全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (4): 375–386 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.003
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-04-08 接受日期Accepted: 2009-06-21
* E-mail:joycie@ms.xjb.ac.cn
光合有效辐射与地下水位变化对柽柳属荒漠灌木
群落碳平衡的影响
许 皓1, 2* 李 彦1, 2 谢静霞3 程 磊1, 2 赵 彦1, 2 刘 冉1, 4
1中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011; 2中国科学院新疆生态与地理研究所绿洲生态与荒漠环境重点实验室, 乌鲁木齐 830011;
3新疆乌鲁木齐市头屯河区农林水牧局, 乌鲁木齐 830022; 4中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 全球气候变化和人类活动的加剧, 正导致古尔班通古特沙漠南缘原始盐生旱生荒漠地区的地下水位发生显著改变。
大气污染导致该地区太阳辐射减少。以盐生荒漠建群种多枝柽柳(Tamarix ramosissima)为研究对象, 选择地下水位在2.9−4.5
m波动的典型原始生境, 观测了生长期内光合有效辐射和地下水位变化时的光合作用、蒸腾作用和叶水势等生理活动的季节
变化, 调查了根系分布特征; 并利用涡度相关系统测定了生态系统碳水通量, 估算群落碳同化能力、蒸腾耗水量与叶面积指
数的季节变化, 旨在揭示光合有效辐射和地下水位等环境因素对柽柳属(Tamarix)荒漠灌木群落光合作用的影响。研究结果表
明: 降水造成的潜土层水分状况变化对多枝柽柳的碳平衡没有显著影响。深根系与气孔调节是多枝柽柳碳平衡适应荒漠环境
水分状况的两个关键机制。特殊的气孔行为体现了多枝柽柳以高水分消耗为代价将其碳获取最大化的适应对策; 多枝柽柳生
理与群落尺度的水分平衡和碳获取均依赖于深根系获取的稳定地下水源, 缓和的地下水位波动将不会扰动其现有的碳/水平
衡, 地下水位剧烈下降将危及多枝柽柳的生存。此外, 光合有效辐射是另一个主要影响因素, 与群落碳获取呈显著正相关关
系。群落碳同化能力的季节变化是光合有效辐射和地下水位共同影响下光合作用物候学特征的体现。过度开采地下水和直接
破坏原生植被的行为, 将会严重地干扰多枝柽柳群落的生存, 进而破坏该区域现有的生态水文过程。
关键词 群落碳水通量, 荒漠生态学, 生理生态响应, 叶面积指数, 深根植物, 植物用水策略
Influence of solar radiation and groundwater table on carbon balance of phreatophytic desert
shrub Tamarix
XU Hao1,2*, LI Yan1,2, XIE Jing-Xia3, CHENG Lei1,2, ZHAO Yan1,2, and LIU Ran1,4
1Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Ürümqi 830011, China; 2Key Laboratory of Oasis Ecology and Desert Environ-
ment, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Ürümqi 830011, China; 3Bureau of Agriculture, Forestry, Fishery and
Stockbreeding, Toutunhe District, Ürümqi 830022, China; and 4Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims The groundwater table has changed and air pollution has been reducing solar radiation on the southern
periphery of China’s Gurbantonggut Desert. Our objective was to investigate the response and adaptation of
Tamarix ramosissima, a native dominant desert shrub in Central Asia, towards variation in groundwater and pho-
tosynthetically active radiation (PAR), in terms of ecophysiological activities, morphological characteristics and
community carbon/water balances.
Methods During the growing season from 2005 to 2007, we carried out experiments in the original habitat of T.
ramosissima, where the groundwater table fluctuated from 2.9 to 4.5 m. Photosynthesis, transpiration, leaf water
potential, water-use efficiency and root distribution were examined to reveal the water-use strategy of the species,
and CO2 and H2O fluxes above an undisturbed T. ramosissima ecosystem were measured by eddy covariance
method to evaluate net carbon assimilation, water loss and leaf area index (LAI).
Important findings Physiological activity and community carbon uptake of T. ramosissima did not respond to
sustained drought in upper soil or rainfall pulses, and its photosynthetic consistency is achieved by its water-use
pattern. Special stomatal behavior and root distribution are two main mechanisms. Tamarix ramosissima tends to
maximize its carbon gain at the cost of higher water consumption, attributable to its phreatophytic root system that
ensures sufficient groundwater supply and avoids the effects of water deficiency in upper soil. Tamarix ramosis-
sima can adapt to moderate fluctuation of groundwater table, but severe decline will threaten its survival, and
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hence the overexploitation of groundwater will cause severe degradation of Tamarix-dominated perennial vegeta-
tion and disturb the original ecohydrological processes in this arid region. PAR is another important environmental
factor positively correlating with community carbon uptake. The LAI indicates that the seasonal pattern in com-
munity carbon assimilation represents the combined effects of groundwater table and PAR on the phenological
photosynthesis capacity. It shows that the integrated study on different scales is an effective approach to further
the understanding of desert shrub adaptive strategies and ecosystem processes under variable environmental con-
ditions.
Key words community carbon/water flux, desert ecology, ecophysiological response, leaf area index, phreatophyte,
plant water-use strategy

