全 文 ：第 51 卷 第 2 期
2 0 1 5 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 2
Feb．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150203
收稿日期:2013 － 11 － 03;修回日期:2014 － 12 － 30。
基金项目:国家自然科学基金项目(31060073);科技部973 计划前期项目(2010CB134512);中医药行业科研专项海南省代表性区域中药
资源保护利用项目(201207002 － 03)。
* 杨小波为通讯作者。
铜鼓岭热带常绿季雨矮林 5 种蒲桃属
植物的种群结构及空间格局*
龙 成1，2 杨小波2，3 龙文兴2，3 李东海2，3
(1． 海南大学环境与植物保护学院 海口 570228;
2． 海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室 海口 570228;
3． 海南大学园艺园林学院 海口 570228)
摘 要: 【目的】分析海南岛文昌市铜鼓岭自然保护区 5 种蒲桃属植物的种群结构、分布格局及种间关联性，以
期了解该地区蒲桃属植物种群的现状、分布状况及发展动态，为该属植物的保护工作提供依据。【方法】在热带常
绿季雨矮林建立 2. 56 hm2 固定样地，采用种群结构和空间格局常用的种群径级结构分析、种群静态生命表和绘制
种群存活曲线研究方法，结合点格局分析中的 Ｒipley’s K函数和 SPSS软件，对 5 种蒲桃属植物种群的空间格局、种
间关联性以及种群聚集规模与种群优势度的关系进行研究。【结果】种群死亡率随龄级的增加而增大，生命期望值
ex与此趋势相反，但方枝蒲桃、赤楠和肖蒲桃 3 个种群中的 ex值会出现明显的小波动，说明这 3 个种群内部经历了
密度调节过程，使种群密度达到适合个体生长的最佳状态;方枝蒲桃种群具有最多的个体数目(1 950株)，并集中
于幼苗和幼树，表明该种群更新良好，存活曲线随着龄级增大逐渐趋于 Deevey-Ⅱ型，说明种群将长期保持稳定的
种群死亡率并更新繁衍下去;其他 4 个种群的总个体数相差不大(假赤楠 374 株、赤楠 390 株、子凌蒲桃 393 株、肖
蒲桃 282 株)，尽管它们的存活曲线最终都趋于 Deevey-Ⅰ型，但存在差异，假赤楠的幼苗、幼树数量较少(共 82
株)，虽然其更新木一般都可以生长到生理寿命(Deevey-Ⅰ型)，但过少的数量也可能会影响种群的正常繁衍，其他
3 个种群都具有一定规模的幼苗和幼树，种群更新能力上虽不及方枝蒲桃，但在群落中也具有相当大的生存潜力;
总体上，5 个种群的空间分布都符合种群普遍格局分布规律，即由小尺度的聚集分布到大尺度上的随机乃至于均匀
分布，但假赤楠、子凌蒲桃和肖蒲桃在某些尺度范围内出现了规则分布，说明在这些尺度上可能存在其他种群带来
的竞争压力;5 个种群的聚集规模和聚集范围都随着种群优势度的降低而减小，其中，种群的聚集规模与优势度呈
显著线性相关，二者的回归方程为 y = 58. 531x － 132. 33(Ｒ2 = 0. 958，P = 0. 004 ＜ 0. 01)，肖蒲桃与假赤楠和赤楠在
一些尺度上负相关，其他 4 个种群在任何尺度上均可以共存。【结论】生长在热带常绿季雨矮林中的蒲桃属植物
发育良好，都具有一定的更新能力，但假赤楠种群不仅更新幼苗较少，而且在较大尺度上还存在其他种群(如肖蒲
桃)对其的竞争压力，所以在天然次生林各种群的科学管控过程中应加以适当侧重保护。
关键词: 铜鼓岭自然保护区;热带常绿季雨矮林;蒲桃属;种群结构;空间分布格局;种间关联
中图分类号:S718. 54 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2015)02 － 0018 － 10
Population Structure and Spatial Patterns of Five Syzygium
Species in Tropical Evergreen Monsoon Elfin Forest，Tongguling
Long Cheng1，2 Yang Xiaobo2，3 Long Wenxing2，3 Li Donghai2，3
(1． College of Environment and Plant Protection，Hainan University Haikou 570228;2． Key Laboratory of Protection and
Development Utilization of Tropical Crop Germplasm Ｒesources，Ministry of Education Hainan University Haikou 570228;
