全 文 ：槭树科槭属植物形态学研究
曹小勇
(汉中师范学院生物系 , 陕西 汉中 723000)
〔摘要〕　槭属植物为乔木或灌木 ,叶子对生及有翅的分果(翅果)是它们的显著特点.我
国是槭属植物的分布中心 ,在对丰富的槭树资源进行保护的同时 ,应加强研究工作 ,并扩大
对槭属植物的引种 、利用.
〔关键词〕　槭树科;槭属;形态学
〔中图分类号〕Q949.755.3　〔文献标识码〕A　〔文章编号〕1007_0842(2000)06_0069_04
槭树科(Aceraceae)有2个属:槭属(Acer)和另一小属金钱槭属(Dipteronia).槭树科属于
无患子目 ,在亲缘关系上与无患子科和七叶树科接近.槭属植物为乔木或灌木 ,叶子对生及
有翅的分果(翅果)是它们的显著特点.大多数槭树是虫媒型的 ,少数种类是风媒型.
本属植物约有 200种 ,我国有150种以上[ 1] .槭树主要分布于北温带.大多数向南方发展
的槭树出现在喜马拉雅南麓 、马来西亚 、印度尼西亚(爪哇 、婆罗洲)和菲律宾(吕宋岛)的山
区.本属植物仅在印度尼西亚穿越赤道到达南纬 10°.在美洲槭树分布最南达至危地马拉;在
北非有 1 ～ 2种槭树生长在阿特拉斯山脉;而在北亚以色列北部是最南的分布地区.槭树的
分布北界位于亚洲的北纬 45°,北美西部和欧洲西北部的北纬65°.我国是槭树植物当前的分
布中心;日本也是一个重要的分布区.亚洲地区拥有 90%的种类.
槭树通常分布在山区 ,在喜马拉雅东南部 ,它们可达到海拔 3 300m.除了地中海地区的
长绿种类 ,它们通常分布在沿着小河或其斜坡上 、非常湿润的混交林或灌木丛的生境.一些
种类喜欢部分遮荫 ,仅少数种类 ,如大叶槭(A.macrophyllum)和糖槭(A.saccharum),在天然
林中占据着森林的顶层.槭树是中等大小的乔木 ,有的也能达到 40m的高度.
1　植物形态学
1.1　花　通常槭属植物的花为 5枚萼片 ,5枚花瓣 ,8枚雄蕊及 1枚 2心皮的子房.有时出现
4枚雄蕊的 4基数花.花的各部数目经常发生小的变化 ,尤其是雄蕊 ,平均具有 5枚 ,也可见
到10枚或 12枚雄蕊的花.在一个花序中通常有这样一种趋势 ,即最后开放的花的雄蕊数目
〔收稿日期〕　1997_07_12
〔作者简介〕　曹小勇(1964-),男 ,陕西省泾阳县人 ,汉中师范学院生物系副教授 ,理学硕士 ,主要从事植物
学研究.
〔基金项目〕　陕西省自然科学计划资助项目(95SW32)
第18 卷第 2 期
2000年 12月
汉中师范学院学报(自然科学)
Journal of Hanzhong Teachers College(Natural Science)
Vol.18 No.2
Dec.2000
减少 ,并可以发现4基数花代替了 5基数花.经常可以观察到 3心皮的雌蕊 ,偶尔还可见到
心皮进一步增加 ,如在大叶槭上观察到具4 ～ 11枚心皮的果实.
本属大多数的种类 ,其花瓣具有与花萼一样的黄色 、绿色或偶尔的红色.通常在两者之
间 ,其大小 、毛被及弯曲仅有很小的变化.在有些植物中 ,如在鸡爪槭组中 ,其红色或紫红色
的萼片与白色的花萼反差极大.
本属植物中 ,除 叶槭(A.negundo)和银槭(A.saccharinum)缺花盘外 ,其余的都具有花
盘.根据雄蕊的着生位置 ,花盘可分为在雄蕊外侧的 、雄蕊内侧的或有时不明显地位于雄蕊
两侧的.这种差异为多位分类学家所指出 ,并认为是一重要的分类特征.
在一些种类中 ,花的柱头大小显然与这些槭树的风媒传粉有关 ,如 叶槭 、银槭 、红花槭
(A.rubrum),它们的柱头通过花柱完全开裂而加大接受花粉的表面.在一些槭树中花柱和
柱头的长度存在较大的变动 ,如大叶槭 ,通常具有短花柱 、长柱头 ,但有些个体的花也有长花
柱 、短柱头的情况.