光合有效辐射与环境水分有效性是决定植物
碳收支与水分获取的关键因素。荒漠灌木对环境水
分条件的响应是物种功能型与生境相互作用的结
果。通常, 根系是决定荒漠灌木功能型的主要特征
(Rundell & Nobel, 1991); 荒漠灌木对环境水分变化
的响应与其根系功能型和水分利用策略紧密相关
(Sperry & Hacke, 2002; Xu & Li, 2006)。在降水稀缺
的干旱区自然生态系统中, 地下水在影响生态系统
过程、决定植物群落组成、塑造植物用水策略等方
面起着关键作用; 一些地下水湿生型(深根植物 ,
phreatophyte)的荒漠乔灌木物种发育出极深的根系,
以获取并利用地下水位附近的土壤水, 这是一种针
对干旱生境的极为重要的形态适应对策(Smith et
al., 1996; Horton et al., 2001)。
近50年来, 由于人类的过度开采, 天山北麓古
尔班通古特沙漠与阜北绿洲交错带平原区的地下
水位呈显著下降趋势(Wang et al., 2008), 局部地区
波动明显, 严重威胁到多年生灌木群落的生存。另
一方面, 大气污染导致近30年来该地区太阳辐射量
显著减少(陈志华等, 2005; Qian et al., 2006)。以往的
生理生态学研究较少涉及辐射与地下水位变化对
该区域优势种的影响, 近20年来的研究仅集中在个
别当地建群种的抗旱生理方面(Sala & Smith, 1996;
叶万辉等, 2002; 苏培玺等, 2003); 在国内外植物-
水分关系研究领域, 多年生荒漠植物个体形态适应
相关理论的验证以及生理-群落多尺度相结合的研
究仍极为缺乏(Arndt, 2006)。随着全球气候变化和
人类活动对中亚荒漠区环境造成日益显著的影响,
此类研究已成为认识荒漠植物水分适应机理、预测
干旱区原始植被演替趋势、评估干旱生态系统碳水
循环以及开展生态恢复的关键环节。本研究旨在探
索如下问题: 当地下水位与光合有效辐射变化时,
以多枝柽柳(Tamarix ramosissima)为优势种的柽柳
属(Tamarix)灌木群落, 将通过怎样的适应性水分利
用策略维持其不同尺度上的碳收支与水分平衡。
1 材料和方法
1.1 试验区与物种
位于天山北坡洪积冲积扇与古尔班通古特沙
漠南缘之间的大面积原始盐生荒漠植被, 地处中纬
度欧亚大陆腹地, 属于典型的温带大陆性荒漠气
候。该区域受大陆性干旱气候的控制, 四季分明,
夏季炎热干燥且有干热风发生, 冬季寒冷, 春秋气
温升降强烈。年平均气温6.6 ℃, 最高气温42.6 ℃,
最低气温−41.6 ℃, 7月平均气温25.6 ℃, 1月平均
气温−17 ℃。降水稀少且时空分布不均, 年平均降
水量160 mm, 潜在蒸发量1 000 mm, 相对湿度
5.9%。春季降水及融雪水的下渗水流, 使该区域不
受地下水影响的荒漠土壤普遍具有一个表层脱盐
的过程, 且表层土壤干湿交替明显。日照丰富, 因
而热量丰富 , 平原沙漠区年太阳总辐射量超过
5 440 MJ·m−2, 沙漠年日照时数为3 079 h, 6−8月
每天日照时数超过10 h。沙漠区年平均风速2.6
m·s−1, 造成土壤蒸发加剧, 积盐过程强烈。盐土是该
区域分布较广、面积较大的土壤类型, 常与漠钙土呈
嵌状分布, 加剧的土壤盐渍化过程正导致植物群落
优势种向着耐盐碱的生态类型过渡(杨劲松, 1995)。
年降水量少及蒸腾剧烈, 造成该区域极度干
旱, 生态条件恶劣。植被总特点是: 组成简单, 类型
单调, 群落不郁闭、分布稀疏。地理分布格局和水
热状况决定了水平地带性植被是以超旱生的小半
乔木、半灌木和灌木为优势种所形成的荒漠, 组成
种普遍表现出泌盐、储水、高渗透压、枝叶肉质化
或极度缩小等适应特征。阜康荒漠绿洲交错带内较
为一致的气候条件下, 小地形和土壤水盐等因素的
空间异质性成为引起植物多样性变化、影响群落分
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布和演替的主要原因(杨劲松, 1995)。在总盐大于
2% 的盐土上 , 主要分布着柽柳属和盐爪爪
(Kalidium foliatum)群落, 构成该地区隐域性盐生植
被的主要优势种。
于2005–2007年生长期(5月初至9月初), 在中国
科学院新疆生态与地理研究所阜康荒漠生态系统
观测试验站(44°17′ N, 87°56′ E, 海拔475 m)周围的
原始盐生荒漠开展试验。选择距离古尔班通古特沙
漠南缘8 km的荒漠灌木原始生境, 多枝柽柳为建群
种, 几乎没有一年生植物伴生, 灌木盖度小于20%
且分布不均匀; 土壤为中度盐碱土, 0–30 cm平均含
盐量大于2%, 0–100 cm平均含盐量大于1.5%。由于
山区降水及其对地下水补给的季节变化, 加之绿洲
农业活动对地下水的开采, 研究区的地下水位在
2.9–4.5 m之间波动。
在原始生境中, 随机选取10株个体冠幅及生理
状况均近似的个体, 平均株高为(1.75 ± 0.13) m, 冠
幅为(1.55 ± 0.17) m。5株用于根系调查, 另5株用于
生理指标监测。
1.2 根系分布与土壤水分状况调查
在生长季末(儒略日第248日至第252日)进行根
系调查。5株植物相互间距均小于3 m。将样本株的
根系深挖、取出; 根据萌生部位与延伸方向区分主
根 (黑褐色 , 自根茎结合部垂直向下生长 , 直径
11–19 cm)与侧根(黑褐色, 倾向于水平延伸, 直径5
mm至12 cm)。吸收根(黄白色, 通常直径< 2 mm, 实
地测量误差较大)主要分布在直径≤ 2 cm的侧根上
且分布较为均匀。详细记录主根深度、侧根数量及
分布深度区间、根直径及地下潜水层深度。利用以
上数据, 将每个0.1 m的土壤深度区间中分布的直
径≤ 2 cm的侧根近似看成圆柱体, 计算其在每0.1
m的土壤深度区间中分布的表面积; 用其分布规律
近似地表示吸收根的分布规律, 从而体现根系吸收
能力的垂直空间变化。直到将5株植物的根系完整
取出时, 挖掘圆坑的内径是18 m左右。5次重复的平
均值基本能反映特定生境中成熟植株的根系分布
特点。标准误在±9%之间。
在生长季末一次12.6 mm降水事件发生后第3
天, 调查自然状态下的土壤水分状况: 从地表至地
下3 m, 每隔0.25 m取一次土样, 重复5次, 用烘干
法测定土壤质量含水量。
为了调查受到地下水影响的土壤区间的深度,
在试验区内设置1个20 m × 20 m的活动遮雨棚(基
于根系本底调查的结果, 认为20 m × 20 m的范围足
以容纳至少5株植物根系的水平延展), 使棚下土壤
与植株在整个生长季内不受降水的影响。在生长季
末调查该处理下的土壤水分状况。20 m × 20 m的范
