全 文 ：很低而且很不耐久 。 纹理直行 、 粗糙 , 虽
然存在翘曲和扭曲倾向 , 但刨削及加工性
能良好 。 弦切材倾向于表面开裂 , 径切材
就不存在这种缺陷 。 皱缩是明显的 , 但经
重调湿处理后通常可以成功地消除这种缺
陷 。 其木材属于二等材 , 主要用于一般房
屋建筑 、 地板 、 小方材 、 细木工和板箱 。
温多按 ( E . , a n d。 。 )
树形大小多变 , 有时高 30 米 , 直 径
1
。
2米 , 但通常高只有 2。米 , 直 径 0 . 6一
O
。
9米 。 真材浅褐色至淡红祝色 , 有 时 具
淡黄色着色 。 是按属中木材最重的一种 ,
很坚硬 , 刚性 、 韧性 、 强度均高 , 而且耐
久。 结构致密 , 纹理波状或交错 。 采用机
械加工十分容易 , 但使用手工工具就有些
困难 。 干燥缓慢 , 弦材和径材以生材气干
或窑干均能得到很满意的效果 。 窑干过程
中必须注意管理控制才能避免产生开裂 ,
然而皱缩是很轻微的 , 以至不需要进行重
调湿处理 。 木材有端裂倾向 , 但是裂缝延伸
不远 。 属一级材 , 必须用于强度和耐久性
要求较高的地方 , 并用于枕木 、 电柱 、 铁
路车辆 、 地板及重型建筑 。
按属植物子叶培养的形态发生及植株再生
M o r p h o g e n e s i s A n d P l a n t R e g e n e r a t i o n F r o m
C o t y l
e d o n a r y C u l t u r e s o f E u e a l y P t u s
。
G
。 ,
L a r s h m i S i t a
M i e r o b三o l o g y a n d C e l l B i o l o y y , In d i a n I n s t i t u t e o f s e i e n e e
B a n g . l o r e 5 6 0 0 1 2 ( I n d i a )
P l a 公七 S e i e乓e e L e l l已 r o f a n 林 a r y 1 9 7 9 v o l u m e i 4N o 。 1
上 海 植 物 园 吴光嫡译
复旦天学生物系 张玉方校
伤组织生长和小植株形成的最适宜条件 。
摘 要
愈伤组织的培养物是从柠檬按幼苗的
下胚轴及子叶培养中取得 。 在 麦 雷许戈
( M u r a s h i g e ) 和斯高 ( S k o o g ) 基本培
养基内加入玉 米 素 ( 1 毫克 /升 )和引噪乙
酸 ( 0 . 2毫克 /升 )从子叶愈伤组织上在六周
内成功地产生了小植株 O从一年生苗木上
取得的叶愈伤组织和茎愈伤组织上并没有
分化 。 本文所报导的研究成果提供了对愈
引 言
近年来在树木繁育工作中已越来越多
地使用组织培养技术 , 将小植株能成批移
植到土壤中的主要设想 。 有些按属的树种
是重要的商品木材和 油料树种 , 而许多树
种在其成熟期间是很难作无性繁殖的 , 克
勒斯威尔 ( C er sB w le l ) 和 德 、 福 萨德
( D
e F o s s a r d ) 〔几〕曾就按 属 植 物 的无
性繁殖的困难情况发表过论述 。
器官发生与胚的诱导已经在相当大一
批落叶树的体细胞培养 中 试 验 过 〔 2 一
5 )
, 但只有少数几种木本组织 除形成根
以外 , 已显示出有大量芽或胚状体再生的
可能性 , 许多科研工作者对校属植物作过
试验 , 但无一成功 。 ( 1 , 6一 8 )
安奈杰 ( A n e j a ) 和阿泰尔 ( A t a l )
〔 9 )就从柠檬按木质瘤而非从茎或根的组
织培养物得到芽的研究作 了报导 。 基泰哈
拉 ( K i t a h a r a ) 和卡尔达 斯 ( C a l d a s )
