全 文 ：海南省自然科学基金（30304）资助
邹明宏 男，1966年生，硕士，助研。 研究方向：热带作物种质资源。E-mail：minghongzou@yahoo.com.cn
*通讯作者
收稿日期：2007-03-19 修回日期：2007-06-13
热 带 作 物 学 报
CHINESEJOURNALOFTROPICALCROPS
Vol.28No.4
Dec.2007
第 28卷 第 4期
2007年 12月
藤黄属植物(Garcinia)资源与利用研究进展
邹明宏 杜丽清 曾 辉 张汉周 罗炼芳 陆超忠
中国热带农业科学院南亚热带作物研究所 广东 湛江 524091
摘 要 从分类地位与分布概况、种质资源保存与评价、组织培养与繁殖技术、食用价值和药用价值利用等
方面综述了藤黄属植物国内外研究进展。由于藤黄属植物在经济上和医学上的重要价值，必须加强种质资源
收集保存等基础工作，进一步开展种质评价与创新利用。
关键词 藤黄属 种质资源 组织培养 繁殖 利用
中图分类号 S326
藤黄属（Garcinia）植物是藤黄科（Clusiacea）乔木或灌木树种。全世界约 450种，主要分布在热带亚
洲、非洲南部及波利尼西亚西部。我国有 21种，产台湾南部，福建，广东，海南，广西南部，云南南部、西
南部至西部，西藏东南部，贵州南部及湖南西南部[1]。广泛用做食用水果、木材和各种其他天然产品的来
源，也是化工和医药的重要原料[1]。如莽吉柿 G.mangostanaLinn.是著名热带果树[2]；从 G.morelaDesr.、
G.hanburyiHook.f.etc.及其他种中生产中药藤黄[1，3]；金丝李 GarciniapaucinervisChunetHow是我国二级
保护植物和珍贵的用材树种[4]；云南山竹子 G.cowa的嫩叶在许多泰国菜中用作调味品[5]；印度藤黄
G.indiaChoisy种子可生产油脂[5]；多花山竹子G.multifloraChamp.exBenth、岭南山竹子 G.oblongifolia种
子含油，可供制皂和机械润滑油用，树皮入药，有消炎功效，木材坚硬，可供舶板，家俱及工艺雕刻用材[1]；
菲岛福木 G.subelipticaMer.是我国沿海地区营造防风林的理想树种[1]；本属多种植物提取物富含清除
自由基的抗氧化物呫吨酮(Xanthones)和具有减肥功效的对羟基柠檬酸（HydroxycitricAcid，HCA），具有
重要的保健功效[3，5~14]；许多种可用作园林绿化树种[15~17]。由于藤黄属植物在经济上和医药上的重要价
值，尤其是其食用、药用和保健功效越来越引起人们的重视。加强藤黄属植物种质资源收集保存等基础
工作，进一步开展种质评价与创新利用是今后在种质资源方面的努力方向。为此，对国内外藤黄属植物
资源与利用研究的概况进行综述。
1 分类地位
藤黄属植物在系统分类上属藤黄科 Gutiferae、藤黄亚科 ClusioideaeEngl.、藤黄族 GarcinieaeEngl.、
藤黄属Garcinia。据中国植物志记载，本科约40属，1000种，分别隶属5亚科。主要产于热带，但有两属
即金丝桃属 Hypericum和三腺金丝桃属 Triadenum为温带分布；我国有 8属 87种，几乎遍布全国各地，
分别隶属于 3亚科，即金丝桃亚科 HypericoideaeEngl.、红厚壳亚科 CalophloideaeEngl.和藤黄亚科 Clu-
sioideaeEngl.。藤黄亚科有2族，共18属，主要分布在亚洲热带，其次在大洋洲及非洲南部；我国仅有藤
黄族藤黄属 1族1属，分布于华中，华南及西南各地[1]。目前，藤黄科植物的起源中心尚无定论，但大多
数学者都认为藤黄科与山茶科Theaceae和多籽果科 Bonnetiaceae有一定亲缘关系，并共同起源于山茶
科的祖系，与原始性状较多的第伦桃科Dileniaceae有一定的亲缘关系[18]。梁永禧等[18]按哈钦松系统对
藤黄科植物进行整理和研究，认为中国藤黄科植物种类贫乏，只有Calophylum，Garcinia，Mesua和 Main-
mea4属共28种，且主要分布于华南和西南地区。
4期 邹明宏等：藤黄属植物(Garcinia)资源与利用研究进展
2 种质资源研究
2.1 种质资源的多态性
藤黄属植物虽然具有重要的经济和药用价值，但在种质资源收集保存和评价等方面的研究还比较
缺乏。藤黄科植物分类特征之一是具有退化雄蕊或退化雌蕊特征，花性别进化顺序为两性花→杂性
花→单性异株[18]，胚胎学研究[19~22]也证明，某些藤黄属树种通过种子单性生殖，如 ThomasSeanC[20]报道
了马来西亚雨林低地树种G.scortechiniKing种群的存在，该种群只由雌株构成，在25hm2区域内有 40
棵雌株，但没有雄株，这是野生热带树种地理隔离专性单性生殖种群第 1次实证观察；ChakoKC对 G.