围内生长9株个体; 在该处理的中心区, 随机选出5
株个体冠幅及生理状况近似的个体, 5株植物间距
在2−3 m之间; 采用上述方法进行根系调查 , 以
研究生长季降水的缺失对多枝柽柳根系分布的影
响。
1.3 叶水势、蒸腾速率与光合速率测定
生理指标测定以15 d为1个周期。利用Model
3500 植物水分压力室(PMS Instrument Company,
Albany, NY, USA), 测定黎明前叶水势(ψpd)和正午
叶水势(ψm)。
在使用气孔计或光合作用仪的过程中, 多枝柽
柳同化器官的不规则形状易导致气孔导度测量的
极大误差, 因而本研究采用蒸腾速率的数据表征气
孔行为。用LI-6400 (Li-Cor, Lincoln, NE, USA)直接
测定蒸腾速率时, 叶室的使用和流速(flow rate)的
调节等因素完全改变了叶片周围的大气微环境, 叶
室内环境与自然条件下叶片进行蒸腾作用的环境
迥异, 因而LI-6400测得的数据并不是真实的蒸腾
速率。本研究利用补偿式热脉冲系统(Cohen et al.,
1983)测定茎流速率。用数码相机(CANON 300D,
Japan)拍摄安装热脉冲探头的小枝上的同化器官,
每次拍照时都使用同一块带有1个2 cm × 3 cm红色
小长方形参照物的白板, 紧贴于所摄同化器官之
后; 用CI-400 CIAS图像分析软件(Computer Imag-
ing Analysis Software, CID Co., Logan, UT, USA)计
算面积; 通过比较同化器官与参照长方形的相对面
积, 得到同化器官的绝对面积。通过这种非破坏性
方法可以对同化器官面积进行连续观测, 所得数据
与破坏性采样扫描图像法所得数据的线性相关系
数r > 0.96 (n = 58)。结合茎流速率和同化器官面积,
计算蒸腾速率(Tr)。
利用LI-6400光合作用仪在实验日的10:00−
16:00观测光合作用光响应曲线。根据实际光合有效
面积折算净光合速率(Pn), 采用上述计算叶面积的
方法确定实际有效光合面积。用叶室内光量子通量
密度PPFDi = 1 600 μmol photon·m−2·s−1时的Pn和Tr
值 , 计算瞬时水分利用效率(photosynthetic water
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use efficiency, photosynthetic WUE (μmol CO2.
mmol−1 H2O)):
WUE = Pn1600 / Tr1600 (1)
1.4 群落碳水通量与叶面积指数测算
利用涡度相关系统测定荒漠生态系统的CO2
能量通量 (FCO2) 与H2O能量通量(FH2O)。涡度相关系
统采用三维声波风速温度计(CSAT, Campbell Sci-
entific Instruments, Logan, UT, USA) 测定声波温度
和x、y、z轴方向上10 Hz风速, 采用红外气体分析
仪(LiCor7500 IRGA, LiCor, Lincoln, NE, USA)以同
一频率测定FCO2与FH2O通量, 脉动信号采样频率为
10 Hz。辐射计安装在冠层以上4 m处, 以测定净辐
射(Rn)与光合有效辐射(PAR)。土壤热通量板埋置于
地表下1 cm处, 以记录土壤热通量(G)。每30 min均
值数据由CR23X (Campbell Scientific, Logan, Utah,
USA)数据采集器收集。
与涡度相关系统配套的仪器包括微气象、水文
与土壤物理观测系统(Campbell Scientific, Logan,
Utah, USA), 对降水量、空气湿度、潜在蒸发量与
土壤水分蒸发蒸腾损失总量等环境因子进行长期
监测。2005–2007年生长季的降水量与历年平均值
接近(约70 mm)。用自计水位仪测定地下水位的季
节波动, 每10 d记录1次。
将所获取的2005–2007年5至9月每0.5 h涡度相
关通量值进行后期处理, 包括坐标轴旋转、订正热
与水汽对FCO2 的影响 (WPL订正 ) (Webb et al.,
1980; Goulden et al., 1996)、野点数据剔除和缺失数
据插补, 并用Rn、G与潜热通量(LE)、显热通量(H)
进行能量闭合评价 (Wesely & Lenschow, 1989;
Massman & Lee, 2002)。由于研究区域地势平坦且
风向稳定, 坐标轴旋转对通量的影响很小。向上的
FCO2和FH2O, 即荒漠生态系统的碳损失和水分耗散
以正值记录。多枝柽柳生态系统能量闭合良好: 用
生长期内净辐射量、土壤热通量、显热与潜热通量
数据作图, 假设测量水平以下热储量可忽略, 则能
量闭合缺失部分不及净辐射的20% (图1)。
采用Li-Cor 8100土壤碳通量测定系统(LiCor,
Lincoln, NE, USA), 选择涡度相关系统附近没有植
被覆盖且保持完好表层的土地, 测定荒漠生态系统
土壤CO2通量。每月三旬各进行1组24 h实验, 每组设
定间隔3 m的5个区位, 每小时测定1次, 每次所得数
据是仪器自动测定3次的平均值(Xie et al., 2009)。
由于荒漠植被覆盖度低, 灌木较为矮小且分布
稀疏, 常规仪器无法有效地测定荒漠灌木群落的叶
面积指数(LAI)。本研究尝试以多枝柽柳为例, 从生
态系统FCO2中剔除土壤CO2通量的部分, 得到多枝
柽柳群落的CO2通量, 该值可近似地看作群落净碳
收支值; 由此可得到群落净碳收支的日变化规律及
季节差异, 以研究光合有效辐射和地下水对群落净
初级生产力的影响。多枝柽柳群落午间净CO2通量
除以同一时刻生理水平上测定的净光合速率, 即得
到多枝柽柳群落的LAI:
LAI = (FCO2ecosystem–FCO2soil) / Pn (2)
1.5 数据分析
使用Origin 8.0图像分析软件(OriginLab Cor-
poration, Northampton, MA, USA)进行数据分析处
理, 包括描述性统计、方差分析和曲线拟合。描述
性统计用于计算平均值和标准误差(用误差线表示),
数据均为2005–2007年的平均值。单因素方差分析
(ANOVA)用于p = 0.05水平上的差异显著性检验(下
文中提到有无显著性差异时均指p = 0.05水平), 曲
线拟合度用相关系数r值表示, 置信水平α = 0.01。
非线性回归分析表明, 在光响应曲线中, 净光
合速率Pn与PPFDi的关系符合MnMolecular指数函
数关系y = A (1 – e–k(x – xc))。关系式中, x为PPFDi, y为



