全 文 ：第 1 7 卷 第 1 2 期 5乙 宁 中 医 药 岁弋 学 学 报
JO U R N A L O F L I A O N I N G U N I V E R S I T Y O F T C M
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12
20 25 年 22 月 D e e . , 2 0 15
D O I : 1 0
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1 3 1 94j/
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1 6 7 3
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0 1 9
分子标记技术在木瓜属种质资源研究中的应用
张艳艳 , , 郭庆梅 , ,周凤琴 , ,李圣波 2
( 1
. 山东 中医药大学药学院 , 山东 济南 25 03 5 5 ; 2 . 山东亚特生态技术有限公司 , 山东 临沂 26 60 71
摘 要 : D N A分子标记技术是比形态标记 、 生化标记和细胞标记更加理想的遗传标记技术 , 已经广泛应用于动
植物的诸多研究中。 对 目前常用的 D N A 分子标记技术在木瓜属植物的品种鉴定 、 亲缘关 系及遗传多样性分析等方
面的研究进展进行了综述 , 旨在进一步开发和利 用我 国木瓜属种质资源 。
关键词 : 木瓜属 ; 分子标记技术 ; 应用
中图分类号 : R 2 8 2 . 7 1 文献标志码 : A 文章编号 : 1 6 7 3一 8 42 x (2 0 15 ) 1 2一 00 60一 04
A P P l i e a t i o n s o f M
o le e u la r M
a r k e r T e e h n o l o g y
i n C h a e n o m
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S h a n d o n g Y a t e E c o 一 t e c h C o . L T D . , L i n y i 2 6 6 0 7 1 , Sh a n d o n g , C h i n a )
A b s t r a e t
: D N A m o l e e u l a
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K e y w o r d s 以 涅理a即~ el e s L i n d l . ; m o l e c u l a r m a kr e r t e c h n o l o g y ; a p p l i c a t i o n
木瓜有 “百益之果 ” 之称 ,是一种非常重要的观
赏和食用的植物 , 为卫生部 20 03 年首批认定的药食
兼用的食品之一 。 其药用 的历史 由来已久 , 主要用
于治疗腰酸腿痛 、 风湿性关节炎 、 病毒性肝炎等疾
病 。 同时 ,作为一种可食用的果实 ,又被应用于美容
化妆品和保健品领域 。
木瓜属 (幽 a即~ el e s iL n dl . ) 植物全世界共有
5 种 ,包括木瓜 ( C . S f。即 s f s ) 、 皱皮木瓜 ( C . S p e e f o s a ) 、
毛 叶 木瓜 ( C . ca 山 a卿 S f S ) 、 西 藏木瓜 ( C . 而拢石ca )及 日本木瓜 ( C . aj 训 。允a) 。 2 01 0 年版《 中华人民共
和国药典 》规定 : 木瓜为蔷薇科植物贴梗海棠 (皱皮
木瓜 )幽 a 即~ e l e s S p e e f o s a ( Sw e e t ) N a k a i . 的干燥近成熟果实 。 我国是木瓜属植物起源 中心和分布中
心 ,变异类型和品种资源十分丰富 。 植物形态变异
较大 ,种间过渡性状多 , 国内外学者从形态到分子水
平开展了一系列研究 ,但现在木瓜分类在种的划分
和种 的数 目等问题上依然存在较大的分岐 。
D N A 分子标记 ( D N A m o l e c u l a r m a r k e r s ) 指受
基因控制并且能够稳定遗传的 ,能代表个体或群体
的遗传特征 ,并可被用作遗传分析的物质 。 分子标
记技术以 D N A 的多态性为基础 , 主要检测 D N A分
子由于缺失 、插入 、易位 、倒位 、重排或存在长短与排
列不一的重复序列等机制而产生的多态性的一种技
术 ,是继形态标记 、细胞标记 、生化标记之后发展起
来的一种新的较为理想的遗传标记形式 。 近年来 ,
分子标记技术发展迅速 ,并已逐渐应用于木瓜属的
亲缘关系分析 、遗传多样性研究上 , 现综述分子生物
学技术在木瓜属植物的应用情况 ,并对其应用前景
进行探讨 。
1 O N A 分子标记技术的特点
1
.
1 遗传稳定性
D N A 分子作为遗传信息的直接载体 ,能对不同
发育时期的个体 、所有组织器官甚至细胞作检测 ,不
受外界因素和生物体发育阶段及器官组织差异的影
响 。 用 D N A分子特征进行物种鉴别准确可靠 。
1
.
