2
.
8
2 0
.
3
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2 3
.
5 2
.
1
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.
6
5 8
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2
2 1
.
6
1 7
.
7
3 1
.
6
1 5
.
8
裸 土 { 2 2 · 。 !
*
.
* *
. 接种与不接种样品间差异显著性 , 分别在 P < 0 . 0 5 , P < 0 . 01
土壤淋出液对抱子囊和厚垣抱子形成 的
影响试验显示不同的反应 ( 表 4 ) 。 抱 子 囊
形成水平 , 没有金合欢属树种 的淋出液的比
不含寄主体土壤淋 出液的要低 , 未经过滤 的
4 2
藤叶相思 , 悉尼氏相思 , 蜜花相思和山白蜡
按的滤液与抱子囊形成明显增加有关 。 用蒸
馏水制备土壤淋 出液没有发现对抱子囊的形
成产生影响 。
关于水分蒸发重量 , 从试验 1的盆土 2 4 h
内蒸发重量测定表明 , 树种间的差异是大的
( 表 5 ) 来自金合欢属树种 白身生 长 发育的
蒸腾作用 , 看来受真菌的影响是轻微的 。 而
皮屑相思似乎对樟疫霉菌是敏感 的 。
校准曲线 ( 从变换水分损失为基模势 )
显示 ( 图 l ) 大量水分在消失后土壤基 模 势
才明显地受到影响 。 图2反映了 3 天后 不 同
处理苗木重量与盆栽 24 h 为 一 周期 的 基 模
势之间的关系 , 并显示接种和不接种的包含
单个树种的土壤的显著相关 ( P < 。 . 0 1 ) 。
如果皮屑相思和山白蜡按 的数据不包括由于
病害蒸发而降低的部分 , 接种的影响 , 无论
如何是显著的 ( 表 5 , S t e r n e等 19 7 8 ) 。
图 3介绍接种 n , 21 和 3 天后 山白 蜡 按
死亡率与栽有山白蜡按和各种金合欢属的花
盆 、 壤 24 h 水 分损失之间的关系 。 ( 接种
3 。天后 ) 。 在这些关系中不包括皮屑相思这
一个种 , 因为接种明显的影响其 蒸 腾 比 率
( 表 5 ) 。 如果回归计算显著性在 P < 0 . 05 ,
死亡率的变动大约50 呱时 , 这就表明金合欢
属在那些染有樟疫霉菌的土壤里会散发出相
当大量的水分 , 也许生长在同样土壤的山白
蜡按的大量死亡可能得以推迟 。
金合欢属树种苗木重量和山白蜡按生长
中的死亡率之间的关系 , 表 明了随着时间递
增显著性减少 ( 图 4 ) , 关于死亡率的 变 化
出现在 1 天之后 , 7 肠是 由于苗木重量差异
之故 , 而 3 3天之后 , 这种关系便不显著了 。
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图 1 .校准曲线是从土壤干燥循环期的基
质势转换为花盆水分损失 ( g )
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贝利氏相思
藤叶相思
皮屑相思
悉尼氏相思
黑 荆
番樱桃叶相思
蜜花相思
香甜相思
刁 . t e r 阴 f 打a l泣s
山白蜡按 ( 单栽 )
图 2 . 接种 3 天后 , 9种金合欢树和 山 白蜡按苗木重量与 24 h后土壤回复到田间持水 量
的基模势间的关系 。 皮屑相思和山白蜡按由于对真菌的敏感而影响其水分吸收 , 有关数据 ,
不包含在接种图解里 ( 表 5 )
试验 2中悉尼氏相思对 山白蜡按表 现 的
保护性作用 ( 这是9个金合欢属种最有 希 望
的 ) 与对铁木按相比较显示了对病害具有高
度的抗性 ( M a rks 等 19 7 2 ) , 对假蓝按则表
现中等抗性 。 速生的按树和艳美相思均来自
西澳大利亚 。 使用一种粗砂作介质 以排除微
生物区系影响 ( M a l a j e z u k 19 7 9 ) 的 结 朱
( 表 6 、 7 ) 表明 , 这种粗介质几乎没有有机
质而处在永久地下水层情况下 , 病害是非常
严重的 。 从这些地下水层可 以看到所有树种
细根明显遭受 的侵染而单独栽植的铁木校和
皮屑相思或者皮屑相思与山白蜡按混栽而未