indica、G.cambogia和 G.xanthochymus的种子形态学和萌芽特性的研究证明[19]，由于没有胚、胚乳和胚
轴，所谓的“种子”并不是真正的种子，“种子”萌芽特性显示这 3个树种都具有明显的极性，从完整种子
或者种子切片可再生完整植株进一步表明了种子单性生殖的特性，种子特性和田间调查都证实，G.in-
dica和G.cambogia为兼性不完全无融合结实，G.xanthochymus为专性不完全无融合结实。研究也证实，
莾吉柿的种子是由内心皮壁细胞无性发育而成[2]。这些研究证明在藤黄属植物中种子无融合生殖是比
较普遍的现象。可以设想，由于通过种子无融合结实，这就意味着，其后代是其母树的克隆。很明显，如
此继续，这类植物种群很可能逐步形成一个纯种的品系，种质资源收集也就没有意义。但实际研究并不
如所想。对西苏门答腊种群的研究发现[23]，莽吉柿可根据树冠、叶、果皮厚度以及每一串果树目不同分
为五大类型，这说明莽吉柿可能存在遗传上的多样性；RamageCM等[22]采用随机扩增 DNA印迹（ran-
domlyamplifiedDNAfingerprinting，RAF）标记技术研究了 37个莽吉柿和 11个来自同属其他 8个种的
遗传关系，结果显示在莽吉柿种内和同属其他种间有相当多的遗传多样性，分析的 37个莽吉柿中，鉴
别了9种不同的基因型，基于相关性分析聚类为 3个不同组，其中 26个（占 70%）在 530位点没有检测
到标记物变异，另外8个（占22%）显示了很低的变异水平（0.2%~1%），这表明莽吉柿至少有一个很保
守的基因型位点；其余3个（占8%）显示了相当大的变异性（22%~31%）。这3组莽吉柿与研究的同属
其他种有 63%~70%的差异。SandoL等[24]也用 RAF标记法研究了莽吉柿群体的遗传多样性水平和藤
黄属植物其他种包括莽吉柿的最近缘种——G.hombroniana以及澳大利亚本土的藤黄属种的变异水平，
表明莽吉柿群体内及藤黄属各种之间都存在较多的遗传多样性。这些研究结果都证明藤黄属植物种质
收集保存是有意义的，同时也为种质的遗传改良奠定了理论基础。
2.2 种质资源的收集与保存
在藤黄属植物种质资源收集保存方面，Abraham等 [25]在印度 Kerala和 Karnataka地区开展了 G.
cambogia种质收集并研究了其种群大小，总共收集了 56份种质，保存在植物遗传资源国家署(NBPGR)
地区站Thrissur，供特性描述和观察，他们对其中51份种质的13种果实和5种种子的特征进行了描述，
发现 G.cambogia在果实颜色、形状、大小和分枝、树冠特性方面都有广泛的变异性，并鉴定了 2份有希
望的种质，一份基于平均果重（161g），登记号为 IC354028，另一份基于平均果壳厚度（15mm），登记号
为IC354019。马来西亚Kebangsaan大学收集了14科22属36种热带稀有水果种质，主要有 Garcinia、
Citrus、Baccaurea、Lansium、Artocarpus、Nephelium、Annona和Durio等属种，并开展了种子研究，微繁、低温
贮藏和遗传多样性研究，其中一些树种还建立了微繁和低温保存技术。Malik[21]等通过诱导 G.indica成
熟种子不定芽的分化，建立了一套试管保存的方法，将幼苗培养在添加 0.5muM6-benzylaminopurine
（BAP）的培养基上，继代培养间期最多可延长到 2个月。但总的看来，世界各国对藤黄属植物种质收集
保存的研究还是十分缺乏的，各国都还只局限于个别种的研究，而没有进行系统的收集保存研究工作，
这是今后应该加强的方面。
2.3 组织培养与繁殖技术
2.3.1 组织培养技术 目前国内在藤黄属植物繁殖方面主要是开展种子繁殖研究[15，16，26]，组培技术研
究尚未见报道。国外研究则主要集中于组织培养，这方面的文献也很多[27~33]，尤其对莽吉柿的组织培养
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热 带 作 物 学 报 28卷
和快速繁殖研究最深入。台湾学者黄丽春等[30]建立了莽吉柿试管繁殖体系，认为莽吉柿芽原基分化为子
叶外植体和再生幼苗的增殖不需补给生长素，芽原基分化最适6-BA（6-benzylaminopurine）浓度为13.3μm，