2 多态性丰 富
D N A 分子是由 G 、 A 、 C 、 T 四种碱基构成 , 生物
体特定的遗传信息便包含在特定的碱基序列顺序
中 ,不同物质遗传上的差异表现在这四种碱基排列
顺序的变化 , 自然界中存在着许多等位变异 , D N A
分子标记所检测多态性不需要专门创造特殊的遗传
材料 , 多态性数量丰富 。
1
.
3 化学稳定性
D N A 分子作为遗传信息的载体 ,可以克服形态
学鉴定以及同工酶 、 蛋白电泳鉴定稳定性差的缺点 ,
即使生物体的标本中所保存下来的 D N A 仍能够用
收稿日期 : 20 15 一 04 一 0 1
基金项目 : 国家科技支撑计划项目 ( 2 01 1 B AI 06 B 06 ) ; 山东省科技发展计划项目 ( 201 I G S lF l9 04 )
作者简介 : 张艳艳 ( 19 91 一 ) ,女 , 山东济宁人 ,硕士研究生 ,研究方向 : 中药质量控制与资源研究 。
通讯作者 : 郭庆梅 ( 19 6-8 ) ,女 , 山东聊城人 ,教授 ,博士研究生导师 ,研究方向 : 中药质量控制与资源研究 。 E 一m ial : q m guo @ s ina . co m 。
1 7 卷 辽 宁 中 医 药 大 学 学 报
于 D N A分子标记的研究 。
2 分子标记技术在木瓜属植物研究中 的应用
D N A 分子标记具有限制 因素少 、 数量丰富 、多
态性高 、共显性标记等众多优点 。 D N A分子标记技
术 ,可比较直接的反应出遗传特性 ,而且不受生长发
育阶段 、环境等条件的影响 ,在药用植物种质资源鉴
定 、遗传多样性 、 亲缘关系分析及育种应用等方面具
有广泛的应用前景 。
2
.
1 随 机 扩 增 多 态 性 朋A ( 阳侧。 nlr y a m lP i f i e d
p 0 1y nr o r p h i e D入A , RA尸。 ) 分子标记技术
R A P D 技术是以 D N A为模板 , 以一个随机的寡
核昔酸序列 (通常为 lO 个碱基对 )为引物 ,通过 P C R
扩增反应 ,产生不连续的 D N A产物 ,以检测 D N A 序
列 的多态性 。 该技术在种质鉴定 、 亲缘分析及遗传
育种等方面得到极为广泛的应用 。 还适用于种质资
源的鉴定和分类 、 目标性状基因的分子标记 、遗传图
谱的快速构建等研究 ,特别是在寻找与 目的基因 连
锁的分子标记方面的应用 。
K an ek
o 等 l[] 通过对 31 个皱皮木瓜品种 、光皮木
瓜和温梓属 (价山。角 iM l . ) 的温梓 ( C . o汉朋邵 iM l . )
进行了 R A P D 研究 ,选取了 9对引物共扩增 出 9 条
谱带 , 其中 86 条带 ( 87 % )显示多态性 , 聚类分析显
示光皮木瓜与木梨亲缘关系较近 ,但遗传上与皱皮
木瓜距离较远 。 通过探讨品种的种源和亲缘关系 ,
对 日本木瓜种质资源的分类 、 品种鉴定及优良品种
的选育工作提供价值 。 aB irt hs 等 「2 一 3] 报道 R A P D 对
木瓜属遗传多样性的研究 。 聚类分析结果显示 日
本木瓜与毛叶木瓜亲缘关系最远 ,皱皮木瓜可能为
两者的杂交种 。 研究表明 , 日本木瓜和皱皮木瓜的
遗传分化比毛 叶木瓜和西藏木瓜更加丰富 。 产生
这种结果的原因 可能是物种在交配系统上的差异 ,
杂交在 日本木瓜和皱皮木瓜占优势 , 而毛 叶木瓜和
西藏木瓜可能存在双亲近亲繁殖 。 陈红等川利用 5
个 R A P D 引物 , 对 12 份木瓜属供试材料进行了遗传
多样性和亲缘关系分析 , 以探讨木瓜属 的遗传多样性 。 平均每条引物产生 57 . 5条多态带 , 其百分比率
为 91 . 02 % 。 聚类结果将木瓜属供试材料分为 4 个
类群 , 皱皮木瓜 、毛 叶木瓜 、 日本木瓜以及傲大贴梗
海棠 (皱皮木瓜和 日本木瓜的杂交种 ) ,毛叶木瓜在
四种 中起源最早 , 同种 中不同品种 同时也具有相对
较高的遗传多样性 。
-2 2 扩 增 片 段 长 度 多 态 性 ( A m lP i f i e d f阳 g m e 毗
帕明 ht e p ol y m o hP i c 朋A , A「L附 分子标 记技术
A F L P 技 术 由 荷 兰 科 学 家 eZ he a u 和 V o S 在
R F L P 和 R A P D 技术的基础上发展起来的一种高效
检测 D N A 多态性的新型分子标记技术 5[] 。 其原理是
对基因组 D N A 双酶切 ,并对酶切片段进行选择性扩
增并进行电泳检测 ,根据特征条带检测扩增片段的
多态性 。 A F L P 分子标记具有用样量少 、带型丰富 、
快速高效且灵敏度高等特点 ,在中药中多用于遗传
多样性检测 、 种质资源鉴定 、 真伪及药材道地性研
究 。
.2 2
.