3． College of Horticulture and Landscapes，Hainan University Haikou 570228)
Abstract: 【Objective】The study was intended to understand population structure and spatial patterns of 5 species of
Syzygium in tropical evergreen monsoon elfin forest of Tongguling Natural Ｒeserve，Hainan Wenchang．【Method】A 2． 56
hm2 permanent sample plot was established in tropical evergreen monsoon elfin forest． Common methods for population
structure and spatial patterns were used:analysis of population structure of diameter-class，static life table，survival
第 2 期 龙 成等:铜鼓岭热带常绿季雨矮林 5 种蒲桃属植物的种群结构及空间格局
curve，function Ｒipley’s K that was part of spatial point pattern analysis and SPSS software were applied in the study．
Spatial pattern，inter-specific association，and relationships of aggregation scale and dominance of five typical Syzygium
plant species were studied by using function Ｒipley’s K and software SPSS． 【Ｒesult】Mortality of population increased
along with the increase of age-class，but the life expectancy was opposite to this trend． ． Evident fluctuations of the value
of life expectancy were found among three species Syzygium tephrodes，S． buxifolium and S． acuminatissimum，this
phenomenon indicated that density regulation process might have existed in the three species，so that density of populations
could achieve the best growing condition for individual trees． The largest number of trees were found in S． tephrodes
(1 950 trees)，and most of them were seedlings and young trees，indicating good regeneration of the population． Survival
curve tended to gradually close to the model Deevey II with increase of the age-class，indicating a stable mortality was
maintained and regeneration allowing the population continue to survive． The total number of individual trees did not
significantly differ among the other 4 species (374 trees of S． buxifolioideum，390 trees of S． buxifolium，393 trees of S．
championii，and 282 trees of S． acuminatissimum)． Although their survival curve tended to close to the model Deevey I，
there were yet some differences among these species． For example，there were fewer seedlings and young trees (82 trees)
