全 文 ：3种李属红叶树种新叶和成熟叶光合作用日变化比较
夏 冰 1 ,赵金萍 2　(1.长江大学园艺园林学院 ,湖北荆州 434025;2.湖北省林科院荆州分院 ,湖北荆州 434020)
摘要　[目的]研究 3种李属红叶树种新叶和成熟叶的光合作用日变化。 [方法]以红叶李(PrunuscerasiferaEhrh.cv.atropurpurea
Jacq)、红叶桃(Prunuspersicaf.atropurpureaSchneid)和美人梅(Prunus×bliriana` Meirenmei )为试材 ,测定了这 3个树种成熟叶和新叶
的净光合速率及其影响因子的日变化 ,并测定了其叶片中花青素和叶绿素的含量。 [结果]红叶桃与红叶李的成熟叶和 3个树种的新叶
净光合速率日变化曲线都呈双峰型 ,峰值分别出现在 10:00和 16:00,新叶的第 1个峰值比老叶提前 2h出现 ,都在 14:00出现“午休 ”现
象;而美人梅成熟叶的净光合速率曲线为单峰型 ,在 14:00达到最大 , 没有“午休”现象;3个树种内老叶与新叶的净光合速率日均值间
无显著差异 ,树种间净光合速率日均值也无显著差异。 3个树种新叶和成熟叶气孔导度日变化曲线与净光合速率日变化曲线一致。 3
个树种的成熟叶及红叶李的新叶蒸腾速率日变化曲线呈单峰型 ,在 14:00净光合速率值最小时达到了高峰值。叶面温度均以 14:00最
高 ,与净光合速率低谷对应。 3个树种叶绿素含量间无显著差异;红叶桃花青素平均含量显著低于美人梅和红叶李。 [结论]该研究为
这 3个树种的栽培管理及其在园林配置中的应用提供了理论依据。
关键词　红叶李;红叶桃;美人梅;光合特性;日变化
中图分类号　Q945.11　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2010)30-16972-04
ComparisonofDiurnalChangesofPhotosynthesisbetweenNewLeavesandMatureLeavesamong3 Red-leafTreeSpeciesfrom
PruneL.
XIABingetal　(ColegeofHorticultureandGardening, ChangjiangUniversity, Jingzhou, Hubei434025)
Abstract　[ Objective] Theaimwastostudythediurnalchangesofphotosynthesisbetweennewleavesandmatureleavesamong3red-leaftree
speciesfromPruneL..[ Method] Diurnalchangesofnetphotosyntheticrateanditsinfluencingfactorsbetweennewleavesandmatureleaves
amongPrunuscerasiferaEhrh.cv.atropurpureaJacq, Prunuspersicaf.atropurpureaSchneidandPrunus×bliriana` Meirenmei weredeter-
mined, meanwhilecontentsofanthocyaninsandchlorophylintheirleavesweremeasured.[ Result] Diurnalchangesofnetphotosynthetic
ratesinmatureleavesofred-leafpeachandprunusandnewleavesofthe3speciesexpresseddouble-peakcurves.Thepeakapparedat10:00
and16:00, andthefirstnetphotosyntheticratepeakofnewleavesappeared2hearlierthanthatofmatureleaves, buttheyalhad“midday
depression” at14:00.NetphotosyntheticrateinmatureleavesofMeirenmeiexpressedsingle-peakcurves, whichreachedthemaximumat14:
00, and“middaydepression” didn tappear.Therewassignificantdifferenceinthenetphotosyntheticratesnitherbetweennewleavesand
matureleavesofthe3speciesnoramongthe3speices.Diurnalchangecurvesofstomatalconductancebetweennewleavesandmatureleaves
ofthe3speciesweresimilartothoseofnetphotosyntheticrate.Transpirationratesofmatureleavesofthe3speciesandnewleavesofred-leaf
prunusexpressedsingle-peakcurves, whichreachedpeakwhennetphotosyntheticratereachedtheminimumat14:00.Leaftemperatureswere
allhighestat14:00, corespondingwithlownetphotosyntheticrate.Therewasnosignificantdifferenceinchlorophyllcontentsamongthe3
species.Anthocyanidincontentinred-leafpeachwassignificantlylowerthanthoseinMeirenmeiandred-leafprunus.[ Conclusion] There-
searchprovidescertaintheoreticalbasisforcultivationmanagementofthe3speciesandtheirbeterapplicationingardendisposition.
