全 文 ：第29卷第2期 中　国　科　学　技　术　大　学　学　报 Vol.29 ,No.2
1 9 9 9年 4月 JOURNAL OF CHINA UNIVERSITY OF SCIENCE AND TECHNOLOGY Apr.1 9 9 9
蓼属一未知花粉类型及其系统演化
位置和分类意义的探讨
周忠泽　张小平+ 　鲁润龙　江　莺　郑艳燕
(中国科学技术大学生命科学学院　+安徽师范大学生物系)
摘要　报道了蓼属一新的花粉类型 ———长花蓼型(Macranthum-type),其外壁无覆盖
层 ,表面具裸露的大小不等的鼓锤状基柱 ,是一种进化的类型 ,它起源于春蓼型.并讨
论了该花粉类型的分类意义.
关键词　长花蓼型 ,演化地位 ,分类 ,蓼属
中图法分类号　Q949.744
1　引言
在被子植物中 ,蓼属(Polygonum L.s.lat.)的花粉素以类型多样 、特征明显而受到分类
学家的重视.早在 1946年 ,瑞典植物学家Hedberg[ 1] 在用光学显微镜观察了产于不同国家和
地区的 150种蓼属植物(其中 37种取自中国)的花粉以后 ,就将蓼属花粉划分为 10种不同
的类型 ,这是一个比较系统而全面的分类系统.Leeuwen等人[ 2] 在 1988年分别将 Hedberg 在
蔓蓼型(Tiniaria-type)提到的变异类型:卷茎蓼(Polygonum convolvulus);春蓼型(Persicaria-
type)中提到的变异类型:两栖蓼(P.amphibium)上升为两个新的花粉类型.王建新等人[ 3] 在
1994年专门观察了 46种中国蓼属的花粉 ,又提出了一个新的花粉类型 ,即西伯利亚蓼型
(Sibiricum-type).Nowicke 和 Skvarla[ 4] 对本属的 19种进行了扫描电镜和透视电镜的观察和研
究.近年来 ,作者对中国蓼属植物的花粉类型进行了光学显微镜和扫描电镜的观察和研究 ,
除了观察到上述学者在蓼属中已经提出的花粉类型以外 ,又发现了一种前人从未描述过的
新类型.本文专门报导这一新的花粉类型 ,并试图就这一新的类型在蓼属花粉系统演化中的
位置作出讨论 ,并对有关种的分类界限问题提出一些看法.
2　材料和方法
实验中花粉材料(表 1)一部分采自野外 ,部分取自中国科学院江苏植物研究所标本馆
的蜡叶标本(均由李安仁先生鉴定)、南京大学生物系标本室的蜡叶标本(李安仁先生鉴定)、
安徽大学生物系标本室的蜡叶标本(均由蒙仁宪先生鉴定).用于光学显微镜观察的材料用
收稿日期:1998-05-08
周忠泽:男, 1967年 4月生 ,博士后.邮编:230026,合肥
Erdtman
[ 5]分醋酸酐分解法处理 ,每种花粉测量 20粒 ,取其常见值 、最大值和最小值(示变化
幅度)并在 Leitz Diaplan 型光学显微镜下观察 ,拍照并记录;用于扫描电镜观察的材料用
95%乙醇自花药中洗出 ,然后在解剖镜下将花粉逐粒挑到粘有涂有胶的金属箔纸的铜台上 ,
送入真空镀膜机中喷金 ,于 JSM-6300型扫描电镜下观察 ,拍照并记录.所有花粉装片标本均
存于中国科学技术大学生物系植物分子生物学实验室.
表 1　实验材料名录
Tab.1　List of the species examined for this study
种 采集地 采集人 标本号 标本馆名称 版图
P.macranthum 江苏昆山 H.Migo 江苏植物所
P.macranthum 安徽合肥 蒙仁宪 81096 安大生物系 1 , 5 ,6
P.macranthum 安徽休宁 刘登义 1810 安大生物系 2
P.macranthum 安徽舒城 周忠泽 95098 安大生物系 3
P.japonicum 安徽岳西 华东工作站 6958 江苏植物所 4 , 7 ,8
P.japonicum 江苏南京 俞泽华 南大生物系
P.japonicum 安徽枞阳 周忠泽 9404 安大生物系
3　观察结果
长花蓼型(Macranthum-type)花粉形态特征:花粉粒圆球形 ,轮廓圆形 ,直径 62.5(42.5 ～
75.0)μm.具散孔 ,孔圆形 ,孔径为 3.5 ～ 5.1μm ,处于球面上大而圆的凹陷中 ,凹陷内无颗粒
图 1～ 8　长花蓼和蚕茧草的花粉形态
Figs.1 ～ 8　Pollen morphology of P.macranthum and P.japonicum
1～ 3, 5 , 6.P.macranthumMeisn.(SEM:1～ 3×1500;LM:5～ 6×600);
4 , 7 ,8 , .P.japonicum Meisn.(SEM:4×1200;LM:7～ 8×600)
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状小柱 ,相邻两萌发孔之间的距离为 10 ～ 15μm.外壁厚为 5.0(4.0 ～ 5.5)μm ,外壁外层为内
层的 3 ～ 4倍厚.外壁无覆盖层 ,其表面具裸露的大小不等的鼓锤状基柱和约略可见的条纹
或明显狭窄的壕沟.其中直径为1.5 ～ 2.5μm 的大颗粒是两到三个小柱顶端愈合而成 ,略高;
而直径小于 1.5μm 的小颗粒则是单个小柱 ,略矮 ,往往若干个矮小的颗粒密集在一起 ,处在
周围的大颗粒或条纹中.光学显微镜下 ,花粉轮廓不平滑 ,具大小不同的相间排列的颗粒.