1 A F L P 反应体系的建立与优化
A F L P标记技术对模板 D N A 纯度要求比较高 ,
由于木瓜属植物叶片中含有较多的多糖 、酚类 、蛋 白
质等次生代谢物质及色素等干扰物质的存在 , 加大
了叶片 D N A 提取的难度 ,采用传统的提取方法得到
的 D N A 纯度较低 , 直接导致内切酶酶解不完全 ,影
响扩增结果的多态性 。 陈红等采用了改进的 C T A B
法 5[] , 对木瓜属 29 个样 品进行了基 因组 D N A 的提
取 ,发现加入聚乙烯毗咯烷酮和琉基乙醇 ,可以防止
酚类物质的氧化 ,并可有效去除多糖 。 同时 ,在乙醇
沉淀中加入 N +a ,对絮状沉淀反复漂洗和缩短沉淀
时间等操作可大大提高 D N A 的纯度和质量 ,用此法
提取的 D N A 作 A F L P 分析 ,条带清晰 , 在不同的材
料间表现 出丰富 的多 态性 , 适于进行 A F L P 等分子
生物学试验 。
尹长虹等 6[] 通过探讨影响 A F L P 分析的主要 因
子 ,对木瓜属植物 A F L P 分析体系进行了分析和优
化 , 通过各因子的组合研究 ,确定以 20 0 n g 基因组
D N A 进行 2o 卜 L 酶切连接反应为宜 , 采用 E c o R I/
M se l 双酶消化可使酶切彻底 ,连接完全 。 由于通常
拥有 3个选择性碱基的引物在扩增过程中错配率较
低 ,结合木瓜属植物基因组的复杂性 ,采用 E+3 /M+3
引物组合筛选出 了 8对引物 ,得到 1 0 95 条谱带 , 其
中 1 0 3 5条具有多态性 ( 占 94 .5 2 % ) , 多态性比例相当
高 。 此优化的体系对木瓜属品种的区分能力强 ,适
用于该属植物基因组 D N A 的 A F L P 研究 。
.2 .2 2 亲缘关 系及遗传多样性研究
A F L P标记是进行种质亲缘关系分析和检测种
质多样性的有效工具 , 可以确定亲本之间的遗传差
异和亲缘关系 ,从而确定亲本间遗传距离 ,衡量群体
内的遗传多样性 。 A F L P技术的发展 ,为木瓜属种质
资源的分析与评价提供了分子水平上的理论依据 。
减德奎 等 v[] 利 用 A F L P技术 , 采用 DI C E 系 数
对 29 个木瓜属样本进行遗传相似系数 G S 分析 , 研
究发现其相似系数变化较大 ( 0 . 1 4 6 5 0 ~ 0 . 1 8 3 39 ) , 表
明木瓜各品种具有丰富 的遗传多样性 。 通过采用
U p G M A (
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e i g h t
e d p a i r 一 g r o u p m e th o d , a r i t h m e t i c )
进行聚类分析划分为 4 类 ,且基本对应着皱皮木
瓜 ( C . S娜 C勿 S a) 、 日本木瓜 ( C . j叩阴允 a) 、 毛 叶 木瓜
( C
.