图1 柽柳生态系统能量闭合。G, 土壤热通量; H, 显热通
量; LE, 潜热通量; Rn, 净辐射。
Fig. 1 Energy closure in Tamarix ecosystem. G, soil heat flux;
H, heat flux; LE, latent heat flux; Rn, net radiation.
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Pn, 参数A为光饱和点的Pn (Ps), xc是光补偿点的
PPFDi (Ic)。k×A是光合表观量子效率(Φ)。用重复
试验的平均值制作拟合曲线, 得到Ps、Ic和Φ等参数
以衡量物种的光合能力, 标准误在±3% – ±14%。
LAI 与地下水位季节变化之间高度符合
Edgeworth-Cramer Peak function关系(Origin 8.0):

式中, B代表LAI峰值, xb为LAI最大时的地下水位。
利用Origin 8.0做根系吸收面积垂直分布和土
壤含水量的条形图。利用该软件Matrix Plot-3D
Surface-Color Map Surface功能做曲面图。
2 结果
2.1 根系分布
自然状态下, 多枝柽柳主根伸展的平均深度是
2.79 m, 接近3.1 m深的地下潜水层。在0–3.1 m深土
层内分布的吸收根, 有50%以上(以表面积计)分布
在2.3–3.1 m深土壤中, 0.3 m以上的土壤中没有发现
吸收根(图2A)。吸收根密度随着深度增加, 在靠近
地下水的土层中大量萌生并水平伸展, 表示其能够
有效地利用地下水。当生长季无降水时, 1.5 m以上
土壤中的吸收根约减少70%, 2 m以下土壤中吸收根
面积大约增加8%, 更多吸收根在地下水附近萌生
(图2B)。吸收根在干土层中萎蔫并在水分状态较好
的土壤中萌生, 从而调节根系结构以适应土壤水分
的变化。此现象与Donovan和Ehleringer (1994)提出
的适应机制一致。
降水显著影响0–1.5 m深的土壤水分状况; 2 m
以下的土壤水分依赖于地下水的补给, 因而在两种
降水情况下无显著差异(p = 0.05) (图2C、2D)。
2.2 生理生态响应
在整个生长期内, 多枝柽柳的叶水势基本维持
在较高值, 且变化不大(图3), 表征光合能力的Φ和
Ic值亦较为稳定(图4), 表示其生存依赖于稳定水
源。浅土层中的吸收根对水分胁迫有响应(图2B),
而深根系的用水策略使植物ψpd (图3)和向叶供给水
的能力保持稳定, 因而其光合作用没有受到单次降
水事件的影响, 即该物种的地下水湿生根系能够使
其生理活动有效地避免表土层的水分胁迫。