in the population of S． buxifolioideum． Although the regenerated seedlings can grow up and survive for the physiological
life span (Model Deevey II)，too few trees may influence normal reproduction of the population． The other 3 species had
certain quantity of seedlings and young trees，although their regeneration ability was inferior to S． tephrodes，they still had
a great potential for survival in the community． Generally，the spatial distribution of the 5 species followed a normal
pattern，clustering in small scale and random to uniform distribution in larger scale． But regular distribution appeared on
certain scope of scales in population of S． buxifolioideum，S． championii， and S． acuminatissimum， indicating
competition from other populations on these scales． The aggregation scale and scope of the 5 species decreased with the
decline of their dominance． Thereinto，there was a significant linear correlation between aggregation scale and dominance
of population． The regression equation was y = 58． 531x － 132． 33 (Ｒ2 = 0． 958，P = 0． 004 ＜ 0． 01)． Negative
correlation was found between S． acuminatissimum and S． buxifolioideum or S． acuminatissimum and S． buxifolium，in
addition，other 4 populations could coexist on any scale． 【Conclusion】Syzygium plants was growing well in tropical
evergreen monsoon elfin forest． They all have a certain ability of regeneration． Significantly，there were fewer seedlings in
the population of S． buxifolioideum than other species，and pressure of competition from the other populations (S．
acuminatissimum)appeared on a larger scale． Therefore，a greater attention is needed in management of secondary natural
forest．
Key words: Tongguling National Nature Ｒeserve;tropical evergreen monsoon elfin forest;Syzygium;population
structure;spatial distribution pattern;interspecies association
种群是构成群落的基本单位，也是了解植物群
落结构组成与动态变化机制的关键(Wu et al．，
2002)。作为植物个体生存能力与外界环境相互作
用的结果，种群结构不仅可以研究当前种群状态，也
可以分析过去和预测未来种群的动态(王祎玲等，
2012)、反映种群大小和个体年龄组配情况(韩路
等，2007;2010)，因此，近些年以种群结构为研究
内容的报道较多(刘贵峰等，2011;涂云博等，
2009;袁志忠，2009)。种群分布格局即种群个体
在水平空间上彼此间的相互关系及组配方式(王祎