( 1。〕就白按 、 柠檬按的下胚轴愈仿组织中
芽和根的形成研究最近作了报导 。 印度种
植的柠檬按主要为了其含油量高 , 已建立
的无性系发现含按树脑高达 90 % , 据英国
药典规定按树油中按材脑 含量 最 低应为
70 %
。 按油主要用于制药和香料 , 现已进
行组织培养科一研工 }i` 来繁效高产元性系使
这些优 良特性能保存下去 , 本文系对科研
所获得的成果作一叙述 。
1 %琼脂使冻结 。 培养基调节到 P H 6 . 0再
进行高压消毒 。 培养基中附加植物生长调
节物由生长素 IA A 、 I B A 、 N A A 、 2 ,
4 一 D及细胞激动素 B A P 、 Z IP 、 I P A激
动素和玉米素组成的 。 这些生长调节剂可
单独使用 、 或需要时同时混合使用 。 培养
物培养在 26 士 1 及萤光照明 12 小时 。 所有
这些实验至少重复进行二次 。
材料及方法
本科研所用按树 (柠檬按 ) 种子蒙德赫
拉顿森林研究院惠赠 。 种子浸泡 2毯小时 ,
表面经 20 分钟0 . 1%氯化汞溶液消 毒 ; 种
子放进培养皿之前用无菌水冲流 , 一再置于
37 ℃培养 , 5 天后种子开始发芽 , 截取子
叶 、 下胚轴及根并用 0 . 1% 氯化 汞 消毒 ;
在接种之前 , 用无菌水洗清 。
用刀片把成熟的叶片和茎干切成园形
或切成小片 ; 剪枝切成五毫米大小 , 仿 照
对种子消毒约技术进行消毒 。 基本培养基
由下列各物质组成 ; 麦雷许戈 ( M u r a s h -
i g e ) 和斯高〔1 2〕 ( 5 k o o g ) 二 氏的无机营
养物 质 、 盖 博〔1 3〕 ( G a m b o r g ) 氏的肌
醇、 维生素 、 2 %蔗糖 ( 重 量 /体 积 ) 作
为碳水化合物的来源 ; 含柠檬酸铁 ( 1 6毫
克 /升 ) 作为铁的来 源 。 _匕述 培 养 基用
结 果
愈伤组织实生苗中形成及再生
取其实生苗不同部位即根 、 子叶 、 下胚
抽离体培养在相同条件下 比较形态发生的
情况 。 愈伤组织块的增长是明显地受到培
养基中激素的种类和浓度的影响 。 最初曾
单独地对各生长索进行试验 。 IA A ( 0 . 1 ,
1
,
2 , 5 毫克 /歹卜) , N A A ( 0 . 1 , 1 , 2 ,
5 毫克 /升 ) , 2 , 4 一 D ( 0 . 1 , 1 , 2 , 5
毫克 /升 )和椰子汁 ( 15 % V / V )均用作愈伤
组织发生试验 。 第六天开始有愈伤组织发
生 , 大多数发生在子叶的边缘和下胚轴上 。
愈伤组织从未在根部出现过 , 恨一股在二
周末枯姜 。 在子叶和下胚轴上的愈伤红i织
是致密的并呈红色 。 在基本培养基 内单独
加进 IA 人则生根旺盛 , 在子叶和下胚轴上
也邵曾观察到 , 很在高浓度 ( 5 毫克 /升 )
培养鉴中是比较茁壮业伸长 ( 2 厘米 ) 。
用外植体在附加单纯生长素的培养条
件下不能分化 。 故对数矛;`须胞激动素和生
长素的组合进行了试验 。 以激动素 ( 1 ,
2
, 5 毫克 /升 ) 、 B A P ( 1 , 2 , 5 ,
1 0毫克 /升 ) 和玉米素 ( 0 . 1 , 0 . 2 , 1 ,
2 毫克 /升 ) 分别与 IA A ( 0 . 2 ) 和 N A A
( 0
.
1毫克 /升 ) 混合测定是愈伤组织产生
和再生的最适浓度 。 在 1 和 2 毫 克 /升 激
动素与 1 毫 克 /升 I A A ; 1 和 2 毫 克 /升
B A P与 1 毫克 /升 I A A 的混合剂中产生了
愈伤组织 。 玉米素 0 . 5 , 1 , 2 毫克 /升与
在9
0
.
2毫克 /升 I人 A混合也产生愈伤组织。 在
上述这些组合中产生的愈伤组织是致密的 .