幼苗增殖最适 6-BA浓度范围为 4.4~13.3μm；在 8h/d光照、30℃下连续培养 3代后导致幼苗逐渐退
化；作为对照，在 16h/d光照、26℃自然条件下连续继代幼苗能持续再生。在含有4921.3μm吲哚丁酸
的培养基中培养3d，或含有492.1μm吲哚丁酸的培养基中培养10d，然后在不含激素的培养基中培养
8周，继代 2次，幼苗生根率为 85%；随后通过逐渐降培养室内相对湿度驯苗，95%的生根幼苗转移到
温室后存活。Minh等[31]认为 MS培养基（MurashigeandSkoog’smedium）是莽吉柿胚胎发生、幼苗增值
和伸长培养的最适培养基。在胚胎发生培养中，将种子外植体培养在添加1mg/LBA、0.1mg/LNAA（a-
napthaleneaceticacid）和 10%椰乳的 MS培养基上，培养 4~6周后观察到多胚发生，种子表面形成约
80~100个种胚；培养2~3周后多胚发育为丛苗，在有 2~3个种胚的母胚团上可继发二次胚，但在单个胚
上未见；在幼苗增值培养中，将带丛苗的种子切成 4个外植体，移植到添加 4mg/LBA、0.1mg/LNAA和
10%椰乳的MS培养基，培养8周后每个外植体最多平均形成18~22株幼苗。在幼苗伸长培养中，将每
丛苗切成 4份，每份 4~5个苗，培养在添加 0.1mg/LBA，0.1mg/LNAA，2g/L酵母提取液和 10%椰乳的
MS培养基上，培养4~6周后植株伸长高度可达20~39mm。将幼芽培养在补以0.1mg/LBA、5mg/LIBA、
2g/L酵母提取液和 10%椰乳的 WPM培养基（woodyplantmedium，木本植物培养基）上，培养 8周后，
约85%的植株生根，根长34cm，每个芽有1~2条根。因此他们认为通过胚胎发生培养的微繁增值是莽
吉柿种苗生产的最好方法。GohHKL等[32]报道了从莽吉柿幼苗和成熟植株的叶片外植体直接诱导芽
的形成；Malik等[21]通过诱导 G.indica成熟种子不定芽的分化，建立了一套简单有效的快速繁殖幼苗的
方法，他们将 Garciniaindica种子切片培养在只添加细胞分裂素（BAP、6-BA和 TDZ(thidiazuron)）和再
加入生长素(NAA)的 MS培养基上，就可直接诱导高频率的苗增殖。其中，使用不同组合，证明 BAP是
最有效的，培养4~5周后形成丛苗。种子形成幼苗的能力受 BAP浓度(5~50muM)影响。BAP最佳浓度
随基因型不同在12.5~50muM间。在调查的4种基因型中响应度在27.78%~100%间，每一外植体丛苗
数目在3.49~57.67间，差异显著。幼苗伸长诱导在含有 0.2%活性炭的MS培养基上获得成功。诱导培
养基对在较低浓度 BAP诱导的苗的芽的伸长有深刻影响，在 4周内伸长了 4倍。通过将幼苗的节反复
移接至添加5muMBAR的 MS培养基上，培养在添加 10muMIBA的半量 MS培养基上的幼苗生根率
最高(91.66%)。经炼苗后，幼苗被成功移植到土壤中，自幼苗萌芽到移植需 15~17周。
2.3.2 成熟植株恢复生根能力 藤黄属植物难以繁殖，重要原因在于其生根能力较弱，Meera等[33]开展
了 G.indica成熟植株恢复生根能力的研究，为了重建成熟植株的生根能力，他们从 1株 20a生优良母
树的节外植体获得试管芽，反复嫁接在试管内生长的幼苗上。试管苗嫁接后在半量 MS基本培养基上培
养，嫁接结合 6~8周后切下接穗的顶端再重新嫁接于新的试管实生砧上，反复嫁接5次，在第 5次嫁接
后75%的接穗重新恢复生根能力，重新获得生根能力的接穗被成功硬化。
2.3.3 嫁接繁殖技术 较早时期，国外也开展了不少藤黄属植物嫁接繁殖技术的研究。NawalaRN研
究了印度藤黄高产无性系软枝嫁接快繁技术[34]。MADHB[35]研究了莽吉柿的 5种无性繁殖方法：嵌木
芽接、贴皮芽接、劈接(顶端劈接)、刈裂腹接和茎插条，嵌木芽接的成活率(77.5%)远高于贴皮芽接
(15%)，劈接和刈裂腹接的成活率几乎相等。奥利弗及堪培尔[36]用G.tinctoria作砧木，将莽吉柿播在砧木
旁，当幼苗长到一定粗度时，与砧木进行靠接，愈合良好的嫁接苗，切去砧木上部，保留幼苗根条，成活
的嫁接苗活力旺盛。
3 利用价值
3.1 食用价值
藤黄属植物多数种的果实都可食用，G.xanthochymus的嫩芽可作为蔬菜、成熟果实可供果用[5]；G.