发现根颈受感染 。 在上述的条件下 , 这些金
合欢属 的种都不能对山白蜡按加以保护 。
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多 斗 奋 多 Jo 反 体 .吞 rB J沙
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ǎ零à邪瞥仁召并探但
2甘 丫二 宁弓· , 一 2 ·苏x ( r , 口 · 7`甲 P` 武 口`夕
1 呼 ` 已 . 0 , 2 膝 “ ` t Z` ,水 梦 ( c ` )
又 4 ` 云 . 0 一孟 吟 l“ 已 云小 常 ` c ` )
. 贝利氏相思
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番樱桃叶相思
蜜花相思
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_臼白蜡按 ( 单栽 )
图 3 .接种 1 1 、 21 和 3 天后和 8种金 合 欢树混栽的山白蜡按的死亡率与 24 h后土壤回复 到
田间持水量的基模势间的关系 。 皮屑相思 由于对真菌的敏感而影响其水分吸收 , 不包括在这
些关系内 ( 表 5 ) 。
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贝利氏相思
藤叶相思
皮屑相思
悉尼氏相思
黑 荆
番樱桃叶相思
蜜花相思
香甜相思
A
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口O
卿卞
ǎ净à瞥澎皿曰辞侧胃
山,Q
o
·乡 r· 0 1·百 2 么苗 重 〔到 v 山白蜡按 ( 单栽 )
图 4 . 金合欢属的种苗木重量及其与共同生长中的山白蜡按死亡率之间的关系 。 皮屑相
思和 山自蜡按由于对真菌的敏感 , 而不包括在这些关系内 。
表 6 冲积粗砂里单独栽植的铁木按 ,假蓝按 , 悉尼氏相思和艳美相思以及与山 白蜡按
混合栽植的植株接种樟疫霉菌和天后的死亡率 ( 帕 )
不接种对照中没有死亡
处 理
山白蜡按
山白蜡按十铁木按
山白蜡按 + 似蓝按
山白蜡按 + 悉氏尼相思
山白蜡按十艳美相思
铁木按
假蓝按
悉尼氏相思
艳美相思
死 亡 率 ( 如 )
山白蜡按 其他种
一一一- .一一一 . - . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .侧口 . , . , . , . . . . . .一一 . . 气护 . . . 钾4 5
表 7生长在粗砂上的实生苗上部用樟痊舞菌接种如天后将细根 、 根颈和上部小枝
再分离樟疫霉菌出现百分率 ( 呱 )
T二三不二丁犷二…`兰兰一少竺一…山白蜡按 … 3“ …假蓝按 … “ 。 …铁木按 … 。 …悉尼氏相思 }。 }艳美相思 … “ “ }假蓝按 +山白蜡按 }“ , 。 {铁木按十山白蜡按 _ … 。 , `。 {悉尼氏相思 + 山白蜡按 … 。 , 60 }艳美相思 + 山白蜡按 } 。 , 。 }
,
1 0 0
,
6 0
,
1 0 0
,
4 0
细 根
10 0
10 0
10 0
1 0 0
9 0
1 0 0
,
1 0 0
8 0
,
8 0
1 0 0
,
1 0 0
1 0 0
,
1 0 0
nJ
O
八UU八日
亡J0`9]
讨 论
樟疫霉菌由于可以侵染按树 形 成 层 组
织 , 损伤韧皮部内皮层 , 堵塞导管以及破坏
大根 、 根颈和树干 的水分输导系统 , 导致树
木逐渐趋向死亡 ( D e l l 等 1 9 8 1 ; M a r k s 等
x o s l ; S h e a 等 一9 5 2 ; S h e a r e r等 19 8 1 ; S m -
i t h等 19 5 2 ; T i p p e t t等 19 5 3 ) 。 毫无疑问 ,
那些细小根系也会成为遭受侵害的部位 , 虽
然有时还会大量腐败 , 但它们似乎不是导致
死亡的主要原因 。 这样阐明树木内在的侵染
活动机理 , 对于认识病害流行极为重要 , 并
且最终将找出对病害防治的方法 。
试验 l 的病害被抑制也许是由于最 初 浸
