全 文 ：三种冬青属树种的耐涝性和耐旱性评价*
李淑琴 1 　张　璐 2　张纪林 1**　郝日明 2 　教忠意 1　董一波 1
(1江苏省林业科学研究院 , 南京 211153;2南京农业大学园艺学院 , 南京 210095)
摘　要　通过致死性干旱和致死性水涝处理 ,用生理生态方法 ,对冬青 (Ilex chinensis)、绿
冬青(I. viridis)和无刺枸骨 (I. cornata var. fortunei)进行抗逆性研究 。耐涝性结果表明:随
淹水时间延长 , 3种受淹冬青体内的游离脯氨酸和丙二醛含量增加 ,净光合速率下降;比较
而言 ,绿冬青上述受淹反应出现早 ,无刺枸骨出现迟 ,而冬青介于二者之间;绿冬青耐涝约 1
周 ,无刺枸骨耐涝 2周以上 ,冬青耐涝介于二者之间 ,在江南水乡推广利用 ,耐涝方面不会
成为限制因素。耐旱结果表明:随干旱的逐渐加重 , 3种冬青体内的游离脯氨酸含量呈上升
趋势 ,比较而言 ,绿冬青上升的峰值出现早 ,冬青和无刺枸骨的上升峰值出现迟;绿冬青耐
旱约 15 d,无刺枸骨耐旱约 25 d,冬青介于二者之间。 3种冬青均有一定的抗逆性 ,其中无
刺枸骨对水胁迫的适应能力最强 ,冬青次之 ,而绿冬青相对较弱。
关键词　水涝胁迫;干旱胁迫;抗逆性;冬青
中图分类号　Q948　文献标识码　A　文章编号　1000 - 4890(2007)02 -0204 -05
Evaluation of waterlogg ing and drought tolerance of three Ilex spec ies. LI Shu-qin,
ZHANG Lu
2 , ZHANG Ji-lin1 , HAO Ri-ming2 JIAO Zhong-y i1 , DONG Yi-bo1(1J iangsu Academy
of Forestry, Nanjing 211153, China;2College of Horticu lture, Nanjing Agricultura lUniversity,
Nanjing 210095, China). Chinese Journal of E cology , 2007, 26(2):204 - 208.
Abstract:This pape r studied the eco-physio log ica l responses of th ree Ilex species to w aterlog-
ging-and drought stre ss. W a terlogg ing to lerance expe riment show ed that the conten ts of proline
andMDA in test species increased, while ne t pho tosyn thetic ra te decreased w ith increasing dura-
tion of wa terlogg ing. The responses came earlie r by Ilex virid is, follow ed by I. chinensis, and I.
cornata va r. fortunei. I. viridis cou ld endure w aterlogging fo r one w eek , wh ile I. corna ta var.
fortunei cou ld endure th is stress for tw o weeks or longer. A ll the three species could be planted in
the sou th o f Yang tze Riverw ithou t any lim itation of w ate rlogg ing. Drought to lerance experimen t
show ed that the pro line content in test species increased w ith increasing dura tion o f drought, and
I. viridis had the peak value ea rlier than I. ch inensis and I. cornata var. fortunei. I. viridis
could endu re drought fo r 15 days, while I. corna ta var. fortunei cou ld endure it fo r 25 days. A ll
the test species cou ld endure w ate r stress to some deg ree, I. cornata var. fortunei being the
strongest, fo llowed by I. ch inensis, and I. virid is.
Key words:wa terlogg ing stress;drough t stress;to lerance;Ilex.