dulcis在泰国南部作为果树种植[5]；岭南山竹子、多花山竹子、G.indica、G.cambogia、G.xanthochymus以及
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4期 邹明宏等：藤黄属植物(Garcinia)资源与利用研究进展
岭南山竹子 G.oblongifolia
廉 江 32.0b 14.9a 1.30ab 9.25b 4.79b
种 类 拉丁名 采样地点 单果重/g 可溶性固形物/% 可滴定酸/% 可溶性总糖/% VC/mg·（100g）-1
表 1 岭南山竹子与莽吉柿营养成分比较
南亚所 35.3b 17.5a 2.00a 1.77c 9.00a
说明：表中数字后的字母表示差异显著性，字母相同表示差异不显著，不同表示差异显著（Q-测验，α=0.05）。
莽吉柿 G.angostana 海南保亭热作所 71.0a 17.2a 0.74b 14.9a 3.02b
本属其他多种树种的果实均可食用，又有较高的药用价值，是有开发价值的野生或半栽培果树树种[1，15，16，19]。
莽吉柿是著名的热带果树，果肉嫩滑清甜，有“热带果后”、“上帝之果”之称。莽吉柿原产马来群岛和印
度尼西亚，马来西亚、缅甸、泰国、印度支那、菲律宾和印度尼西亚都有栽培，后被引种到各热区。于
1850年代左右被引种到澳大利亚，种植在南昆士兰和新南威尔斯，现已无一幸存；1970年代再从东南亚
引种，以后主要试种在昆士兰北部。1855年引种到英格兰，于温室栽培并结果，随后引入西半球并进入
美洲大陆[37]。1919年我国台湾省引种，30~60年代海南的文昌、琼海、万宁、保亭先后引种，并开花结果。
保亭热作所莽吉柿从播种至开花结果仅需9a，18龄实生单株年产鲜果18.9~29.4kg，品质优良[36]。莽吉
柿在热带以外的地区一般生长不好，其果实必须在树上成熟，熟后也不能长时间保存，所以过去它只见
于当地市场。海南一般2~3月开花，6~8月果实成熟。果实为浆果，皮厚而韧，内有 7~8瓣似桔瓣排列的
果肉，果瓣白色半透明，柔软多汁，为食用部分，一般认为是假种皮，现认为它与种子一样，是由内心皮
壁细胞无性发育而成，且发生于开花之前，所以又称为拟假种皮或内果皮[2]。
据本所测定，莽吉柿果实可食部分占 37%，其中可溶性固形物 17.2%、可滴定酸 0.74%、维生素 C
3.02mg/100g；此外还含有蛋白质、脂肪、多种维生素及 Ca、P等多种矿质元素，其中海南保亭热作所莽
吉柿每 100g果肉的营养成分为：能量 34.0CaL，水分 86%，蛋白质、脂肪、碳水化合物、钎维、灰分分别
为 0.58、0.61、7070、4.95、0.16g，Ca、Mg、P、Na、K、Fe、VB1、VB2、尼克酸、抗坏血酸分别为 8.5、11.0、
12.0、4.0、51.0、1.0、0.03、0.03、0.3、3.02mg；岭南山竹子营养也很丰富（表1）。表1结果表明：莾吉柿的
单果重和可溶性总糖均与岭南山竹子差异显著，这可能是由于莾吉柿是本属中唯一的商业栽培种，通
过长期人工选择的结果。可滴定酸、可溶性总糖和VC含量在莾吉柿和2个种源的岭南山竹子间也达到
差异显著水平，表明不同种和不同种源果实品质之间的差异，这也显示了进行选育种对改善果实品质
的可能性和必要性。
3.2 药用价值
藤黄属植物最重要的药用价值是提取中药藤黄，中药藤黄是由 G.morela、G.hanburyi及其他种的树
干被割伤后流出的胶状树脂。主产于柬埔寨、泰国和越南，我国广东和海南有栽培。藤黄为树脂（70%
~80%）和树胶（15%~25%）等的混和物，其中含藤黄素，已知结构的有 α-藤黄素（α-Gutiferin）和 β-藤
黄素（β-Gutiferin），另含藤黄酸(gambogicacid)、新藤黄酸(neogambogicacid)和别藤黄酸(alogambogic
acid)等成分[3]。医药上用于抗病毒[38~40]、消肿、祛腐敛疮、止血、杀虫[6]，主治痈疽肿毒、溃疡、湿疮、肿瘤、
顽癣、跌打损伤、创伤出血及烫伤[41~44]；国外用作利尿剂，治疗水肿和脑出血时降血压等[3]。中药藤黄药理