并呈红色 , 但并不多 。 基本培养基中加进
1毫克 /升玉米素和 0 . 2毫克 /升 IA A所 产
生的愈伤组织从第四周起开始出现暗绿色
的隆起物 , 每一个愈伤组织上可发现八个
左右这类隆起物 。 至迟到第五周末从这些
隆起物逐渐长出小苗 。 小植株形成后成长
就更为迅速了 。 四十五天培养后每一小苗
有四至五片小叶 , 到五十五天其中有一枝
小苗开始长出副苗并逐渐长出多达六片小
叶 。 将这些小苗切下移植到含有 1 毫克 /升
N A A 或 1 毫克 /升 I B A 的形成根的 培养基
中根生长 良好 。 由于继代培养时遭到污染 ,
只有三株幼苗生长到成熟期 。 玉米素所有
浓度 (0 . 1 , 0 . 5 , 1 , 2 毫克 /升 )与 1 毫克 /
升N A A 的组合都能使子叶和下胚轴 上 生
成大量根 , 但愈伤组织形成不多 。 加进异
戊基腺普 ( 0 . 1 , 0 . 5 , 1 , 2 毫克 /升 ) 的基
本培养基中仅可看到生根现象。 用高浓度
( 5 毫克 /升 )培养基时产生了 愈 伤组织 。
从成年植物体上愈伤组织形成及再生
从印度植物科学院栽培的成年植物得
到的叶和芽外植体放进供实生苗的培养基
内进行培养 。 愈伤组织产生情况在加进 5
毫克 /升 N A A 和 5 毫克 /升 I A A 的培养基
中生长非常 良好 。 至迟到五周末就有大量
的愈伤组织形成 。 在茎的部份中愈伤组织
生在切 口表面上 , 而在叶片中愈伤组织则
生在叶的表面和边缘上完全长满 。 此种愈
伤组织为了促使它分化继代 。 这种培养基
是由含有数种细胞激动素和生长素组合而
成的 。 激动素和 B A P ( 0 。 1 , .0 5 , 1 . 0 ,
2
.
0租 5 毫克 /升 )与 N A A ( 0 . 5毫克 /升 )
和 I A A ( 1 毫克 /升 ) 相组 合 , 玉 米 素
( 0
。
0 1
,
0
.
1
,
0
。
2
,
0
.
5
, 1 , 2 毫克 /升 )
与 0 . 2毫克 /升 I A A相组合在任何 一 种 培
养基中都没有获得予期的分化现象 。 只壳
愈伤组织在继续生长 , 只有在含有玉米素
的培养基中 , 愈伤组织才长得更为致密并
有结节 。 此种愈伤组织似乎是更为适宜予
分化 。 用各种不同浓度的 I A A实验目前正
在进行中 。
讨 论
有关在一定化学的培养基内柠檬按下
胚轴愈伤组织组织分化研究 , 本文是该项
研究工作的第一份报告 。 至少在八周时间
内获得所有完整小植株 。 因为这种愈伤组
织是从五至八天的种子中割下来的子叶发
生的 , 苗是由愈伤组织分化而来不是从不
定芽或先在分生组织发育而来 。 导致幼苗
形态发生与愈伤组织的发生和继代培养相
比较 , 前者是更难于达到的 。 通常用于愈
伤组织发生与生长高浓度生长素一般抑制
形态发生。 在大多数情况下调整适量的生
长素和激动素的浓度而获得正常的根及芽
原基 。 李 ( L e e ) 和福萨德 ( F o s s a r e l )
仿效烟草组织培养物再生子植株 , 大规模
试验于他们的按树工作上 , 尽管他们努力
作了大量工作 , 试验了多达一百七十五种
生长素和细胞激动素的组合 , 但他们对形
态建成反应仍一无所获 。 激动素原是一般
使用的细胞激动素 , 它现在常被其他诸如
B A P
, 2 i p
,
IP A 和玉米素之类的细胞激
动素所代替 。 玉米素在本研究中证实比其
他各种细胞激动素优越 。 只有子叶愈伤组
织才出现过分化现象 。 叶愈伤组织虽生长
迅速 , 充满活力 , 但迄 今为止并没有分化
过 。 关于组织培养已解决按属植物所有问
题之说虽还为时过早 , 但本研究所取得的
成果仍是很鼓舞人心的 。 要使无性系繁殖
过程能够成为商业化之前 , 尚有许多研究
工作有待完成 。