*国家林业局 “ 948”资助项目(2001-59)。
**通讯作者 E-m ail:zhang jilin8@ sina. com
收稿日期:2005-12-14　　接受日期:2006-10-28
1　引　言
世界上冬青属树种有 400种以上 ,分布于两半
球的热带 、亚热带地区 ,主产在中南美洲和亚洲 。中
国已鉴定的冬青属树种有 204种 61个变种 8个变
型 ,是世界上冬青属树种最富有的种质资源大国 ,主
要分布于秦岭南坡 、长江流域及以南广大地区 (陈
书坤和俸宇星 , 1999)。冬青属树种按照应用规模
和市场前景来分 ,主要用于饮料 、药物原料和观赏 ,
很少作为用材树种和蜜源植物 (W ijnands, 1990;
Dudley 1991;Dud ley＆ E isenbeisis, 1992)。巴拉圭
冬青 (Ilex paraguariensis)及其他种为南美的重要饮
料植物 ,用冬青制作的巴拉圭茶饮用普及程度相当
于中国的茶叶;美洲东南至古巴的 Dahoon也是十分
重要的饮料。国外冬青属树种在商业上已经开发出
很多产品 ,如保健茶 、速溶茶 、超微茶粉 、功能性饮料
生态学杂志 Chine se Journal o f Eco logy　2007, 26(2):204 - 208　　　　　　　　　　　　　
等 ,广泛用于食品 、日用工业品和医药中 ,具有极大
的市场潜力 。冬青属树种多为常绿树种 ,枝叶繁茂 ,
葱郁如盖 ,果实殷红 ,经冬不落 ,宛若丹珠 ,分外艳
丽 ,是传统的优良观赏树种 ,具有极高的观赏价值。
冬青属树种的研究 ,国外在品种培育 (Dud ley＆
E isenbeiss, 1977;A ndrew s, 1990;G iffithss, 1994)、生
物学特性 (H anse ll, 1976;Tay lo r, 1990)、生态习性
(Hu, 1988;Morell, 1993;Ken et al. , 1995)、栽培技术
(Bauers, 1977, 1993;Cook et al. , 1993;E isenbeiss,
1995)、病虫害防治 (Pott, 1990)、药用开发 (Ga lle,
1997;S talter＆M cA rthur, 2004)等方面具有较多的
研究 ,而国内只是近 10年才开始相关的研究 ,研究
领域及深度要比国外大有逊色 。作者曾对冬青属树
种的抗冻能力进行过比较 (张纪林等 , 2005;毛志滨
等 , 2006),可以向较高纬度引种用于园林绿化 (李
晓储等 , 2003),但引种到平原城市作园林应用还必
须考虑其耐水湿和耐旱能力。本文选园林应用较为
普遍的 3种冬青属植物进行耐涝性和耐旱性试验 ,
比较其适应能力 ,为园林的科学配植和育苗管理技
术提供科学数据 。
2　材料与方法
2.1　供试材料
试验于 2004— 2005年在南京农业大学进行 。
试验材料为冬青属的冬青 (Ilex chinensis)、绿冬青
(I. virid is)和无刺枸骨 (I. cornata var. fortunei),为
引自杭州植物园的 3年生幼树 。从近千株的苗圃幼
树中 ,选生长健壮 、整齐一致的个体 ,在 2004年春季
上盆 ,栽培基质为黄棕壤性质的园土 ,每盆 1株 ,每
种上盆 15株 ,放在光照条件一致的苗圃养护栽培 ,
供测试 。
2.2　研究方法
2.2.1　耐涝性试验　选择生长一致的无刺枸骨 、冬