图2 自然状况与无降水状况下多枝柽柳吸收根垂直分布(A和B)及生境土壤含水量(C和D)。误差线表示平均值的标准误差。
Fig. 2 Vertical distribution of surface area of absorbing roots of Tamarix ramosissima (A, B) and soil water content (C, D) in its
habitat with natural and no precipitation. Bars represent the standard error of the average.

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图3 多枝柽柳叶水势(ψ)与最大蒸腾速率(Trmax)的季节变
化。
Fig. 3 Seasonal variations in leaf water potential (ψ) and
maximal transpiration rate (Trmax) of Tamarix ramosissima.


Trmax (图3)与Ps (图4)的季节波动显著且变化趋
势一致(图5A), 峰值均出现在7月中下旬。瞬时WUE
的季节波动显著, 且7月值最低(图4)。在整个生长
季, 多枝柽柳的Trmax值与大气潜在蒸发力(E)高度
正相关(图5A), 而瞬时WUE与其负相关(图5B)。
2.3 群落碳/水平衡与环境水分条件的关系
生态系统FH2O日变化显示出强烈的午间峰值,
且季节变化显著(图6)。由于群落蒸腾和土壤蒸发,
日间水汽损失的峰值出现在12: 00至15: 00。水汽损
失的最高值出现在8月, 主要由于该月降水量较大
所致, 来自降水的浅层土壤水蒸发占该月生态系统
水分蒸散总量的87.2% (表1)。该月地下水位在生长
期内最低, 这说明即使是较大的降水亦没有给予地
下水有效的补给。5月地下水位最高, 净辐射量与8
月接近(表1), 而水分耗散明显低于8月, 说明在强
蒸发力下土壤蒸发尚未直接影响到由地下水供给
的深层土壤水, 这表明在多枝柽柳的荒漠生境中,
地下水对土壤蒸发基本上没有贡献; 多枝柽柳不利
用降水, 因而群落蒸腾耗水基本上与降水无关。因
此可以认为: 柽柳生态系统水分蒸散由两部分构
成, 即完全来自于降水的浅层土壤水蒸发和来源于
地下水的群落蒸腾。因而, 从生态系统水分蒸散量
中扣除降水量(即土壤蒸发), 可以计算出群落蒸腾
耗水量的每日均值(表1)。


图4 多枝柽柳光合表观量子效率(Φ)、光补偿点光量子通量
密度(Ic)、光饱和点净光合速率(Ps)及瞬时水分利用效率的季
节变化。
Fig. 4 Seasonal changes in apparent quantum efficiency of
photosynthesis (Φ), photosynthetic photon flux density at light
compensation point (Ic), net photosynthetic rate at light satura-
tion point (Ps), and photosynthetic water use efficiency of
Tamarix ramosissima.