4　讨论
　4.1　长花蓼型花粉在蓼属花粉系统演化中的位置
Suk-Pyo Hong and Olov Hedberg(1990)[ 6] 在研究从蓼科广义蓼属(Polygonum L s.lat.)中
分出来的三个属:冰岛蓼属(Koenigia L.)、春蓼属(Persicaria Mill)、叉分蓼属(Aconogonon
(Meisn.)Reicheab.)的花粉形态特征后 ,根据花粉的萌发器官的数目及其排列位置 ,提出了
三条平行演化线路.其中 ,花粉外壁都具有半覆盖层 ,呈粗网状纹饰的春蓼属(Persicaria
Mill)的花粉演化趋势为:3沟(头状蓼组)※6 (7或 8)沟(松荫蓼 、多穗蓼)※30散沟(两栖
蓼)※散孔(刺蓼组 、春蓼组的多数种).在花粉系统发育方面 ,证明M.温坎坡[ 7] 的连续式定
律的准确性.作者认为 ,该系统演化的最高级阶段即为长花蓼型花粉.因为长花蓼型花粉表
面上隐约的条纹或狭窄的沟槽是网脊高度退化而形成的 ,表面上的直径在 1.5 ～ 2.5μm的大
颗粒则是网脊退化中断的结果.因此 ,长花蓼型花粉是同春蓼属的外壁具半覆盖层呈粗网状
纹饰类型的花粉有密切的联系.由于被子植物花粉外壁的演化趋势遵循具无穿孔覆盖层(具
穿孔覆盖层※具半覆盖层※无覆盖层这条规律[ 8] ,显而易见 ,外壁无覆盖层 、具裸露的鼓锤
状基柱纹饰的长花蓼型花粉是从最接近于它的具散孔 、外壁具半覆盖层的春蓼型(Persicaria-
type)花粉演变而来的 ,是蓼属中最进化的花粉 ,处在蓼属花粉系统演化上的最高位置.
　4.2　长花蓼和蚕茧草的分类处理意见
蚕茧草(P.japonicum Meisn.)与长花蓼(P .macranthum Meisn.)均为 Meisner 命名 ,
Meisner 与 Steward二人区别这两个种的主要依据为前者花被无腺点 ,后者花被有腺点.Stew-
ard在 P .macranthum 种下的讨论中提到:二者除花被上腺点之存在与否外 ,很难区分别的
差异.据蒙仁宪[ 9] 研究 , “P.japonicum”花白色 ,后渐变为淡红色 ,瘦果扁 ,两面凸起 ,或具三
棱 , “P.macranthum”花淡红色至深红色 ,瘦果具三棱;两者花被均有腺点 ,瘦果均有光泽 ,
以及其他诸多相似之处 ,故从 Handel-Mazzetti意见 ,将 P.macranthum 作为 P.japonicum 之
异名处理.然而 ,据本文研究 ,蚕茧草(P.japonicum Meisn.)花粉粒外壁具半覆盖层 、呈粗网
状纹饰 、网脊较完整(图 4 ,7 ,8),属于典型的春蓼型花粉;如上所述 ,长花蓼(P.macranthum
Meisn.)花粉外壁覆盖层完全退化 ,大小不同的鼓锤状基柱完全裸露在花粉表面(1 ～ 3 , 5 ,
6),为长花蓼型花粉.二种的外部形态上的差异为:蚕茧草叶两面及花被具稀疏腺点 ,长花蓼
叶两面及花被密具腺点;蚕茧草花被裂片长 3 ～ 4毫米 ,长花蓼花被裂片长 4 ～ 6毫米.因此 ,
作者认为将二者仍作两个独立的种处理 ,同时也证明 ,长花蓼花粉是由蚕茧草花粉直接演变
过来的.
致谢　本文承蒙中国科学院南京地质古生物研究所宋之琛 、唐领余 ,安徽大学生物系周翰
儒 、蒙仁宪四位教授指导 、审阅 、修改全文 ,谨此一并致谢.
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参　　考　　文　　献
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A New Pollen Type And Its Evolutionary Status ,
Taxonomic Significance
ZHOU Zhongze　ZHANG Xiaopin+　LU Runlong　JIANG ying　ZHENG yanyan
(School of Life Science , University of Science and Technology of China　+Department of Biology , Anhui Normal University)
Abstract　A new pollen type of genus Polygonum , namely Macranthum-type , is reported in this pa-
per.It is characterized by sexine intectate , the tectum lost entirely and free , exposed columellae exist-
ing as the sexine.This type is considered as an advanced pollen type in the polygonaceae , orginating
from Persicaria-type.Finally the taxonomic significance of the type is discussed.
Key words　Macranthum-type , Evolutionary status , Taxonomy , Polygonum
198　　　　　　　　　　　　　　　　中国科学技术大学学报　　　　　　　　　　　　　　第 29 卷