青和绿冬青盆栽苗各 5盆 ,在 2004年 7月 11日下
午 ,将盆栽苗连盆放入盛水的大塑料桶内 ,使水恰好
浸至土壤表面 ,另选各 5盆正常管理作对照。在
2004年 7月 15日 — 8月 3日期间 ,按一定时间间隔
进行耐涝性比较试验 。主要测定游离脯氨酸含量 、
丙二醛 (MDA)含量以及测定光合特性随淹水时间
延长而产生的生理动态变化 ,直至受淹植株叶片受
损脱落一半停止测试 。然后 ,将其从水桶中取出 ,观
察受涝植株的恢复情况。
游离脯氨酸与 MDA醛含量测定 ,自 7月 15日
开始采取冬青 、绿冬青和无刺枸骨叶片 ,随后每隔 3
d采样测定 1次 ,直至叶脱落一半停止 。方法和步
骤参照李合生 (2000)方法 。光合特性的测定 ,采用
英国 PP-System 公司生产的 C IRAS-1光合测定系
统 ,自 7月 15日起开始测试 ,随后每隔 3 d测定 1
次 ,每次测定时间在 9:00— 11:00。其中 ,净光合速
率变化测定 ,光照强度设定在 500 μmo l m - 2
s
-1 ,种类为冬青和无刺枸骨 2树种 ,绿冬青因叶片
太小未作测试 。而光合-光强响应曲线的测定种类
仅选用无刺枸骨 ,采用 C IRAS-1光合测定系统自动
设置光强分别为 5、 20、50、80、 100、 150、 200、 300、
500、800和 1000 μmo l m -2 s-1的梯度 ,同时自动
记录下各光强梯度下的净光合速率。
2.2.2　耐旱性试验　选择生长一致的无刺枸骨 、冬
青和绿冬青盆栽苗各 5株 。因南京地区年降水分配
不均 ,深秋和初冬气候干旱 ,抗旱试验选在 11月初。
在 2004年 11月 2日将 3种冬青属植物盆栽苗浇足
水分后 ,停止浇水 ,依间隔时间采样测试游离脯氨酸
含量 ,自 11月 2日开始测试 ,随后每隔 5 d采样测
试 1次 ,直至叶脱落一半为止。耐旱处理游离脯氨
酸含量测定方法同上。游离脯氨酸含量以鲜质量为
基础来表示。
2.3　数据处理
C IRAS-1光合测定系统测定的数据由仪器直接
连接计算机联机输入 ,生成 Exce l表格。所有数据
均采用 M ic roso ft Exce l和 SPSS进行回归 、差异显著
性等分析处理 。
3　结果与分析
3.1　耐涝性比较
3.1.1　水淹过程中游离脯氨酸含量变化　试验测
试起始于水淹处理第 3天 (表 1),冬青在水淹处理
第 3天所测脯氨酸含量为 15.63 μg g -1 ,可作对
照 ,随水淹时间的持续 ,植物体内脯氨酸呈上升趋
势 ,到水淹 12 d,脯氨酸含量高达 35.54 μg g -1 ,此
时试验样株叶片死亡过半 ,停止测试 。无刺枸骨在
水淹处理第 3天所测脯氨酸含量为 15.81μg g- 1 ,
水淹前期脯氨酸含量略有下降 ,到水淹 15 d脯氨酸
含量达 48.58 μg g -1 ,水淹 18 d,脯氨酸含量略下
降 ,水淹到 21 d植株叶片死亡过半时 ,脯氨酸含量
仅有 9.35μg g-1。绿冬青在水淹处理第 3天所测
脯氨酸含量为 14.96 μg g- 1 ,水淹 9 d脯氨酸含量
就达 45.58μg g -1 ,此时植株叶片已死亡过半。从
205李淑琴等:三种冬青属树种的耐涝性和耐旱性评价
脯氨酸含量高峰值出现的时间与植株接近死亡的时
间相吻合 ,可以认为高峰值出现的越迟 ,耐涝越强。
无刺枸骨耐水淹能力最强达 15 d以上 ,冬青耐
水淹能力其次 ,约 10 d;而绿冬青仅耐 6 d的水淹 。