Keywords　 PrunuscerasiferaEhrh.cv.atropurpureaJacq;Prunuspersicaf.atropurpureaSchneid;Prunus×bliriana` Meirenmei ;Photo-
syntheticcharacteristics;Diurnalchange
作者简介　夏冰(1965-),男 ,湖北钟祥人 ,硕士 , 工程师 ,从事观赏园
林研究。
收稿日期　 2010-07-26
　　彩叶植物因其绚丽的色彩在园林绿化中越来越受到重
视 ,它打破了绿叶类植物色彩单一带来的单调 ,为人们的生
活增添了无限生机 ,被广泛应用到大型绿地及庭园绿化中 ,
是一类极具观赏性的园林绿化植物 。随着对彩叶植物的大
量应用 ,对其各方面的研究也随之展开。
李属植物具有众多的红叶树种资源 ,主要有红叶李
(PrunuscerasiferaEhrh.cv.atropurpureaJacq)、红 叶桃
(Prunuspersicaf.atropurpureaSchneid)、美人梅 (Prunus×
bliriana` Meirenmei )、紫叶矮樱(Prunus×Cistena`Pisar-
di )等。
了解彩叶植物呈色机理及光合特性对于选育彩叶植物
新品种 、合理进行苗木培育 、工程应用和栽培养护有极其重
要的意义。不同植物的日变化进程不一致 ,色素含量比例也
不相同。刘弘等 [ 1]从 5月份开始在晴天测定了紫叶桃 、紫叶
李 、美人梅的树冠中上部健康完整叶片的光合作用日变化 ,
结果表明 ,各树种的净光合速率均呈双峰型曲线 ,红叶桃和
红叶李第 1峰值出现在 12:00,第 2峰值出现在 16:00左右 ,
美人梅第 1峰值出现在上午 8:00,第 2峰值出现在 16:00;各
树种均有 “午休 ”现象出现 。庄猛等 [ 2]对 Rutgers桃(红叶)
与白芒蟠桃(绿叶)光合生理特性进行了比较 ,在 5月上旬选
新梢 ,测定从顶端数第 4或第 5片叶 ,结果表明红叶桃的净
光合速率日变化为双峰曲线 ,一天中红叶桃的净光合速率始
终低于白芒蟠桃;二者总叶绿素含量和类胡萝卜素含量均无
显著差异 ,红叶桃的花色素苷含量极显著高于白芒蟠桃。李
保印等 [ 3]在晴天上午 8:00～ 9:00,于紫叶李 、紫叶桃 、紫叶小
檗树冠中部东 、西 、南 、北方位取 1年生枝条中部成熟叶 ,对
三者的叶片色素含量进行了比较 ,发现紫叶小檗的花青素含
量最高 ,紫叶李次之 ,紫叶桃最低;紫叶桃叶绿素 、类胡萝卜
素含量都比紫叶李和紫叶小檗的高;其中 ,紫叶桃的紫色较
深 ,紫叶小檗颜色比紫叶桃鲜艳 ,紫叶李介于二者之间。张
平等 [ 4]于上午 9:00左右或下午 15:00左右取同一方位上 、下
部或内膛生长良好的功能叶 ,对红枫 、紫叶李 、紫叶桃 、紫叶
小檗的色素含量进行了比较 ,发现叶绿体色素的含量顺序为
紫叶桃 >紫叶李 >红枫 >紫叶小檗 ,但花青素的含量顺序刚
好与之相反。目前 ,对彩叶植物光合作用的研究仅限于成熟
叶片 ,对彩叶植物新叶和成熟叶光合特性的比较研究较少。
笔者以红叶李 、红叶桃和美人梅为试材 ,对三者在年生长前
期的光合特性日变化及叶绿素 、花青素进行了测定与比较 ,
以期为它们的栽培管理及其在园林配置中的应用提供理论
责任编辑　乔利利　责任校对　李岩安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(30):16972-16975
依据。
1　材料与方法
1.1　材料　 3年生桃砧红叶李 、红叶桃和美人梅 ,种植于长
江大学园艺园林学院大棚基地。
1.2　方法
1.2.1　光合特性的测定。共设置 6个处理 ,按 3株一个小
区 , 3次重复 ,随机区组设计方法排列 ,共 3个品种(各 9株)。