槭属植物的花粉为长球形[ 2] .当吸水或 FAA固定时 ,长球形花粉迅速变为球形至扁球
形[ 3] .Biesboer观察了37种槭树的花粉 ,认为“花粉粒为具三沟或三孔沟的长球形至近乎球
形”[ 4] ,这些近乎球形的花粉可能是变形后的花粉.测量长球形花粉的大小应用极轴长×赤
道轴长表示[ 5] ,而 De Jong 在测量槭属植物花粉时 ,先将花粉置于水中 ,再测量其直径 ,用以
比较花粉的大小[ 6] ,他的做法显然是不合适的.
1.2　花序　槭属植物的花序结构变化较大.文献中出现有:伞房 、圆锥 、总状 、伞形 、圆锥总
状 、圆锥伞房.De Jong 将槭属植物花序分为 5类 ,见图1.第 I类的二级轴的连续分枝 ,可形成
包括蝎尾状聚伞花序的单歧聚伞花序.第Ⅱ类是槭属中最普遍的类型 ,在大多数情况下 ,二级
轴着生有 2或更多的三级轴 ,这些三级轴可能仅偶尔地发育成有 3 ～ 4朵花的小型蝎尾状聚
伞花序.第Ⅲ类是具有一朵顶花的总状花序.第Ⅳ类代表一复总状花序.第Ⅴ类是无柄的伞形
花序.花序在生殖枝上的位置和伴生叶的位置 ,这些特征也被用于槭属植物分类中.
图 1　槭属植物花序结构简图[ 5]
1.3　花的性别　槭属植物花的性别中形态和功能的差别最早是由林耐提到的.在他的 《植
物属志》(第二版)中 ,他仔细地描述了在同一花序上存在两种类型的两性花.第一类的花药
是不开裂的 ,第二类的雌蕊是败育的.在第五版中他增加了第三类 ,命名为雄花.这些花的雌
蕊仅有开裂的柱头 ,但没有子房及花柱.Jussieu也区分了三种类型的花 ,即两性花 、雌花和雄
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花.Haas描述了花期中出现的两类雄花.第Ⅰ类雄花(♂Ⅰ)在雌花期之前开放 ,而第Ⅱ类雄花
(♂Ⅱ)总是在雌花期之后开放.De Jong 根据花的功能将槭属植物花分为 4类:即两性花 、雌
花 、雄花和无性花.雌花不能散播花粉;如果散播花粉 ,无论是否可育将被认为是两性花;雄
花的雌蕊败育;无性花不具有功能性的性器官.
在同一种槭树中 ,不同性别的花表现出一定的形态差异.Sullivan 观察到五小叶槭(A.
pentaphyllum)的雄花比雌花明显大一些;雄花具有较长的萼片 、花瓣及明显较大的花盘直径.
但穗状槭(A.spicatum)的雌花与第Ⅰ类雄花(♂Ⅰ)的形态没有明显的差别 ,仅第Ⅱ类雄花(♂Ⅱ)
的萼片和花瓣长度明显小于雌花和第Ⅰ类雄花的[ 7] .Haragasim 注意到桐叶槭的雄花比雌花含
有更多的花蜜(即较高的含糖量).庙台槭的两性花的花萼 、花瓣比雄花的长 ,而花丝比雄花
的短[ 8] .
1.4　果实　槭树的不开裂具翅的果实是由 2枚结 1粒种子的分果爿组成.
翅果的子房室的形状 ,Ogata 认为是除了芽鳞片数量以外最重要的分组的特征.子房室
的主要特征为凸起的或扁平的 ,光滑的或具纹理的.
Peck研究了糖槭一亚种———黑槭(A.saccharum ssp.nigrum)翅果的发育.成熟翅果的
果皮约有 30层细胞 ,由外 、中 、内三层果皮组成 ,果翅约有10层细胞[ 9] .
所有的槭树的雌花都具有单性结实的倾向.在雌雄异株的种类中 ,这种倾向非常明显.
它们的无籽果实与结籽果实形态难以区分.De Jong 将单性结实的倾向分为三种程度:弱的 、
中度的 、强烈的.
1.5　种子　在槭树无胚乳的种子中 ,子叶的折叠方式被认为是一重要的分类特征 ,有背倚
的和缘倚的两种子叶.背倚子叶多发生在凸形子房中 ,而背倚子叶多发生在凹形子房室中.
种子胚的子叶通常为绿色.
每一子房具 2枚胚珠 ,但仅有一枚受精后发育.偶尔也观察到具2枚种子的分果爿.