这种耐水淹能力在江南水乡引种推广均无太大问
题 。
3.1.2　3种冬青树种淹水条件下的丙二醛含量变
化　3树种淹水条件下的 MDA含量变化动态 ,与脯
氨酸变化基本一致 ,无刺枸骨在水淹后 10 d内 MDA
含量没有明显上升 (表 2),第 10天有一个明显的上
升 ,然后逐渐下降 ,直到处理 18 d降至起始含量的
50%;绿冬青在水淹后 7 dMDA含量上升明显 ,冬
青在水淹后 10 dMDA含量上升明显 ,达到了 14.34
μmo l g -1 , 高于起始测试含量的 72%。绿冬青
MDA含量最高值出现在水淹后的第 7天 , 达到
12.47 μmol g- 1 ,高于起始测试含量的 61%。
表 1　3种冬青树种淹水条件下游离脯氨酸含量的变化(μg g- 1)
Tab. 1　Change of praline con ten t of 3 Ilex spec ie s under wa terlogging stre ss
树种 处理时间(d)
3 6 9 12 15 18 21
冬青 15. 63±2.87b 26. 39±7. 10ab 29.50±1. 67ab 35. 54±7.29 a
无刺枸骨 15. 81±3.65b 9. 81±4. 08b 22. 36±1. 78b 11. 48±1.24 a 48. 58±21. 36ab 30.14±1. 97ab 9. 35±1. 09b
绿冬青 14. 96±2.13b 16.63±0. 29b 45.58±1. 93a
各处理的平均值作 Duncan’ s多重检验 ,字母不同者差异显著(P≤0. 05)。下同。
表 2　3种冬青树种淹水条件下的MDA含量的变化(μmol g-1)
Tab. 2　Change ofMDA con ten t of 3 Ilex spec ies under water logging stress
树种 处理时间(d)
3 6 9 12 15 18 21
冬青 8. 32±0.35b 10.06±0. 21b 9. 44±0. 72b 14. 34±0.91 a
无刺枸骨 10. 71±0.66b 9. 98±0. 12b 10. 62±0. 54b 13. 03±0.46 a 10.43±0. 06b 9. 56±0. 27b 5. 40±0. 27b
绿冬青 7. 75±0. 21 a 7. 19±0. 05a 12.47±4. 01a 9. 14±1. 43 a
3.1.3　光合特征指标比较　水淹处理冬青的净光合
速率水平各阶段略低于正常对照处理 (图 1),前 6 d
呈下降趋势 ,第 6天净光合速率为 0,表明冬青受淹后
约 1周光合能力下降 ,其耐水涝能力相对较差。
　　水淹处理无刺枸骨的净光合速率前 6 d与正常
对照处理几乎无差别 (图 2)。前 3 d淹水处理的净
光合速率反而好于对照 ,第 6天后淹水处理的净光
合速率下降明显 ,整体趋势低于对照 。在随后的 6
～ 15 d内尽管水淹处理的净光合速率略低于正常
的对照处理 ,但净光合速率始终为正值 ,还能进行正
图 1　冬青净光合速率变化
F ig. 1　Change of net photosyn thetic rate of I. ch inensis
图 2　无刺枸骨净光合速率变化
Fig. 2　Change of ne tphotosyn thetic rate of I. corna ta var.