玲等，2012)，一直以来都是植物生态学领域研究的
热点(Nathan，2006)，这不仅是由于种群空间格局
与种群结构相辅相承，而且种群分布格局还可以成
为监测自然(Allen et al．，2012)或生物(Zunzunegui
et al．，2012)干扰后林分恢复情况、了解种内(Pillay
et al．，2012)与种间(Zunzunegui et al．，2012)竞争以
及各种生态学过程(Ｒayburn et al．，2011)的有效手
段。国内学者也相应地做了一系列的工作:蒙荣等
(2009)运用地统计学方法，对短花针茅(Stipa
breviflora)荒漠草原群落优势种群进行了空间格局
分析;张金屯(2005)、张金屯等(2004)应用 DCA排
序与格局分析方法相结合、DCA 排序与双项轨迹方
差法相结合的方法，完成了对相关种群分布格局的
研究，阐述了随机配对法在亚高山草甸优势种群格
局分析中的应用(张金屯等，2008)。然而，这些研
究都是基于一种或几种固定尺度下进行的，没有把
空间格局与距离尺度变化有机地结合起来，在研究
方法上存在一定的局限性。为了克服这些问题，对
物种空间格局的研究，多采用点格局分析法中
Ｒipley’s K函数(Ｒipley，1981;Diggle，2003;Stoyan
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林 业 科 学 51 卷
et al．，1994;Klaas et al．，2000):张金屯(1998)在阐
述植物空间点格局分析时应用 K 函数对美国密西
根州克林顿县栎(Quercus)林的 3 个优势种群进行
了研究;杨晓晖等(2009)应用 K 函数对白刺
(Nitraria tangutorum)沙堆进行了空间格局分析;宋
于洋等(2010)则应用 K 函数对梭梭(Haloxylon
ammodendron)种群不同发育阶段的空间格局及其
关联性进行了分析。结果都表明多尺度比单一尺度
下的研究更能表现种群在群落内的实际分布状况，
结果也更具说服力，从而证实了多尺度点格局分析
是种群格局分析方法的重大突破。另外，还有一些
学者把种群结构和分布格局结合研究，从而更好地
回答了一些生态学问题(陈小荣等，2012;苏日古
嘎等，2009;张雷等，2011;王祎玲等，2012;柴勇
等，2011;任洁等，2012)。
蒲桃属(Syzygium)隶属桃金娘科(Myrtaceae)，
有 500 多个种，主要分布在亚洲热带地区，其中许多
种已被国内外学者关注，并且进行了一系列研究，像
海南蒲桃(Syzygium hainanense) (Dusane et al．，
2011;Samadder et al．，2012)、洋蒲桃 (莲雾)
(Syzygium samarangense)(张秀梅等，2005;杨海
根，2002)等的研究证明它们具有药用、杀虫和食用
等价值;齐欣等(2004a;2004b)对热带雨林蒲桃属
3 种幼苗进行了生理生化方面的研究;夏念和等
(2008)对香港桃金娘科新种凹脉赤楠(Syzygium
impressum)进行了描述，说明了其与赤楠(Syzygium
buxifolium)的相似性。以上研究多数是针对蒲桃属
植物的微观方面，而对于该属种群结构和分布规律
的研究还较少，对于生长在海南文昌铜鼓岭热带常
绿季雨矮林中的蒲桃属种群更是无人问津。到目前
为止，对于海南文昌铜鼓岭国家级自然保护区种群
规律方面仅限于该林分内海南大风子种群稀疏规律
的研究(龙成等，2013);而对分布在该类型林分下
5 个蒲桃属种群方枝蒲桃(Syzygium tephrodes)、假赤
楠 (Syzygium buxifolioideum)、赤 楠、子 凌 蒲 桃
(Syzygium championii )和 肖 蒲 桃 (Syzygium
acuminatissimum)的研究工作还未见报道。本研究
分析蒲桃属 5 个种群的结构、分布格局及种间关联
性，以期了解该地区蒲桃属植物种群的现状、分布状
况以及发展动态，从而对该属植物的保护工作提供
尽量科学详实的依据。
1 研究区概况
海南省文昌市铜鼓岭国家级自然保护区地处海
南省东北部沿海(110°58—111°03 E，19°38—
19°44N)。该保护区保护对象为热带常绿季雨矮
林生态系统及其内部的野生动物、地貌景观(海蚀
地貌)、珊瑚礁等。保护区总面积 44 km2，海域面积
30. 67 km2，陆域面积 13. 33 km2，主要包括整个铜鼓
岭丘陵区域。研究区属于热带海洋岛屿季风气候，
全年无霜，年均气温 23. 8 ℃，年均降水量 1 721. 6
mm，植被四季常青。该地区多云雾，风速较大，云雾
天气约占总观察天数的 50%，月平均风速 9 m·s － 1。
保护区内分布 18 座小山峰，主峰海拔 338. 12 m，是