于 2009年 5月 9日(晴天)8:00 ～ 18:00,每隔 2 h用开放式
气体交换 LI-6400便携式光合仪测定成熟叶与新叶的净光合
速率(Pn)、蒸腾速率(Ts)、气孔导度(Gs)和叶面温度(Tl)的
日变化。每次每株取位于植株东部枝条 1枝 ,并标记 ,测定
时取每枝条中部充分长大的呈紫红色的成熟叶 1片及枝条
先端呈亮红色的新叶 1片 ,每小区新 、成熟叶各 3片。每片
叶各指标重复记数 3次。
1.2.2　叶绿素及花青素的测定。在测定植株光合作用后 ,
于晴天上午 8:00 ～9:00,对各小区各植株的东部春梢的成熟
叶和新叶各取适量 ,洗净后用吸水纸吸干叶片上的水 ,去除
叶片主脉 ,分别测定叶绿素 、花青素的含量。叶绿素测定采
用比色法 [ 5] ;花青素测定采用盐酸浸提比色法 [ 6] 。
1.2.3　数据处理 。数据统计采用 Excel和 DPS7.05软件 ,
方差分析采用 Duncan氏新复极差法。
2　结果与分析
2.1　Pn日变化比较　 3个树种的 Pn日变化结果表明 , 3个
树种新叶的 Pn日变化均呈双峰型曲线 ,上午 10:00左右 ,净
光合速率高峰值出现 ,下午 14:00有 1个明显的低谷 ,即 “午
休 ”现象 , 16:00出现第 2个峰值(图 1)。红叶桃和红叶李的
成熟叶净光合速率日变化呈双峰型曲线 ,第 1峰值出现在上
午 12:00,第 2峰值出现在下午 16:00,低谷在 14:00出现 ,形
成 “午休 ”现象;美人梅成熟叶的光合速率日变化呈现单峰型
曲线 ,峰值出现在 14:00, “午休 ”现象不明显(图 2)。无论
是新叶还是成熟叶 , 3个树种日平均净光合速率间均无显著
差异;各树种内新叶和成熟叶日平均净光合速率间也无显著
差异(表 1)。
图 1　新叶净光合速率日变化
Fig.1　Diurnalvariationsofnetphotosyntheticrate(Pn)innew
leaves
2.2　Gs日变化比较　 3个树种的 Gs日变化结果表明 , 3个
树种新叶 Gs日变化呈双峰型曲线 ,峰值分别出现在 10:00
和 16:00,峰值最小值出现在 14:00,这与新叶 Pn曲线大致相
近(图 3)。红叶桃与红叶李成熟叶 Gs日变化呈双峰型曲
图 2　成熟叶净光合速率的日变化
Fig.2　Diurnalvariationsofnetphotosyntheticrate(Pn)inma-
tureleaves
线 ,峰值分别出现在 12:00和 16:00,在 14:00时低谷出现;美
人梅的成熟叶 Gs日变化呈单峰型 ,峰值出现在 14:00,与其
Pn日变化曲线相近(图 4)。
表 1　 3个树种新叶与成熟叶 Pn日均值比较
Table1　ComparisonofdailymeanvalueofPnbetweennewleaves
andmatureleavesamongthreetreespecies
μmolCO2 /(m2· s)
树种Treespecie
Pn日均值Dailymeanvalue
新叶Newleaf 成熟叶Matureleaf
红叶李Prunuscerasifera 3.41a 3.95a
Ehrh.cv.atropurpureaJacq
红叶桃Prunuspersicaf. 3.44a 4.13a
atropurpureaSchneid
美人梅Prunus×bliriana`Meirenmei 3.20a 2.85a
　注:同列后相同小写字母表示 0.05水平上无显著差异。
　Note:Thesamelowercaseletersinthesamecolumnmeannosignificant
differenceat0.05levelbetweentreatments.