fortune i
常的光合作用 ,表明无刺枸骨耐水湿能力较强。在
15 d后水淹处理无刺枸骨的植株叶片脱落一半时 ,
未脱落叶片还能测出有净光合速率 ,表明无刺枸骨
的耐水湿能力较强 。
3.1.4　水淹过程中光补偿点 、光饱和点等光合响应
曲线指标比较　以无刺枸骨为材料进行试验测试
(表 3),作水淹处理下的光合 -光强响应曲线测试 ,
结果表明 , 21 d水淹处理的 7次测试中 ,水淹处理与
对照的光补偿点无明显差别 。光饱和点从前 6次测
206 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 26卷　第 2期　
表 3　无刺枸骨在水淹条件下的光合作用参数变化
Tab. 3　Change of photosyn thetic coeffic ien ts of I. cornata
var. fortunei under water logging stress
时间(d) 处理 表观量子效率
暗呼吸速率(CO 2μmo l
m - 2 s- 1)
光补偿点
(μmo l m -2
s - 1)
光饱和点
(μmol m - 2
s- 1)
Pm ax /
Rd
3 对照 0.0078 0.8379 107.42 1000 ～ 1500 4.296455
处理 0.0169 1.1323 67.00 1000 ～ 1500 6.623686
6 对照 0.0144 0.7118 49.43 250 ～ 300 3.090756
处理 0.0113 0.6018 53.26 200 ～ 300 1.827850
9 对照 0.0114 1.5300 134.21 400 ～ 800 0
处理 0.0154 2.4800 161.04 800 ～ 1000 0.322581
12 对照 0.0128 1.1800 92.19 800 ～ 1000 2.711864
处理 0.0110 1.6000 145.46 500 ～ 800 0.187500
15 对照 0.0181 2.4305 134.28 500 ～ 1000 1.234314
处理 0.0158 1.2251 77.54 800 ～ 1000 3.020162
18 对照 0.0146 1.3323 91.25 500 ～ 1000 2.101629
处理 0.0129 1.4910 1115.59 800 ～ 1000 1.475421
21 对照 0.0139 1.7594 126.58 500 ～ 1000 1.023076
处理 0.0116 1.1936 102.90 300 ～ 500 1.591823
试看 ,水淹处理与对照相互间无明显差异 ,表明无刺
枸骨在这段时间水淹期间光生理活动正常 。而第 7
次测试(8月 3日),水淹处理的光饱和点明显低于
对照 ,推测光生理受到明显抑制 ,与此同时水淹处理
植株的叶片已脱落过半一致。从表观量子效率
(AQY)看 ,前 3次测试数据 ,处理与对照的 AQY值
高低有交叉;而后 4次测试数据 ,处理的 AQY值略
低于对照。暗呼吸速率 Rd看 ,处理和对照的 7次
测试数据 ,无明显差异;Pmax /Rd与暗呼吸速率 Rd
的结果类似。进一步验证各项光生理指标发现 ,无
刺枸骨的耐水处理和对照之间无显著差别 ,表明无
刺枸骨耐水湿能力较强 。
3.2　抗旱性比较
耐旱处理下游离脯氨酸含量变化测定开始于
11月 2日 ,将花盆浇足水后 ,观察盆土水分自然干
燥过程中受试植株的抗旱生理变化。从表 4可见 ,
游离脯氨酸含量高峰值出现时间最迟的是无刺枸
骨 ,处理后 20 d游离脯氨酸含量达到 43.97 μg
g
-1 ,冬青脯氨酸含量高峰值出现在处理后第 15天 ,
绿冬青脯氨酸含量高峰值出现在处理后第 10天。
表 4　3种冬青树种干旱处理条件下的游离脯氨酸含量变化(μg g- 1)
Tab. 4　Change of praline con ten t of 3 Ilex spec ie s under drough t stress
树种 处理时间(d)
0 5 10 15 20 25