ca 山 a 歹即疵 )和傲大贴梗海棠 ( C . s uP e l如a ) 。 毛叶
木瓜品种的多态性带最多 ,含有最丰富的遗传多态
性位点 ; 同时验证了傲大贴梗海棠为贴梗海棠的杂
交种 。
张亚利 8[] 对上海植物园杂交选育的 2O 个优良
木瓜单株进行形态学和 A F L P 标记 2 个层面的分类
和遗传鉴别 ,筛选了 9 对引物组合 ,扩增出 136 7 条
清晰条带 ,多态性位点 1 3 2 7 个 ,多态性百分率较高 。
结果分析可将毛叶木瓜 2 0个品种聚类分为 7 大类 ,
结合形态学特征 ,每类的花色 、花型可作为区别其他
单株的特点 。 A F L P 标记可以根据种质间基因型把
不同杂交后代区分开 , 为毛 叶木瓜种质资源的分析
与评价提供了分子水平上的理论依据 。
张秀秀 9[] 利用 A F L P 分子标记技术对收集的 4o
个木瓜品种遗传多样性和群体遗传结构进行了分
析 ,平均每对 sP lt/ M se l 引物扩增 出 170 . 7 条带 ,共扩
增 出 1 195 条带 , 多态性位点的百分率为 10 0 % , 显
示了木瓜资源丰富的遗传多样性 。 品种间相似系数
介于 0 . 1 7 9 5 ~ 0 . 8 0 8 之间 ,表明皱皮木瓜品种间亲缘
关系较近 ,光皮木瓜品种间亲缘关系相对较远 , 同时
杂交品种间相似系数较高 ,为木瓜分类和优 良品种
辽 宁 中 医 药 大 学 学 报 1 7 卷
的鉴别奠定了基础 。
陈红 l0[] 通过比较 R A P D 和 A F L P 分子标记对主
要木瓜属样品遗传多样性的研究结果 ,表明 A F L P
标记是检测遗传多样性能力较优 、 获得多态性效率
最高 的分子标记 。
-2 3 丰目 关 序 列 扩 增 多 态 性 ( S e q 以e 随 e 一爬 l at e d
a nr p 一i f i e d p o 一y nr o r p 日i s nr , s RA尸 ) 分子标记技术
s R A P 技术是 L i 和 Qu i or s [川 2 0 0 1 年提出 的一
种简单的基于 P C R 反应的显性标记方法 , 其最大
的特点是利用独特的正反引物设计对开放阅读框
( O R F
S
)进行扩增 ,该方法用于检测 D N A 编码序列
的多态性 ,引物大小和 2 个引物的结合是扩增 S R A P
条带成功与否的关键 。 S R A P 技术既克服了 R A P D
重复性差的缺点 , 又克服了 A F L P成本高 、 技术复杂
的缺点 ,其简便 、稳定 、 多态性高 ,适宜于遗传作图 。
.2 3
.
1 遗传多样性分析
遗传多样性是种内所有生物个体的全部基因
和染色体遗传变异的总和 lz[] ,不 同的种 、 不同个体
间具有一定的多态性 ,这种多态性最终是由基因 的
多态性所决定 , 与其他的分子标记技术相比 , S R A P
标记在遗传多样性分析方面具有更大的优势 。
王明明等 l3[] 利用 2 个 S R A P 引物组合对 32 份
木瓜属样本进行聚类分析 ,考察品种间的亲缘关系 ,
共检测到 巧 2 个多态性位点 , 多态性位点百分数为
7 3
.
0 8%
。 聚类结果表明 , 西藏木瓜与毛叶木瓜亲缘
关系密切 ; 日本木瓜与毛叶木瓜亲缘关系最远 。 遗
传多样性分析显示 , 日本木瓜和皱皮木瓜的遗传多
样性指数高于毛叶木瓜 ,可能与交配 、繁殖的方式有
关 。 夏永秀等 lD[ 研究了 21 份西藏野生木瓜种质资
源 ,利用正交设计对试验关键因素进行了优化组合 :
25 卜 L 反应体系中 ,最佳引物浓度 .0 4 卜 m ol · L 一 , ,
T a q 酶 1 . o U , d N T P S 浓度 0 . 3 m m o l · L一 , ,模板 D N A
7 0 雌 。 由此筛选出了 28 对引物 ,共检测出 42 0 个位
点 ,多态性位点百分率为 86 . 43 % 。 结果表明 ,建立
的木瓜属植物 S R A P 一 P C R 反应体系显示了较高 的
多态性比率 ,适合于木瓜属植物遗传多样性研究 。
2
.