实验表现为藤黄酸对 Hela细胞具有明显抑制作用；对肝癌细胞有抑制作用；对 S37、S180、ARA4、W
256、ECA和肝癌腹水型等 6种动物瘤株有明显的抑制作用；对小鼠网状细胞肉瘤腹水型具抗肿瘤活
性，对 ARS瘤细胞的 ACP（acyl-acylcarierprotein）活性和 DNA合成功能具明显抑制作用，并影响多胺
(Polyamines，PAs)、山梨醇脱氢酶（SDH）等其它化学成分；新藤黄酸对小鼠白血病 G210的抑制作用优
于藤黄酸，抗菌谱较广，对 S180、Lewis肺癌、La795胰腺癌等实体肿瘤有较好的抑制作用，并有一定的
选择性抗转移作用；藤黄乙醇提取物对革兰氏阳性细菌金黄色葡萄球菌、八叠球菌和枯草杆菌有抑制
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作用等，临床上用于治疗恶性肿瘤如皮肤癌、乳腺癌等，治疗宫颈糜烂、带状疱疹及单纯疱疹、局部急性
炎症、生殖器疱疹、座疮等[3]。
近年来，从藤黄属植物提取 HCA、Xanthones等功效成分的研究一直是医学研究的热点，大量研究
报告表明：HCA在抑制脂肪酸和脂肪合成、抑制食欲和降低体重方面具有良好功效[7~9]；Xanthones具有
止痛，抗菌，抗病毒[10]，利尿活性[11]，抗突变[12]，兴奋中枢神经系统，利胆、利尿、强心作用，解肝毒，抗炎，
抗肿瘤，抗白血病试剂等其它活性[13，14]；特别是由于 Xanthones类化合物具有抗氧化、消除氧自由基活
性，对心血管系统具有保护与预防作用[14]。这些功效成分独特的生物活性物质引起了生物化学、医药和
保健食品等领域的广泛关注，并已实际应用于功能性食品推出市场。
除了食用和药用价值，藤黄属植物还有许多其他方面的重要价值，如多花山竹子和岭南山竹子树
形优美，是珍贵的园林绿化树种和美形美叶植物，具有重要的生态价值；许多种可提取天然植物色素、
油脂等。篇幅所限，不再赘述。
4 展 望
藤黄属植物由于其重要的经济价值、食用价值和药用价值，已经成为世界各国植物资源研究的热
点之一。根据目前的研究状况，今后应加强种质资源收集、保存和繁殖等基础研究，进一步开展种质创
新和野生植物的驯化栽培试验，提取其重要功能成分并研究人工合成途径是开发利用的重点。
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AdvancesofDevelopmentandUtilizationof
GarciniaResources
ZouMinghong DuLiqing ZengHui LuoLianfang ZhangHanzhou LuChaozhong
TheSouthSubtropicalCropsResearchInstitute,CATAS Zhanjiang Guangdong 524091
Abstract ThispaperreviewedtheresearchadvancesofGarciniaresourceanditsutilizationwithrespecttothe
classificationanddistributionofGarciniaspecies,aswelastheconservationandevaluation,tissueculture,
propagation,ediblevalueandpharmacologicvalueoftheGarciniaresource.Concerningthattheireconomicaland
medicinalvaluesareimportant,anemphasisshouldbeputonthecolectionandconservation,furtherevaluation
andinnovativeutilizationofthegermplasmresources.
Keywords Garcinia germplasmresources tissueculture propagation utilization
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