柽柳生态系统FCO2日间变化规律明显: 日间主
要为碳吸收, 峰值出现在在12:00至16:00 (图7); 柽
柳群落的光合作用是形成碳吸收的原因, 而该值的
一部分被日间强烈的土壤呼吸所造成的碳排放所
抵消(图7), 导致5–8月生态系统碳获取显著低于群
落碳获取(图7; 表1)。夜间, 生态系统以碳释放为
主, 主要释放源是群落呼吸; 由于特殊的土壤理化
性质以及浅层土壤温湿度的影响(Xie et al., 2009),
许皓等: 光合有效辐射与地下水位变化对柽柳属荒漠灌木群落碳平衡的影响 381

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图5 潜在蒸发力对多枝柽柳生理活动的影响。A, 光饱和点
净光合速率(Ps)以及潜在蒸发力与最大蒸腾速率的相关性;
B, 潜在蒸发力与瞬时水分利用效率的相关性。
Fig. 5 Effects of potential evaporation on physiological activi-
ties of Tamarix ramosissima. A, The correlation between net
photosynthetic rate at light saturation point / potential evapora-
tion and the maximum transpiration rate (Trmax). B, The corre-
lation between potential evaporation and photosynthetic water
use efficiency (WUE).


盐碱地在夜间表现出碳汇的特性, 且5、8、9月尤为
明显(图7)。基于CO2通量计算得到的低群落碳获取
量表示多枝柽柳群落是较弱的碳汇(表1), 并已进入
演替的衰退阶段。由于植被覆盖度极低, 生态系统
在整体上表现为极弱的碳汇。
柽柳群落净碳收支日过程存在显著的季节变
化, 碳吸收和群落LAI的最高值均出现在7月(表1),
碳吸收与光合有效辐射量显著相关(图8)。LAI与地
下水位季节变化之间高度符合Edgeworth-Cramer
Peak function峰值函数关系(图9, r > 0.92, n = 6); 依
据该函数关系, 地下水位在3.5 m附近时LAI达到峰
值。
选取生长期内不同时段测定的多枝柽柳光合
作用光响应曲线, 结合群落LAI, 计算群落光合作
用光响应曲线; 另一方面, 地下水位随季节波动,
从而得到群落光合作用与光合有效辐射、地下水位
关系的一组矩阵数据, 用这组数据制作曲面图, 得
到群落碳收支随地下水位和光合有效辐射变化的
曲面(图10)。LAI和地下水位之间的非线性关系说明
了地下水位并非LAI的唯一影响因素。
3 讨论
3.1 多枝柽柳用水策略
Schwinning和Ehleringer (2001)认为, 在干旱生
境中, 植物的表现型发生适应性改变, 从而最大限
度地获取水分。如, 以深根系为主的植物, 通常具
有根冠比较大、叶片导度较低、气孔对水分有效性
的敏感度较低等特征, 从而最大限度获取深层土壤
水。本研究表明, 多枝柽柳的根系用水策略与气孔
控制是其适应荒漠区水分环境并实现碳获取最大
化的两个主要机制。
根系的功能型直接决定植株对环境水分条件
变化的响应与适应。柽柳属植物的深根系可利用稳
定的地下水(Cleverly et al., 1997; Horton et al.,
2001), 此类根系功能型和用水策略使ψpd在整个生
长季保持稳定(图3), 并有效避免植株的光合生理活
动(图4)及群落碳获取(表1)受到浅层土壤水分变化
的影响。可见, 深根系是多枝柽柳规避荒漠环境水
分匮缺的根本策略。试验数据表明, 无降水的处理
下, 表土层的吸收根对水分胁迫有响应, 1.5 m以上
的土层中吸收根数量显著减少; 而在靠近地下水的
位置萌生出的新吸收根(图2B), 使植株能够获取足
够水分以弥补表土层中的损失。吸收根在干土层中
萎蔫, 并且在水分条件好的土层中发育, 从而调节
根系结构以适应土壤水分的时空变化 , 这符合
Donovan与Ehleringer提出的形态优化机制(Donovan
& Ehleringer, 1994)。
382 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (4): 375–386

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图6 柽柳生态系统水汽通量日过程及其季节变化。
Fig. 6 Diurnal pattern of H2O flux in Tamarix ecosystem and its seasonal variation.