冬青 11. 61±1.29 c 10. 81±1. 85c 23. 45±2.24b 33. 68±3. 44a 27.50±4. 57ab 24. 96±2. 53 ab
无刺枸骨 10. 48±1.26 c 13. 94±0. 38c 27. 28±2.62b 18. 82±8. 58b c 43. 97±0. 2a 30. 05±2. 73b
绿冬青 13. 37±0.59 c 22. 33±3. 74bc 38. 30±6. 09a 31. 70±2. 19 ab
4　讨　论
　　耐涝研究表明 , 3种冬青的耐涝能力 1 ～ 2周不
等 ,其中绿冬青耐涝约 1周 ,无刺枸骨耐涝约 2周 ,
冬青耐涝介于二者之间 ,在江南水乡推广利用耐涝
方面不会成为限制因素。在自然分布中 ,枸骨多分
布于水畔 、山涧溪边 ,而冬青多分布于山体的中 、上
坡位 ,绿冬青分布较高海拔 ,与试验结果一致。
在水淹成为冬青和绿冬青生长的不利因素时 ,
其体内出现游离脯氨酸积累 ,存在于细胞质中的游
离脯氨酸能调节渗透平衡 ,对细胞质中的各种酶起
到保护作用 (汤章城 , 1984;赵福庚和刘友良 ,
1999)。达到最大值时能够起到的保护作用已达到
极限 ,这时如果外界胁迫还未改变 , 植株则趋于死
亡 。如果水淹本身对植株还不作为胁迫条件 ,则游
离脯氨酸不积累 ,无刺枸骨在水淹前期就属这种情
况 。MDA是膜脂过氧化的主要产物之一 ,是对细胞
有毒性的物质 ,能够引起细胞膜功能紊乱 ,且对许多
功能分子有破坏作用 ,因此 MDA含量增加是植物
细胞损伤的直接原因 。胁迫条件下 , MDA含量增
加 ,这与大部分的研究结果相似 (李明和王根轩 ,
2002;杨燕等 , 2005)。
光生理表明 ,与对照相比 ,受淹处理的个体净光
合速率是下降的 ,植株光合能力受到水淹影响。受
涝植株的恢复能力观察结果显示 ,绿冬青全部死亡 ,
冬青已经有 3株死亡 ,剩余两株长势很弱。无刺枸
骨没有出现死亡个体 ,但叶片已经大量脱落。在处
理后 1个月左右的时间受涝无刺枸骨有 3株恢复 ,
但长势不好。
耐旱研究表明 , 3种冬青的耐旱能力在 15 ～ 25
d,其中绿冬青耐旱约 15 d,无刺枸骨耐旱约 25 d,冬
青介于二者之间 ,总体情况良好 。干旱胁迫条件下
植物体内游离脯氨酸含量显著增加 ,初期 ,游离脯氨
酸积累速率增加平缓 ,中后期脯氨酸积累速率达最
大值 。脯氨酸积累对植物抵抗不良环境有益 。植物
受到胁迫时它的增加有助于细胞或组织的持水 ,防
止脱水 ,这有助于提高其抗旱性 。且脯氨酸对植物
无毒害作用 ,能参与叶绿素的合成和对蛋白质起到
207李淑琴等:三种冬青属树种的耐涝性和耐旱性评价
保护作用。
试验证明 , 3种冬青具有一定的耐涝和抗旱能
力 ,适合于配植大多数江南园林的立地条件 ,可以广
泛推广利用 。
参考文献
陈书坤 , 俸宇星. 1999. 中国植物志. 北京:科学出版社.
李合生. 2000. 植物生理生化实验原理和技术. 北京:高等
教育出版社:258 - 261.
李　明 , 王根轩. 2002. 干旱胁迫对甘草幼苗保护酶活性及
脂质过氧化作用的影响. 生态学报 , 22(4):503 - 507.
李晓储 , 黄利斌 , 朱惜晨 , 等. 2003. 优良观赏保健树大叶
冬青引种试验初报. 江苏林业科技 , 30(5):1 - 6.
毛志滨 , 谢晓金 , 汤庚国. 2006. 7种国产冬青树种耐低温
能力比较. 南京林业大学学报 , 30(1):33 -36.
汤章城. 1984. 逆境条件下植物脯氨酸的累积及其可能的意
义. 植物生理学通讯 , (3) :51 -54.
杨　燕 , 刘　庆 , 林　波 , 等. 2005. 不同施水量对云杉幼
苗生长和生理生态特征的影响. 生态学报 , 25(9):
2152 -2158.
张纪林 , 谢晓金 , 教忠意 , 等. 2005. 几种冬青属园艺植物
抗冻能力比较. 园艺学报 , 32(3):477 - 481.
赵福庚 , 刘友良. 1999. 胁迫条件下高等植物体内氨基酸代
谢及调节的研究进展. 植物学通报 , 16(5):56 -63.