.3 2 基于 SR A P 标记的指纹图谱
随着分子生物学技术的发展 , D N A 指纹图谱
逐渐应用于动物和植物的亲缘关系确定 、 品种纯度
与真实性检测 、 品种鉴定与知识产权保护等方面 。
S R A P 技术不仅具有 A F L P 技术可靠性高 、 重复性好
的优点 , 而且操作简单 、成本低 , 适合构建的物种指
纹图谱 。
尹长虹 l[ 习利用 S R A P 分子标记技术对 98 份木
瓜属种质进行了研究 , 17 对引物共检测到 5 25 个多
态性位点 ,平均每对引物组合检测到 30 . 9 个 。 遗传
相似系数平均值为 .0 2 192 ,表明各材料间亲缘关系
较远 。 聚类法将样品分为 9类 , 光皮木瓜与西藏木
瓜和 日本木瓜的亲缘关系较远 ,与毛叶木瓜亲缘关
系最近 。 遗传多样性分析验证了木瓜属植物种 间
杂交容易 、杂交品种较多的现状 。 首次运用二次正
交旋转组合设计优化木瓜的 S R A P 一 P C R 反应体系 ,
筛选出 5对核心引物构建的木瓜属 S R A P指纹图谱 ,
挑选出其中 19 条多态性条带编制 98 个品种的分子
标记检索表 ,可以非常方便的对此 98 份种质进行鉴
别 ,对木瓜属的遗传育种工作具有长远的意义 。
-2 4 朋 A序列分析在木瓜属植物研究中的 应用
动植物在进化过程中 ,其基因会发生碱基的重排 、 替代等 , 导致基因序列 的差异 。 D N A片段序列
分析 ,对 D N A结构认识 、推测氨基酸序列及突变的
分析 ,可将不同的种区别开来 。 目前使用 P C R产物
直接测序的方法高效 、快速得到 D N A 序列 ,用于 中
草药鉴别可靠性最高 ,对遗传信息的考查更直观 。
用 于 D N A 测序的主要基因 , 包括植物类叶绿
体基因组的 r b c L 和 m at K ,核基因组的 r R N A 和 I T S
等 。 m at K基 因是一种叶绿体基因 ,进化速率在 I T S
与 hr c L 之间 , 一般用 于科间遗传关系 的研究 ,也适
合于科以下属间或种间遗传关系的研究 。 r D N A I T S
序列是高度重复的串联序列单位 ,具位点内或位点
间的协同进化 。 近年来用于探讨植物种内变异和种
间 、 近缘属间分子系统关系 的重要分子标记之一 。
为了研究安徽宣城木瓜药材的道地性 , 宋文成 l[ 6] 利
用特异性引物对宣木瓜叶片进行 I T S 区的 P C R 扩
增 , 同时对其碱基的序列测定 ,结果表明宣木瓜的
IT S基因序列全长为 59 4 帅 , G e n aB n k 比序与皱皮木瓜 ( C . s p e c i o s a ) 同源性达 9 5 % ( A F 1 8 6 5 3 o ) 。
3 小结和展望
3
.
1 洲 A分子标记技术
D N A 分子标记具有数量多 , 多态性高 ,不受季
节 、环境条件限制 ,不影响 目标性状表达 ,能够提供
完整的遗传信息等优点 ,将成为木瓜属植物遗传多
样性评价 、 品种鉴定 、遗传图谱构建 、 基因定位和分
子标记辅助选择育种等领域科学研究的主要手段 。
目前 , 已有研究通过 R A P D 、 A F L P 及 S R A P 等方法
对木瓜种质的遗传多样性进行了分析 ,但缺少对全
国木瓜种质资源的全面搜集及种质遗传多样性的系
统研究 。 常用的这几种分子标记技术 ,各有其特点 ,
在种间 、种内显示 出的多态性程度并不完全一致 ,且
各种分子标记技术之间缺乏一定的相互印证 。
-3 2 朋 A序列标记及指纹图谱
基于 D N A序列标记技术对木瓜属植物进行分
类学研究 ,从分子水平探讨不同种系 、 同种系不同产
地的差异性 ,这样可以根据序列结果设计出一套引
物 ,用来对不同产地的木瓜属植物进行鉴别 ,也为道
地性研究提供科学依据 。 对基因组 D N A进行分析 ,
并通过相似系数分析 、 聚类分析等数量遗传分析手
段 ,对它们之间的遗传距离 、 系统发育 、 亲缘关系等
进行研究 ,通过木瓜属 的 D N A 指纹图谱的建立 , 能
快速辨别相似品种和 同名异物品种等 , 为木瓜属植
物种质资源评估 、 品种的鉴定 、种间的遗传差异比较
提供科学依据 。
-3 3 展望
目前 ,应用于 木瓜属 的分子标记相关研究不
多 ,虽取得了一定的研究成果 ,但整体看来仍处于起
步阶段 , 相关应用都集中于种质资源评价与鉴定及
初步的指纹图谱构建 ,还应扩大其应用的深度和广
度 ,开发和丰富更多的分子标记 。 因此 ,今后还应通
过木瓜属分子标记各方面的研究 ,对其本身 的遗传