图 3　新叶气孔导度的日变化
Fig.3　Diurnalvariationsofstomatalconductance(Gs)innew
leaves
2.3　Ts日变化比较　 3个树种的 Ts日变化结果表明 ,美人
梅和红叶桃的新叶 Ts日变化呈双峰型曲线 ,峰值分别出现
在 10:00和 14:00;红叶李的新叶 Ts呈单峰型曲线 ,峰值出
现在 14:00(图 5)。 3个树种成熟叶 Ts日变化均呈单峰型曲
线 , 14:00出现高峰(图 6)。
1697338卷 30期　　　　　　　　　　　　　　　　夏冰等　3种李属红叶树种新叶和成熟叶光合作用日变化比较
图 4　成熟叶气孔导度的日变化
Fig.4　Diurnalvariationsofstomatalconductance(Gs)inma-
tureleaves
图 5　新叶蒸腾速率的日变化
Fig.5　Diurnalvariationsoftranspirationrate(Ts)innewleaves
图 6　成熟叶蒸腾速率的日变化
Fig.6　Diurnalvariationsoftranspirationrate(Ts)inmature
leaves
2.4　Tl日变化比较　 3个树种的 Tl日变化结果(图 7,图
8)表明 , 3个树种成熟叶和新叶 Tl日变化均呈单峰型曲线 ,
峰值都出现在 14:00,而此时是光合速率最小值及 “午休 ”现
象出现的时间 ,说明 “午休 ”现象很可能是由高温引起的。
2.5　成熟叶中光合色素比较　结果(表 2)表明 , 3个树种
叶绿素含量间差异均不显著;红叶桃花青素平均含量显著低
于美人梅和红叶李 ,三者呈色为红叶李最鲜艳 ,其次为美人
梅 ,最后是红叶桃。
图 7　新叶叶面温度日变化
Fig.7　 Diurnalvariationsofleaftemperature(T1)innewleaves
图 8　成熟叶叶面温度的日变化
Fig.8　Diurnalvariationsofleaftemperature(T1)inmatureleaves
表 2　 3个树种叶绿素和花青素含量的比较
Table2　Comparisonofchlorophylcontentandanthocyanidincontent
amongthreetreespecies mg/g
树种
Treespecie
叶绿素含量
Chlorophylcontent
花青素含量
Anthocyanidincontent
红叶李PrunuscerasiferaEhrh. 29.79aA 12.17aA
cv.atropurpureaJacq
红叶桃Prunuspersicaf. 38.16aA 8.20bB
atropurpureaSchneid 37.17aA 12.11aA
美人梅Prunus×bliriana
`Meirenmei
　注:同列后不同小写字母表示 0.05水平上差异显著;不同大写字母表
示 0.01水平上差异极显著。
　Note:Diferentlowercaseletters(orcapitalleters)inthesamecolumn
meansignificantdiferenceat0.05 level(or0.01 level)between
treatments.