染的减少 , 这是因为①由于金合欢属一些种
产生真菌毒素化合物 (W h i t f i e l d等 19 3 1 ) ;
②金合欢属根 的根围微生 物 的 抗 拮 作 用
( M
a l a j e z u k等 19 7 9 ) ; ③快速的蒸发 , 土
壤的基模势降到最适侵染水平以下 ( S t e r n e
等 19 7了 ) 。 然而 , 没有迹象证明 , 无论栽植
那一个金合欢属的种 , 从土壤中滤取的真菌
毒素可以抑制抱子囊 的形成 ( 表 4 ) , 同时即
使使用消毒土壤 , 全部试验过程微生物的干
扰大大减少 , 重复侵染现象在试验期间也会
一再出现 。 此外 , 以后在 5次土壤饱和 试验
中都促使了初生细根 的感染 。 而一些与金合
欢属混栽的则会推迟病害症状的出现 , 这也
许是由于抑制了开始感染根系的衰败 , 而不
是最初侵染数目的减少 。
降低水势 , 病害下降二者的 互 相 关 系
( 图 3 ) 表明生长存在于根内的菌丝体 已 受
到感染 。 C o o k ( 19 73 ) 观察到土壤水 势 和
地势低的植物对由于土生真菌所 引起病害的
影响 。 樟疫霉菌菌丝体的生长渗透势在非消
毒土低于 一 l 。巴在消毒土为一 20 巴时便减少
( M
a l a j e z u k等 19了9 ) , 若从基模势来看 ,
可能会高一些 ( 一 5 巴A d e b a y o 等 19 7 1 ) .
按树 的叶片水势在没有明显早害情况下 , 夏
季每日的波动在 一 3和一 30 巴之间 ( S m it h ) ,
植物体内根皮层和木质部是可以最大限度控
制水分流量的 ( S l a t y e r 19 6 7 ) ,可 以预料 ,
叶片的变化将影响植株上部直到根系 , 因此
病原物的侵染总是最先受到根薄壁组织内的
水势跟着是维管组织系统内压强影响的 , 樟
疫霉菌对低水势的敏感性 (A d e b a y o 1 9 7 1 ) ,
也许是为什么许多病例局限于侵染寄主根皮
层的一个原因 。
盆栽的黑荆和皮屑相思 ( 试验 1 ) 在 淋
( 下转第 36 页 )
按目前情况计算 ,水库寿命可达 170 年以上 ,
在水库流域建立防护林场可延长寿命 10 年 。
而位于东溪下游的南安县 山美水库 , 原设计
使用寿命幻年 , 由于上游森林破坏 , 淤积加
佚 , 50 年内即会被泥沙填满 。 这两个水库的
例子说明 , 在水库流域营造防护林 , 对 深持
水土 、 涵养水源方面的作用是显著的 。
展望 流域综合经营管理 , 实行林地多
种用途 , 是一个方向性的问题 ; 但在流域内
林地上的木材 、 野生动物 、 饲料 以及矿产等
可以随水一起彼采走 , 用于游憩和美的享受
的林地也会随水而消失 。 各种用途之间必然
会存在着矛盾 , 必须做到合理利用 , 就是从
长远来看可以得到最多 、 最 大 的 效 益 。 在
八十年代 , 欧美各国大都从生态观点出发 ,
对流域内的所有资源进行经营管理 , 不偏重
于某些少数的用途或单纯的经济效益 , 以提
供最大限度的利用 。 这是一种比较先进的综
合经营管理方式 , 它不仅具有重要 的生态意
义 , 并可同时提供高额的经济价值 , 已成为
当前的一个发展趋势 。
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( 上接 第 4 6页 )
灌 2 4 h 后 土壤水势从 。降到一 。 . 2。巴 。 土 壤
的滞后效应 ( C 。 。 k 等 1 9 7 2 ) 以及 土壤和竹
片二者间总是存在 大的水势梯度 , 这是因为
处于高照明强度 ( 初肠夏季正午太阳 ) 的苗
木内部 一水势几乎总是低于上壤水势 , 这种状
态可以限制根内菌丝 的生长 , 因而可推迟病
害症状出现 。 基于这种原因 , 病原物本身能
够潜伏在寄主体内与高水势 ( > 一 刃巴 ) 有
利于生存有关 , 这是对植株为什么在水分充
足部位更有利于发病的另一种解释 。 试 验 2
保护措施的失败 , 在于试验是维持着高 的水
势 , 这或许还可 以支持上述提 出的观点 。
岑炳沾译 自A o s t . F叮 . R 。 5 . : 9弱 ,
1 3
,
2 3 1一 4 0
伍建芬校