And rew s S. 1990. Aqu ifo liaceae, no tes on east H ima layan Ilex
eden. Journa l of Botany, 47(3):351 -360.
Bauers BM. 1977. How to pick a w inner:A guide to compe ti-
tive exhib ition o f ho lly sprig s. Holly Society of Am erica Bul-
letin, 15:1 -15.
Bauers BM. 1993. A guide to Identifica tion of Cultiv ated Ilex.
United Sta tes o f Am e rica:The H o lly Soc ie ty of Ame rica,
Inc.
Cook AD, M arine lli J, L indstrom B. 1993. H o llies:A ga rden-
e r’ s guide. W ashing ton:Brook lyn Bo tanic Garden, Inc.
Dud ley TR, Eisenbe isis GK. 1992. Internationa l Checklist o f
Cultiva ted I lex, part 2, Ilex c rena ta Thunberg ex J. A.
M urray. U. S. Na tiona lA rbo re tum Con tribution No. 6, US-
DA Agriculture Reaearch Serv ice. W ash ing ton, DC:Gov-
e rnm ent P rinting O ffice.
Dudley TR, Eisenbe iss GK. 1977. The co in-leaved Japanese
ho llies Ilex crena ta ‘Nummu la ria’ franche t＆ sava tier, I.
cena ta ‘M ariesii’ veitch ex da llim ore, and the new a llied
cultiv ar‘Nakada’ . M a ry land:H o lly Socie ty o f Am erica,
Inc.
Dudley TR. 1991. New taxa o f I lex (aquifo liaceae) from Chi-
na:I. serrata subsp. ca thayensis, I. lihuaiensis, and I.
suichamgensis. Holly Society Journa l, 9(4):15 - 30.
E isenbeiss GK. 1995. Ilex cu ltiva r registra tion list (1958—
1993). Holly Society Journa l, 13(3):2 - 33.
Ga lle FC. 1997. H o llie s: the Genus Ilex. Por tland, O regon:
T imber P ress:17 -485.
G iffithssM. 1994. Index o f Ga rden P lan ts. P ortland, O regon:
T imber P ress.
H anse ll DE. 1976. Ho lly and A ir-Po llution. H o lly Socie ty o fA-
m erica Bu lle tin:1 - 14.
H u YH. 1988. Chine se Penjing:M iniature T ree s and Land-
scape. Portland, O regon:T imbe r P ress.
Ken T, Dav id T, W itteWT, et a l. 1995. Ho llie s fo r the Land-
scape in the Southeas.t Ba ltimo re, M ary land:The H olly
Soc iety of Am erica, Inc.
M orellV. 1993. Ho llies:Versa tile Beau ty fo r the Landscape.
Ba ltim ore, M ary land:TheH o lly Soc ie ty of Ame rica, Inc.
Pott R. 1990. D ie nacheiszeitliche ausbre itung and heutigue
pflanzenso zio log ische ste llung von Ilex aquifolium L. Tuexe-
nia, 10:497 - 512.
S talte r R, M cA rthur J. 2004. Twenty-five y ea s o f stab ility in an
Ilex opaca m aritim e fo rest, SandyH ook, New Jersey. Holly
Society Journa l, 22(2):3 - 13.
Tay lor DW. 1990. Pa leobiogeog raph ic re lationships o f angio-
sperm s from the C re taceous and ea rly Tertiary of the North
Am erica a rea. Botanical Review, 56(4):279 - 17.
W ijnands DO. 1990. C orrec t au thor c itation for the species de-
sc ribed in m ateria l collec ted by Thunberg in Japan. Thun-
bergia, 12:1 - 48.
作者简介　李淑琴 ,女 , 1957年生 , 高级工程师。主要从事
林木引种驯化及繁殖与园林绿化等方面研究 , 发表论文 10
余篇。 E-m ail:8zjl8@163. com
责任编辑　王　伟
208 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 26卷　第 2期