海南岛东北部的最高峰。铜鼓岭大部分地区的岩石
主要为海西—印支期花岗岩，岩石裸露率为40% ～
60%，土壤以砖红壤为主，土层浅薄、土壤发育程度
低。随着地形的差异，土壤分为砖红壤、滨海沙土和
滨海盐渍沼泽土。铜鼓岭地带性顶极植被为热带常
绿季雨矮林，森林群落相当茂密，样地中主要优势种
有方枝蒲桃、贡甲(Maclurodendron oligophlebium)、
海南大风子 (Hydnocarpus hainanensis)、琼刺榄
(Xantolis longispinosa)和假赤楠等(龙成等，2013)。
2 研究方法
2. 1 野外调查取样
参照 CTFS(center for tropical forest science)样
地的建设方法，在热带常绿季雨矮林内建立 1 块
160 m ×160 m的固定样地［群落空间格局研究一般
要求样地边长在 50 m 以上(张金屯，1998)，因此，
该样地面积满足种群空间格局的研究需求］。用全
站型电子速测仪把样地分成1 024个垂直投影面积
为 5 m ×5 m 的小样方，对样地内胸径≥1 cm 的木
本植物在距地 1. 3 m 处进行标记，约 1. 5 m 处钉上
带有编号的铝牌，以便进行永久监测。根据森林格
局研究取样要求(齐欣等，2004a;张金屯等，
2004)，调查并鉴定每个小样方挂牌的木本植物，记
录编号、物种、胸径、株高、枝下高、冠幅和坐标。
2. 2 种群结构分析
2. 2. 1 径级分布 相同环境下同一树种径级和龄
级对环境的反应规律具有一致性(Frost et al．，
2000)，故本研究采用径级代替龄级的方法。根据
野外调查的数据划分径级，将 DBH 在 2. 5 cm 以下
的个体(不包括 2. 5 cm)划定为径级Ⅰ，以后每增加
5 cm增加 1 个径级(宋丁全等，1999)，共划分为 7
级(没有 7 级的种群分为 6 级)。统计各径级内个
体数目，以径级为横坐标，径级内个体数为纵坐标，
绘制 5 个蒲桃属种群的个体径级分布图。
2. 2. 2 静态生命表 在统计种群径级个体的基础
上，按照静态生命表的编制方法(于大炮等，2004;
02
第 2 期 龙 成等:铜鼓岭热带常绿季雨矮林 5 种蒲桃属植物的种群结构及空间格局
杨慧等，2007)，编制铜鼓岭热带常绿季雨矮林样地
内 5 个蒲桃属种群静态生命表，以便分析种群动态。
x为径级，用以代替龄级;nx为 x径级内现存的个体
数;lx为 x龄级开始时标准化存活个体数(一般转化
为 1 000)，lx = nx /n0 × 1 000;lglx为以 10 为底存活
数标准化的对数;dx为径级 x到 x + 1 级标准化死亡
数，dx = lx － lx + 1;qx为径级 x到 x + 1 级死亡率，qx =
dx / lx × 100%;Lx为从 x 到 x + 1 龄级间隔期间还存
活的个体数，Lx =(lx + lx + 1)/2;Tx为种群全部个体
的平均寿命和，Tx = ∑
∞
x
Lx ;ex为生命期望，进入 x
龄级个体的生命期望或平均期望寿命，ex = Tx / lx。
2. 2. 3 存活曲线 按照存活曲线的绘制原则(李
俊清等，2006)，以龄级为横坐标，静态生命表中的
lglx为纵坐标，绘制 5 个蒲桃属种群的存活曲线。
2. 3 空间格局分析
植物空间格局分析中，以点格局分析法最能体
现多尺度下植物的分布格局状态(齐欣等，2004a)，
而此方法中又以 Ｒipley’K 函数应用较为广泛，能
为研究者提供多尺度下植物的格局、聚集强度、种间
关联性等信息。本研究应用单变量 K 函数对热带
常绿季雨矮林样地内 5 个蒲桃属种群进行格局
分析。
单变量 K函数的定义式(Wiegand et al．，2004)
如下:
K(d)= A∑
i
i = 1
∑
j
j = 1
δij(d)
n2 ，(若 i≠ j); (1)
δij ( )d = {01 若 dij ≤ ddij ＞ d。 (2)
式中:A为样地面积;d 为尺度;dij为个体 i 与 j 之
间的距离;n 为样地内个体数。结合 Diggle(2003)
提出的边缘校正和一项平方根转换 L(d):
L(d)= K(d)槡π － d。 (3)
L(d)是将 K(d)线性化，使方差稳定，其预期值
在假定的泊松分布下大约等于零;并且在研究中应
用蒙特卡罗法拟合上下包迹线，即置信区间。L(d)
的值在上包迹线以上为聚集分布，在下包迹线以下
为均匀分布，在上下包迹线之间为随机分布。拟合
19 次模拟 95%的置信区间。
本研究应用双变量 K 函数分析蒲桃属种群间
的关联性，其定义式(Wiegand et al．，2004)如下:
K12(d)= A∑
n1
i = 1
∑
n2
j = 1
δij(d)
n1n2
，(若 i≠ j)。 (4)
式中:n1 和 n2 分别为类型 1 和类型 2 群体的个体