表1 柽柳生态系统气象要素、地下水位、碳收支与叶面积指数的季节变化
Table 1 Seasonal variation of meteorological factors, water table, carbon budget and leaf area index (LAI) in Tamarix ecosystem
月份 Month 5月 May 6月 June 7月 July 8月 August 9月 September
每日净辐射 Daily net radiation (W·m–2) 4 471 4 392 5 170 4 635 2 638
每日光合有效辐射 Daily photosynthetically active radiation
(mmol·m–2·d–1) 47 745 47 462 50 848 39 629 34 533
平均温度 Average temperature ( )℃ 19.1 27.0 24.3 22.1 17.5
潜在蒸发力 Potential evaporation (mm) 202.7 205.3 208.5 160.0 138.0
降水 Precipitation (mm) 6.8 7.2 11.1 44.2 1.1
地下水位 Water table (m) 3.12 4.04 3.69 4.43 3.87
群落碳收支 Community carbon budget (g C·m–2·d–1) –0.40a –0.42a –0.51a –0.33a –0.24a
群落蒸腾耗水 Community water loss (mm·d–1) 0.95 0.84 0.91 0.21 0.46
叶面积指数LAI 0.19 0.17 0.25 0.15 0.18
碳平衡 Ecosystem carbon balance (g C·m–2·d–1) –0.07b –0.10b –0.11b –0.19b –0.26a
水分蒸散 Ecosystem evapotranspiration (mm·d–1) 1.17 1.07 1.28 1.64 0.50
同一列中标有不同字母的数据在p = 0.05上差异显著, 标有相同字母的数据在p = 0.05上差异不显著。数据为2005–2007年的平均值。
Values within the same column with different letters are significantly different at p = 0.05. Those with same letters have no significant difference at p
= 0.05. The data are the average from 2005 to 2007.


特殊的气孔控制行为被视为柽柳属等荒漠植
物用水策略的关键机制之一 (Anderson, 1982;
Ehleringer, 1995)。多枝柽柳的生长高峰发生在少雨
的7月中下旬(图4), 表明生理活动的加剧并非由降
水的季节性增加所引起。Tr与E的高度相关性(图5A)
表明, 辐射与大气潜在蒸发力的季节性是导致Tr季
节变化的主要原因。Tr与WUE的季节变化趋势相反;
WUE随着E增加而呈指数下降(图5B), 表示气孔盈
余的存在, 且在强烈的大气蒸发需求下多枝柽柳蒸
腾作用的气孔控制较弱。Ps与Tr季节变化一致(图
5A), 表示多枝柽柳单位叶面积的光合能力受到气
孔数量与导度季节变化的影响; 强辐射下, 多枝柽
柳以高气孔导度、高水分消耗和低瞬时WUE为代价,
达到较高的净光合速率。这一特征符合Schwinning
和Ehleringer (2001)关于干旱生态系统中利用深层
土壤水的植物的预测: 经过长期进化过程中的利弊
权衡(trade-off), 多枝柽柳形成一系列应对有利的水
分条件的用水策略, 即当深根系达到可利用的地下
水源时, 植株以高水分消耗为代价, 将碳获取最大
化。
3.2 影响群落碳平衡的环境因素
多枝柽柳生态系统的FCO2的日间变化(图7), 符
许皓等: 光合有效辐射与地下水位变化对柽柳属荒漠灌木群落碳平衡的影响 383

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.003


图7 柽柳净生态系统碳交换、土壤碳通量与群落净碳收支日过程及其季节变化。
Fig. 7 Diurnal patterns of net ecosystem carbon exchange, soil carbon flux and net community carbon budget of Tamarix and their
seasonal variations.



图 8 柽柳群落净碳收支与光合有效辐射的关系。每个点代
表 2005–2007 年生长季内同一时间段连续 20 d 的平均值。
Fig. 8 Relationship between carbon budget of Tamarix com-
munity and photosynthetically active radiation (PAR). Each
plot represents the average of continous 20 d during the same
period in the growth season of 2005–2007.

合典型陆地生态系统的一般规律(Schimel et al.,
2001; Hastings et al., 2005)。降水改变浅层土壤水状
况并影响土壤蒸发和呼吸(图2, 图6, 图7), 从而影
响生态系统FCO2与FH2O; 但群落的碳通量与降水季
节变化不同步。群落碳收支与光合有效辐射量呈显
著正相关(图8), 表示碳同化没有受到浅层土壤水分
变化的制约; 光合有效辐射通过对光合作用的直接
作用和对蒸腾作用、气孔导度的间接作用影响着群
落碳获取。
群落碳收支的增减与生理水平光合速率变化
趋势相似(图4), 且在6–8月间与地下水位波动较为
一致(表1)。在降水稀少的月份(5–7月和9月), 虽然
多枝柽柳LAI最高值仅为0.25, 但群落蒸腾占生态
系统水分蒸散的70%以上, 而且与大气蒸发力、地
下水位和群落碳获取的季节变化趋势一致(表1)。群
落水平上蒸腾与碳获取的季节变化同步, 也与生理
水平上的研究结果一致, 说明群落水平上多枝柽柳
同样以高水分消耗为代价, 将碳获取最大化。
5–7月, 地下水位在3–4 m间的波动对群落碳吸
收的负面影响不显著(表1)。这一方面说明, 若地下
水位仅在一定范围内自然波动, 则水位下降时潜水
层的土壤仍能够供给多枝柽柳所需水分, 直至水位
回升。另一方面, 这暗示着水位下降时多枝柽柳根
系向下发育以接近新水源的潜能: 无降水处理下的
根系研究表明了多枝柽柳调节根系分布以适应土
壤水分变化的能力(图2B)。8月, 水位进一步下降至
4.5 m左右, 暗示着本月平原区44 mm的降水对地下
水补给几乎无效; 地下水位下降和辐射能的减少对
群落碳同化造成影响(表1), 这表示根区的土壤水分
已匮缺。9月, 地下水位回升, 但受限于低光合有效
辐射, 群落碳同化显著下降, 这与生理水平光合作
用物候特征表现一致。
384 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (4): 375–386

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图 9 柽柳群落 LAI 与地下水位的关系。图注同图 8。
Fig. 9 Relationship between leaf area index (LAI) of Tamarix
community and water table. Notes see Fig. 8.