性变异 、 种群间遗传变异以及物种水平遗传变异之
间的关系深入研究 。
木瓜属植物变异类型 多 、 变异幅度大 , 种间杂
交容易 , 种质资源难于鉴定 。 随着生物芯片技术进
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1 2
2 0 1 5
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1 3 1 94j/
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2 0 1 5
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0 2 0
解毒胶囊干预乳腺癌阿霉素耐药p丁〔N一1P 3叭KT 信号通路的进展及机制
谷丽艳 , , 张明雪 2 ,张立德 , ,李佳奕 , ,解静茹 , ,刘齐 ,
( 1
. 辽宁中医药大学中医脏象理论及应用教育部重点实验室 , 辽宁 沈阳 10 84 7 ;
2
. 辽宁中医药大学附属医院 ,辽宁 沈阳 1 10 84 7 )
摘 要 : 该文对解毒胶囊治疗乳腺癌的机制进行 了研究 , 主要从阿霉素耐药 P T E N 一 PI 3 K / A K T 信号通路进行
分析探讨 , 综述了解毒胶囊对乳腺癌阿霉素耐药的近况以及研究进展 ,说明 了解毒胶囊干预乳腺癌阿霉素耐药具有
很好的发展前景 。
关键词 : 解毒胶囊 ;乳腺癌 ; 阿霉素耐药 ; P T E N 一 PI 3K / A K T 通路
中图分类号 : R 7 3 7 . 9 文献标志码 : A 文章编号 : 1 67 3一 8 4 2 x (2 0 1 5 ) 1 2一 0 06 3一 0 3
S t u d y o n 石e d u C a P s u l e I n t e r v e n t i o n B r e a s t C a n e e r A d r i a m y e i n
R e s i s t a n t P T E N 一 P I 3 K / A K T S i g n a l P a t h w a y
G u L i y a n ,
,
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,
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.
K
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o巧 o f T h e o r e t i c a l a n d M i n i s t巧 o f E d u c a t i o n a n d T r a d i t i o n a l C h i n e s e M e d i c i n e , L i a o n i n g
U n i v e r s i ty o f T
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一步研发 ,分子标记等 D N A 水平的鉴定 ,可将特定
的 D N A 序列作为探针制成基因芯片 ,迅速准确对木
瓜品种鉴定 ,相信对木瓜属植物鉴别与研究方面的
应用会更加广泛和深入 。 P C R 一 R F L P 、 R A P D 等指纹
图谱 、 I T S序列分析手段对中药的原物种居群地位
进行评判与划分 ,从分子水平阐释其道地性 (地理分
布 ) 、植物引种的本质将会提供崭新的线索 。
木瓜属植物由于缺乏系统的整理和归类 ,致使
同名异物 、 同物异名 的现象屡有发生 , 目前研究的
重点应该是尽快开发和丰富木瓜分子标记 ,对木瓜
种质资源的鉴定 、 分类 , 功能基因的挖掘 以及药材
道地性形成的遗传机制等方面进行下一步研究 。对木瓜属资源的进一步发掘 和利用起到重要的推
进作用 。 令
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收稿 日期 : 2 0 1 5一 0 4一 0 1
基金项目 : 辽宁省科学事业公益研究基金项目 ( 2 01 4 0 0 10 21 )
作者简介 : 谷丽艳 ( 19 7 -9 ) ,女 ,辽宁朝阳人 ,讲师 ,博士 ,研究方向 : 乳腺增生病的中医治疗 。
通讯作者 : 张明雪 ( 19 6 2 一 ) ,女 ,辽宁沈阳人 ,教授 ,博士研究生导师 ,两站博士后 ,研究方向 : 中西医结合心血管疾病研究 。