数目(二维点数)，也同样需要线性化计算:
L12(d)=
K12(d)
槡 π － d。 (5)
同样地，L12(d)是将 K12(d)线性化，使方差稳
定，其预期值在假定 2 种群无关联性下大约等于零。
应用蒙特卡罗法拟合计算上下包迹线，即置信区间。
当 L12(d)的数值在上包迹线以上时为显著正相关，
在下包迹线以下时为显著负相关，在上下包迹线之
间为无显著关联性。同样地，拟合 19 次模拟 95%
的置信区间。
2. 4 聚集规模与优势度回归分析
当种群表现为聚集分布时，把偏离随机置信区
间上限的最大值作为最大聚集强度指标，而聚集规
模为以最大聚集强度为半径的圆(岳永杰等，
2008)。运用 SPSS软件对 5 个蒲桃属种群的重要值
和聚集规模进行回归分析。
3 结果与分析
3. 1 种群结构分析
图 1 5 个蒲桃属种群的径级分布
Fig. 1 Diameter class distribution of five Syzygium populations
3. 1. 1 径级分布 5 个蒲桃属种群各个径级内存
活的个体数均不相同(图 1)。方枝蒲桃共1 950株，
主要分布于径级Ⅰ(DBH ＜ 2. 5 cm)和Ⅱ(2. 5 cm≤
DBH ＜7. 5 cm)，分别为 516 和1 346株，共占总体的
95. 5%。假赤楠则不同，总个体数 374 株，主要分布
于径级Ⅲ(7. 5 cm≤DBH ＜ 12. 5 cm)和径级Ⅳ
(12. 5 cm≤DBH ＜17. 5 cm)，分别为 150 和 105 株，
共占总体的 68. 18%，径级Ⅰ(DBH ＜2. 5 cm)只有 8
株幼苗。而赤楠、子凌蒲桃和肖蒲桃三者的情况近
似，总个体数分别为 390，393 和 282 株，主要分布在
径级Ⅱ(2. 5 cm≤DBH ＜ 7. 5 cm)和Ⅲ(7. 5 cm≤
DBH ＜12. 5 cm)，2 个径级共占总个体数的 74. 9%，
12
林 业 科 学 51 卷
69. 5%和 67. 7%，径级Ⅰ(DBH ＜ 2. 5 cm)的个体分
别为 27，51 和 25 株，子凌蒲桃小径级个体的更新较
赤楠和肖蒲桃要好一些。
3. 1. 2 静态生命表 5 个种群的死亡率随着龄级
增加而增大。种群的 ex值与死亡率变化趋势相反，
在龄级Ⅰ和龄级Ⅱ有较大的 ex值，即种群在该龄级
内有较高的存活率，随着龄级增大 ex值逐渐减小;但
这只是大致的趋势，方枝蒲桃、赤楠和子凌蒲桃的 ex
值在随龄级增大而减小的过程中，某一龄级 ex值突
然升高，然后又逐渐降低，直至平缓，说明这 3 个种
群在该龄级时期经历了内部密度调节过程，从而使
种群密度短暂适合个体的生长，所以在该龄级内生
命期望 ex值就相应升高(表 1)。
表 1 5 个蒲桃属种群的静态生命表
Tab． 1 Static life table of five Syzygium populations
种群
Populations
龄级
Age class
nx lx lglx dx qx Lx Tx ex
方枝蒲桃
S． tephrodes
Ⅰ 516 1 000 3. 000 － 1 609 － 1. 609 1 805 3 280 3. 280
Ⅱ 1 346 2 609 3. 416 2 466 0. 945 1 376 1 475 0. 565
Ⅲ 74 143 2. 155 120 0. 839 83 99 0. 692
Ⅳ 12 23 1. 362 21 0. 913 13 16 0. 696
Ⅴ 1 2 0. 301 0 0 2 3 1. 500
Ⅵ 1 2 0. 301 0 0 1 1 0. 500
假赤楠
Syzygium
buxifolioideum
Ⅰ 8 1 000 3. 000 － 8 250 － 8. 250 5 125 46 250 46. 250
Ⅱ 74 9 250 3. 966 － 9 500 － 1. 027 14 000 41 125 4. 446
Ⅲ 150 18 750 4. 273 5 625 0. 300 15 938 27 125 1. 447
Ⅳ 105 13 125 4. 118 9 250 0. 705 8 500 11 188 0. 852
Ⅴ 31 3 875 3. 588 3 250 0. 839 2 250 2 688 0. 694
Ⅵ 5 625 2. 796 500 0. 800 375 438 0. 700
Ⅶ 1 125 2. 097 125 1. 000 63 63 0. 500
赤楠
S． buxifolium
Ⅰ 27 1 000 3. 000 － 5 148 － 5. 148 3 574 13 944 13. 944
Ⅱ 166 6 148 3. 789 1 481 0. 241 5 407 10 370 1. 687
Ⅲ 126 4 667 3. 669 2 704 0. 579 3 315 4 963 1. 063