3　结论与讨论
(1)该研究表明 ,红叶桃与红叶李的新叶和成熟叶光合
速率日变化曲线均呈双峰型 ,峰值分别出现在 10:00和
16:00,新叶的第 1个峰值比成熟叶提前 2 h出现 ,都出现 “午
休 ”现象 , “午休 ”时间在 14:00;美人梅的新叶净光合速率日
变化与红叶李 、红叶桃相同 ,成熟叶净光合速率曲线为单峰
型 ,在 14:00净光合速率达到最大 , 没有 “午休 ”现象;3个树
种内成熟叶与新叶的净光合速率日均值间无显著差异 , 3个
树种净光合速率日均值间也无显著差异 。 3个树种新叶和成
熟叶气孔导度日变化与净光合速率日变化一致。红叶桃和
美人梅成熟叶蒸腾速率日变化曲线与净光合速率日变化一
样 ,均呈双峰曲线 ,只是第 2个峰值在 14:00,低谷在 12:00。
16974 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2010年
3树种的成熟叶及红叶李的新叶蒸腾速率日变化曲线呈单峰
型 ,在 14:00净光合速率值最小时达到了高峰值。叶面温度
均以 14:00最高 ,与净光合速率低谷对应。 3个树种叶绿素
含量间无显著差异;红叶桃花青素平均含量显著低于美人梅
和红叶李。
(2)关于植物出现光合 “午休 ”现象的原因有多种看法 ,
它的形成既有生态因素又有生理生化因素的影响。中午温
度高 ,失水过多 ,引起气孔的部分关闭是导致光合 “午睡 ”现
象出现的重要生理因素 [ 7] 。该试验中 ,在净光合速率日变化
最低谷时 ,气孔导度值最小 ,此时叶面温度达到了一天中的
最大值 ,另外气孔导度的日变化曲线与净光合速率的日变化
曲线大体是一致的 ,说明净光合速率日变化最低谷就是 “午
休 ”,气孔导度和叶温是引起 “午休 ”的重要因子。刘弘等 [ 8]
研究表明 ,随着温度的升高和光照的增强 ,气孔关闭 ,气孔导
度降低 ,调节了叶片蒸腾速率 ,净光合速率降低 ,形成 “午休 ”
现象 。该研究中 ,美人梅和红叶桃新叶蒸腾速率与净光合速
率一致 ,与刘弘结论相符;而成熟叶和红叶桃的新叶却不太
一致 ,它们的蒸腾速率变化与大气温度变化趋势基本一致 。
吕福梅 [ 9]研究发现 ,蒸腾速率上午随着温度的升高逐渐加
强 ,到 14:00达到最大 ,而此时净光合速率最低 ,下午随着温
度的下降又逐渐减弱。中午时由于持续的强光使气温和蒸
腾剧增 ,造成水分代谢失调 ,叶面温度过高 ,抑制了参与光合
过程的酶的活性 ,导致光合速率降低 ,产生 “午休 ”现象 。在
早 、晚两个时间段空气中 CO2浓度较高 ,以后随着光合辐射
的增强 ,胞间 CO2也会随着光合速率的增加而逐渐被消耗 ,
胞间 CO2浓度降低。另外 , “午休 ”时的高胞间 CO2浓度可
能是由于光合速率的降低致使 CO2累积造成的。苷德欣
等 [ 10]研究发现 ,一定 CO2浓度条件下 ,随着 CO2浓度的增
加 ,高 CO2浓度让保卫细胞失水使气孔关闭 ,气孔导度降低 。
该试验中 , 3个树种新叶净光合速率高峰值比刘弘等 [1]研究
中的净光合速率高峰值提前 2 h出现 ,可能是由于新叶发育
不完全所致。
(3)郝峰鸽等 [ 11]研究表明 ,花青素在紫(红)色系彩叶植
物叶片的呈色中起主导作用 。该研究中 , 3个树种叶片呈色
为红叶李最鲜艳 ,其次为美人梅 ,最后是红叶桃 ,与测定的花
青素含量相符。可溶性糖为光合作用的产物 ,糖和花青素是
花色苷的主要组成成分 ,可溶性糖也是花色苷合成的前提 ,
为花色苷的合成提供物质来源 ,所以可溶性糖的含量与花青
素的含量成此消彼长的关系 [ 12] 。
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(上接第 16963页)
肺泡间隔增宽 ,局部肺泡融合 ,大部分肺泡腔内充满炎细胞 ,
符合肺水肿的病理改变。目前 ,国内外大量研究表明 ,肺脏
湿 /干重比的测定是评估肺水肿动物模型效果的最好和最简
便方法。笔者采用该方法评价注射油酸后肺水肿病变程度 ,
结果显示 ,注射油酸后 ,肺湿 /干重比值升高 ,符合肺水肿后
肺组织的病变特征 [ 12-13] 。
大鼠经过尾静脉注射油酸可以在短时间内诱导产生肺
水肿 ,并且通过检测几项指标都表明其变化明显 ,效果较好 。
用油酸诱导大鼠建立肺水肿动物模型操作简单 ,成本较小 ,
稳定性强 ,重复性好 ,可以作为临床上比较理想的肺水肿动
物模型。
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