图10 多枝柽柳群落净碳吸收与光合有效辐射和地下水位
的关系。
Fig. 10 Relationships between net carbon uptake of Tamarix
community and photosynthetically active radiation (PAR) or
water table.


以往研究表明, 植株根系与地上部分的形态调
节是维持荒漠灌木水分供需平衡的关键机制之一:
一方面, 在根系周围土壤可利用水分耗竭或恢复的
过程中, 荒漠灌木可以持续有效地调节根系向着最
优表现型发展, 从而最大程度地利用水源(许皓等,
2007); 另一方面, 地上部分可以通过调节和优化同
化器官密度以适应环境水分有效性(Eagleson, 1982)
和光环境(Li et al., 2005), 在群落水平上则表现为
LAI的增减。即, LAI的变化表现出同化器官对群落
水平上环境水分有效性和辐射的响应。生理水平的
碳同化是群落碳收支的基础, 而且LAI的计算是基
于生理水平光合速率的值(公式2), 因此图10极为直
观地说明了多枝柽柳对地下水位和光合有效辐射
的生理响应。图9函数关系表明, 当地下水位在3.5
m附近、PAR在1 900 µmol·m–2·s–1左右时, LAI达到峰
值; 这表示: 水位过高时, 一定程度的水淹可能造
成部分根系缺氧, 反而造成根际土壤中实际可利用
水分的减少, 对多枝柽柳碳同化产生不利影响; 当
PAR达到1 900 µmol·m–2·s–1左右时, 多枝柽柳的光
合作用方能达到饱和, 因而目前太阳辐射量的减少
对群落碳获取极为不利。
可见, 地下水位和光合有效辐射的季节性是决
定群落净碳获取的两个主要环境因素(图10); 而内
因方面, 植物叶绿素或光合酶在对光环境的长期适
应过程中形成了物候学特征(Muller et al., 2005), 生
理水平的碳同化因而表现出季节变化。因此, 群落
碳同化能力和LAI的季节变化是光合有效辐射和地
下水位共同影响下光合作用物候学特征的体现。
4 结论
进化适应过程中的利弊取舍导致荒漠灌木多
枝柽柳在良好的水分状态下形成特定的气孔调节
机制, 使其生理活动趋向于以较高的水分消耗为代
价, 将碳获取最大化。个体形态适应是多枝柽柳用
水策略的另一主要机制: 深根系能够获取地下水,
从而有效地避免降水和浅土层水分匮缺的影响, 并
可适应地下水位在2.9–4.5 m的波动。生理和个体水
平的策略保证多枝柽柳在利用地下水维持水分平
衡的同时最优化碳获取。降水改变与缓和的地下水
位波动将不会轻易扰动其现有的碳/水平衡。
群落蒸腾耗水依赖地下水, 群落碳同化能力的
季节变化是光合有效辐射和地下水位共同影响下
光合作用物候学特征的体现。LAI的变化表现出群
落水平上同化器官对环境水分有效性和光合有效
辐射的响应。低群落碳获取量暗示着多枝柽柳群落
已进入演替的衰退阶段, 光合有效辐射的减少对群
落碳获取不利, 而原始荒漠区地下水位的异常变化
(剧烈下降或抬升)将对LAI极低的群落产生致命影
响。鉴于柽柳属植物蒸腾耗水在蒸散中占有重要比
例, 拓耕活动大量破坏原生植被的行为将严重影响
许皓等: 光合有效辐射与地下水位变化对柽柳属荒漠灌木群落碳平衡的影响 385

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.003
该区域生态水文过程和微气候, 因而需对柽柳属盐
生植物群落加以保护; 保护的关键环节是合理利用
地下水源, 避免人为活动导致的地下水位剧烈波
动。
本研究尝试对生理活动与群落碳/水平衡研究
加以整合, 并结合根系功能型方面的植物用水策略
研究, 加深了对关键环境因素变化下荒漠植物响应
与适应的认识。在方法上, 结合植物叶片光合速率、
生态系统碳水通量、土壤碳通量和气象因子的测定,
计算出LAI、群落净碳收支和蒸腾耗水。生理-个体-
群落整合研究为了解全球气候变化与人类活动影
响下荒漠生态系统过程提供了有效途径。
致谢 国家自然科学基金项目(40725002)和国家重
点基础研究发展计划项目(2009CB825104)资助。
野外试验与数据处理得到了中国科学院新疆生态
与地理研究所马健研究员和徐贵青博士的支持, 在
此表示感谢。
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