Ⅳ 53 1 963 3. 293 1 444 0. 736 1 241 1 648 0. 840
Ⅴ 14 519 2. 715 444 0. 857 296 407 0. 786
Ⅵ 2 74 1. 869 0 0 74 111 1. 500
Ⅶ 2 74 1. 869 74 1. 000 37 37 0. 500
子凌蒲桃
S． championii
Ⅰ 51 1 000 3. 000 － 2 137 － 2. 137 2 069 7 206 7. 206
Ⅱ 160 3 137 3. 497 921 0. 294 2 676 5 137 1. 638
Ⅲ 113 2 216 3. 346 1 196 0. 540 1 618 2 461 1. 111
Ⅳ 52 1 020 3. 008 745 0. 731 647 843 0. 827
Ⅴ 14 275 2. 439 236 0. 857 157 196 0. 714
Ⅵ 2 39 1. 593 19 0. 500 29 39 1. 000
Ⅶ 1 20 1. 292 19 1. 000 10 10 0. 500
肖蒲桃
S． acuminatissimum
Ⅰ 25 1 000 3. 000 － 3 440 － 3. 440 2 720 10 780 10. 780
Ⅱ 111 4 440 3. 647 1 240 0. 279 3 820 8 060 1. 815
Ⅲ 80 3 200 3. 505 1 480 0. 463 2 460 4 240 1. 325
Ⅳ 43 1 720 3. 236 880 0. 512 1 280 1 780 1. 035
Ⅴ 21 840 2. 924 760 0. 905 460 500 0. 595
Ⅵ 2 80 1. 903 80 1. 000 40 40 0. 500
3. 1. 3 存活曲线 假赤楠、赤楠、子凌蒲桃和肖蒲
桃 4 个种群的存活曲线大致相同，都趋于 Deevey-Ⅰ
型，表明 4 个种群在初期的死亡率较低，幼苗和幼树
绝大多数都可以存活至最大的生理寿命。方枝蒲桃
种群的存活曲线先趋于 Deevey-Ⅰ型，之后随着年龄
的增长逐渐趋向于 Deevey-Ⅱ型，说明该种群幼龄个
体的初期存活率也较高，随着年龄增长，将以较为稳
定的死亡率存活下去(图 2)。
3. 2 空间格局分析
总体上，5 个蒲桃属种群都在较小尺度上聚集，
随着尺度增大，逐渐表现为随机或均匀分布;但是聚
集的尺度范围却有所不同，表现出规则分布的尺度
22
第 2 期 龙 成等:铜鼓岭热带常绿季雨矮林 5 种蒲桃属植物的种群结构及空间格局
图 2 5 个蒲桃属种群的存活曲线
Fig. 2 Survival curve of five Syzygium populations
也不相同:方枝蒲桃 1 ～ 23 m、假赤楠 1 ～ 8 m、赤楠
1 ～ 7 m、子凌蒲桃 1 ～ 3 m、肖蒲桃 1 ～ 2 m，这也说明
种群的聚集范围随着优势度减小而缩小。3 个种群
在格局分布方面表现出一定程度的规则分布:假赤
楠 76 ～ 80 m，子凌蒲桃 66 ～ 67 和 72 ～ 73 m，肖蒲桃
5 ～ 9，18，22 ～ 23 和 41 ～ 48 m，说明种群在这些尺度
上分别受到不同程度的竞争压力，其中，肖蒲桃受影
响最大(图 3)。
3. 3 种间关联性分析
方枝蒲桃与假赤楠在 1 ～ 6 m 尺度范围内无关
联，而在 7 ～ 80 m 的尺度范围内正相关;与赤楠在
1 ～ 4 m无相关性，而在 5 ～ 80 m 的尺度范围内正相
关;与子凌蒲桃和肖蒲桃在 1 ～ 80 m任何尺度上都
无相关性;假赤楠与赤楠在 25 ～ 44 m 的尺度范围
内无相关性，而在其他尺度上正相关，与子凌蒲桃在
1 ～ 80 m 任何尺度都无相关性，与肖蒲桃在1 ～ 7 m
的尺度范围无相关性，而在其他尺度上负相关;赤
楠与子凌蒲桃在 5 ～ 7 m的尺度范围正相关，而在其
他尺度上均无相关性，与肖蒲桃则在 1 ～ 25 m 的尺
度范围内负相关，其他尺度均无相关性;子凌蒲桃
与肖蒲桃只在 3 ～ 7 m的尺度范围内正相关，在其他
尺度均无相关性(图 4)。
3. 4 聚集规模与优势度的回归分析
5 个种群的聚集规模与重要值(优势度)显著线
性相关(图 5)，计算得出 Ｒ = 0. 979，P = 0. 004 ＜
0. 01，说明二者在 0. 01 水平(双侧)显著相关。回
归方程为 y = 58. 531x － 132. 33，Ｒ2 = 0. 958，回归方
程判定系数良好，具有代表性。
4 结论与讨论
5 个种群中以方枝蒲桃的总个体数最多，达到
1 950株，远远多于其他种群(假赤楠 374 株、赤楠
390 株、子凌蒲桃 393 株、肖蒲桃 282 株)，这可能是
图 3 5 个蒲桃属种群分布格局