几乎所有槭树的种子都表现为离土萌发 ,仅银槭为一例外 ,为留土萌发.红花槭和银槭
的种子在初夏成熟时可立即萌发 ,而多数种类的种子将在第二年春天萌发.少数种类的种子
由厚的木质化果皮包裹 ,需经过两个冬天才能萌发.
1.6　叶　槭属植物的叶子与其它器官相比 ,形态变化非常大.一些槭树的名称即由叶子特
征而来 ,如大叶槭(A.macrophyllum ,大叶的)、鸡爪槭(A.palmatum ,掌状叶的)、五小叶槭
(A.pentaphyllum ,五小叶的)、异色槭(A.discolor ,杂色的)等.
槭树的叶有单叶(包括全缘的 、三裂的 、掌状分裂的)、复叶(包括羽状复叶 、掌状复叶 、三
出复叶).叶子的形状和结构会因气候和生态环境不同而发生较大的变化.有些种类其幼龄
植株叶片与成年植株的差别很大 ,如具全缘叶的飞蛾槭(A.oblogum)其幼龄叶片具有明显
三裂.
2　小结
槭树已有数千年的栽培历史.一些种类是具有重要价值的木材.有些种类 ,尤其是糖槭 ,
在早春打孔使树汁流出即得到槭树糖浆而闻名.此外一些槭树嫩叶可代替茶叶做饮料 ,种子
可榨油供食用及工业应用 ,还有从树皮中提取药物的报道.槭树更重要的应用是作为园林树
种及行道树.它们的叶子形状和颜色极具观赏性 ,观叶的有著名的红叶鸡爪槭(又名红枫 A.
第 2期 曹小勇:槭树科槭属植物形态学研究 71
palmatum var.atropurpureum)及金叶鸡爪槭(A.palmatumvar.aueum ),作为行道树有三角槭
(A.buergerianum)和元宝槭(A.truncatum)等[ 10] .
自1742年林耐在其著名的《植物属志》中对槭属植物花的性别进行描述以来 ,人们对槭
属植物形态学进行了广泛研究.我国学者的研究主要集中在分类学 ,而目前大多数通常栽培
的种类及用以选育的亲本主要源于日本 、欧洲和北美 ,这与我国是槭属植物分布中心这样的
地位是不相符的.今后应在加强对槭属植物保护的同时 ,加大生殖生物学研究 ,尤其是引种 、
选育工作 ,增添新的园林植物种类以丰富人民的生活.
〔 参 考 文 献 〕
[ 1]侯宽昭.中国种子植物科属词典[ M] .第二版.北京:科学出版社 , 1982.4.
[ 2]中国科学院植物研究所形态室孢粉组.中国植物花粉形态[ M] .北京:科学出版社 ,1960.46.
[ 3] 曹小勇.濒危植物庙台槭生殖生物学研究 Ⅱ大小孢子发生和雌雄配子体发育[ J] .汉中师范学院学报
(自然科学), 1999 , 17(1):50—54.
[ 4] Biesboer D D.Pollen morphology of the Aceraceae[ J] .Grana , 1975 , 15:19—27.
[ 5]黄增泉.高等植物分类学原理[ M] .台北:国立编译馆 , 1983.403.
[ 6] De Jong P C.Flowering and sex expression in Acer L.A biosystematic study [ J] .Mededelingen
Landbouwhogeschool Wagenigen , 1976 , 76(2):1—201.
[ 7] Sullivan J R.Comparative reproductive biology of Acer pensylvanicum and A.spicatum(Aceraceae)[ J] .Amer.J.
Bot., 1983 , 70(6):916—924.
[ 8] 曹小勇, 陈恺.濒危植物庙台槭生殖生物学研究 Ⅰ花序和花的形态及发育[ J] .西北植物学报 , 1997 , 17
(5):107—111.
[ 9] Peck C J , Lersten N R.Samara development of black maple(Acer saccharum ssp.nigrum)with emphasis on the
wing[ J] .Can.J.Bot., 1991 , 69:1 349—1 360.
[ 10] 孙可群 , 张应麟 , 龙雅宜 , 等.花卉及观赏树木栽培手册[ M] .北京:中国林业出版社 , 1985.306—
307.
Study on the Morphology of Acer Linn.
CAO Xiao_yong
(Department of Biology , Hanzhong Teachers College , Hanzhong 723000 , Shaanxi , China)
Abstract:The plants of genus Acer Linn.(maples)are trees or thrubs , characterized by
opposite leaves and a winged schizocarpic fruit , the samara.China is the major distribution centre of
maples.The research should be strengthened and the utilization of the abundant resources of maples
be enlarged.
Key words:Aceraceae;Acer Linn.;morphology
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