Fig. 3 Spatial pattern of five Syzygium populations
多萌生的种群生物学特性所导致。方枝蒲桃的个体
集中在Ⅰ，Ⅱ和Ⅲ龄级中，尤其前 2 个龄级数量居
多，再结合初期 Deevey-Ⅰ型的存活曲线，说明幼苗
不仅数量多而且存活率高，种群自我更新能力良好。
假赤楠种群个体多处于Ⅲ和Ⅳ龄级，处于中龄阶段，
但幼树幼苗数量相对较少，即便在初期具有较高的
存活率(Deevey-Ⅰ型)，但也会影响种群的繁衍。而
赤楠、子凌蒲桃和肖蒲桃这 3 个种群的个体多见于
龄级Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ，其中又以Ⅱ和Ⅲ龄级个体数为多，
这与各自的种群存活曲线相符，说明这 3 个种群正
处于幼龄期向中龄期过渡阶段，尚不算少的龄级Ⅰ
个体数和较好的初期存活率，保证了 3 个种群未来
具有较大的发展空间。总的来说，5 个种群均具有
一定的更新能力，其中，方枝蒲桃最强，假赤楠最弱，
32
林 业 科 学 51 卷
图 4 5 个蒲桃属种群的关联性
Fig. 4 Association of five Syzygium populations
在科学管控方面，应加以区别对待。
5 个种群的死亡率都随着龄级的增加而增大，
而生命期望则随之减小，这与林玥等(2008)的研究
结果相似，同时也符合相关的生态学规律。但是，方
枝蒲桃、赤楠和肖蒲桃 3 个种群中，死亡率和生命期
望在某一龄级内出现了小波动，这可能是由于随着
龄级的增大和种群密度的调节，在某一时期种群密
度达到较为适宜的状态，这样单位面积的生境可以
容纳更多的个体存活，所以这一短暂时期，种群死亡
率降低或不必以个体死亡的方式获取空间与资源，
在该时期内种群生命期望 ex值就升高。再结合种群
存活曲线，可知 5 个种群幼龄个体的存活率都较高，
同时种群又都表现出小尺度上聚集，随着距离尺度
的增加表现为随机或均匀分布。这可能是由于散布
在母株周围的种子因占据适宜的资源环境条件而良
好生长，产生聚集化，而这样的聚集化有利于种群发
挥功能群体效应，最大程度地占有和利用资源，形成
适合于自身生长的微环境，从而抵御不良环境和外
42
第 2 期 龙 成等:铜鼓岭热带常绿季雨矮林 5 种蒲桃属植物的种群结构及空间格局
图 5 聚集规模与重要值的回归分析
Fig． 5 Ｒegression analysis of aggregate scale and important value
来种的入侵，更好地维持种群的正常发展(苏爱玲
等，2010)，这样一来，分布在母株周围的幼龄个体
自然具有较高的存活率。但随着龄级增大，个体体
积变大，对环境的需求也日渐增大，就导致强烈的竞
争，使种群死亡率增大，存活的个体数目减少，直至
降低到自然资源分配下的合理密度(宋丁全等，
1999;郑元润，1999)，这样就出现了随机或均匀分
布的格局，也就是说，规则分布格局(随机或均匀)
的产生是强烈竞争作用的结果(Ｒayburn et al．，
2011)。
5 个种群聚集规模和聚集尺度范围随优势度降
低而减小。这样看来，在 5 个蒲桃属种群内乃至于
现阶段整个热带常绿季雨矮林中，方枝蒲桃可以作
为优势物种而存在是由其个体数目多和自身聚集的
生长特性决定的。聚集规模大的种群，在相同的情
况下，抵御不良环境的能力要优于其他种群(苏爱
玲等，2010)，为其最终成为群落现阶段的优势种群
奠定了基础。同时也说明，在滨海、迎风等不良环境
常年影响下的热带常绿季雨矮林中，由于植物径级
一般相对较小(车秀芬等，2007)，个体数目与聚集
格局也会成为左右种群优势度变化的因素之一。
方枝蒲桃、假赤楠、赤楠和子凌蒲桃 4 个种群没
有出现负相关，而在某些尺度上还有正关联，因此，
这 4 个种群相互间不仅没有明显的竞争关系，而且
在某些尺度范围内还会促进彼此生长，这与有关森
林群落植物间相互促进生长的报导相似(Callaway，
1997;Callanay et al．，2002)。肖蒲桃与假赤楠和赤
楠分别在 8 ～ 80 和 1 ～ 25 m 的尺度范围内负相关，
说明肖蒲桃与假赤楠和赤楠在特定的尺度下，对于
生境需求的相似性导致它们不能共存，进而发生激
烈的竞争，这种竞争关系的发生，可能是地形、坡位
引起的土壤资源贫瘠所致，也可能是种群自身生物
学特性所致。方枝蒲桃和子凌蒲桃虽然没有其他蒲
桃属种群的负关联作用，但是，地形因素、非蒲桃属
种群等其他外界非生物与生物因素的干扰，也都会
影响种群的分布格局。
由于热带常绿季雨矮林中物种丰富，蒲桃属
植物种群内存在的规律，在其他属的种群内是否
也存在相同或相似的规律?影响这些种群分布格
局和种间关联性的生境因子都有哪些?哪一个起
着决定作用?对于这些问题的解答，还需要日后
深入研究。
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