全 文 ：古生物学报，５５（１）：９８－１０７（２０１６年３月）
Ａｃｔａ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，５５（１）：９８－１０７（Ｍａｒｃｈ，２０１６）
　　收稿日期：２０１５－１２－２５
＊国家自然科学基金项目（４１４２２２０１），云南省科技厅应用基础研究计划重点项目及现代古生物学和地层学国家重点实验室开放基金项目
（１３３１０４）联合资助。
＊＊通讯作者：冯卓，昆明市翠湖北路２号，云南大学云南省古生物研究重点实验室，邮政编码６５００９１，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｕｏｆｅｎｇ＠ｙｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
中国中生代拟合囊蕨属Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ（Ｍａｒａｔｔｉａ）的
多样性和地质地理分布＊
陈宇轩１）　申佳佳１）　刘建荣２）　丁家慧２）　韦海波１）　冯　卓１，３）＊＊
１）云南大学云南省古生物研究重点实验室，昆明６５００９１；
２）禄丰县恐龙博物馆，云南禄丰６５１２００；
３）现代古生物学和地层学国家重点实验室，中国科学院南京地质古生物研究所，南京２１０００８
　　提要　拟合囊蕨（Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ）是蕨类植物门中较原始的厚囊蕨纲莲座蕨目合囊蕨科的一个化石属，是中生
代植物群落中的重要组成分子。由于与现生植物形态相似，部分含繁殖器官化石标本常被归入现生合囊蕨属
（Ｍａｒａｔｔｉａ）。尽管Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ和Ｍａｒａｔｔｉａ的使用一直存在争议，但传统上前者多用于裸羽片标本，而实羽片标
本则多使用现生属名。然而，最近分子证据表明 Ｍａｒａｔｔｉａ是一个并系类群的属，原有定义有所改变，因此，仅
Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ属名应该保留并使用于化石标本。中国中生代的拟合囊蕨属（合囊蕨属）植物共计９种，其时空分布
显示：该属在晚三叠世出现，并且分异度达到顶峰，但仅分布于华南；早侏罗世多样性大幅降低，但产地数量略有增
长，并从华南扩散到华北；中侏罗世分异度和产地数量急剧衰退，仅在东北有少量残存；晚侏罗世至整个白垩纪，完
全消失。本文认为拟合囊蕨多样性变化和时空分布模式与古气候和古地理综合效应密切相关：晚三叠世至早侏罗
世炎热、湿润的气候条件有利于拟合囊蕨的发生和发展；中侏罗世以后逐渐温凉、干燥的气候大大缩减了该属的生
存空间，并最终导致其绝灭。
关键词　拟合囊蕨属　合囊蕨属　时空分布　中生代　中国
１　前　言
中生代的莲座蕨目化石大多以印痕和压型类型
保存的植物叶片化石标本为主，其系统分类位置位
于莲座蕨目（Ｍａｒａｔｔｉａｌｅｓ）的合囊蕨科（Ｍａｒａｔｔｉａ－
ｃｅａｅ）。其中又以拟合囊蕨属Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ（及合囊蕨
属Ｍａｒａｔｔｉａ）颇具代表性。尽管莲座蕨目可以追溯
到石炭纪，但该目中晚古生代的古老类群与现生类
群的直接联系不大（Ｔａｙｌｏｒ　ｅｔ　ａｌ．，２００９），所以深入
研究该目在中生代的代表类群及其演化对揭示现生
合囊蕨科植物的演化具有十分重要的意义。
拟合囊蕨属Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ（Ｍａｒａｔｔｉａ）植物化石
在中国最早的报道始于斯行健（Ｓｚｅ，１９４９）对于敏斯
特拟合囊蕨（Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ｍüｎｓｔｅｒｉ）的描述。之
后，随着全国各地区大规模系统调和植物群研究工
作的展开，更多的新种被报道和记录，但大多是裸羽
片的形态学描述（如：斯行健、李星学，１９６３；李佩娟
等，１９７６；杨贤河，１９７８；徐仁等，１９７９；陈晔等，１９７９，
１９８５；张武等，１９８０；周志炎，１９８４；叶美娜等，１９８６）。
直到近些年来，才有了对拟合囊蕨属和合囊蕨属实
羽片上聚合囊及其原位孢子形态特征及其微观构造
的描述和报道（Ｗａｎｇ，１９９９；Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００５；
Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００８）。
目前，国内已经积累了很多关于该类群植物化
石的研究成果，但是这些研究报道多散见于各植物
群专著和区域化石图册中，其中不仅存在同物异名
混用的情况，而且各种之间的特征区别有时也十分
模糊，因此有必要对其进行系统梳理和总结（Ｊｉａｎｇ
ｅｔ　ａｌ．，２００８）。此外，本文还对拟合囊蕨属化石在中
国中生代的时空分布变化与古气候、古地理之间的
耦合关系进行了初步探讨。
２　属名的讨论
拟合囊蕨属 Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ的属名是Ｓｃｈｉｍｐｅｒ
（１８６９）根据Ｓｔｅｒｎｂｅｒｇ（１８２０）所描述又经Ｇｏｅｐｐｅｒｔ
重新描述定名为Ａｓｐｉｄｉｔｅｓ　ｄｅｎｔａｔｕｓ的一块裸羽片
的化 石 碎 片 标 本 而 创 立 的。但 模 式 标 本 Ｍ．
ｄｅｎｔａｔａ（Ｇｏｅｐｐｅｒｔ）Ｓｃｈｉｍｐ．（１８６９）（Ａｓｐｉｄｉｔｅｓ
ｄｅｎｔａｔｕｓ　Ｇｏｅｐｐｅｒｔ）不久之后便被认为是属于乌毛
蕨科的植物，并且被转移到乌毛蕨属ＢｌｅｃｈｎｕｍＬ．
（Ｈｅｅｒ，１８７２）。Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ的模式种Ｍ．ｄｅｎｔａｔａ
除了在异名表中出现以外，已经不再使用。根据
２０１１年在澳大利亚墨尔本举办的第１８届国际植物
学大会上通过的最新国际植物命名法则———即《墨
尔本法则》（Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｃｏｄｅ　ｏｆ　Ｎｏｍｅｎｃｌａｔｕｒｅ　ｆｏｒ
ａｌｇａｅ，ｆｕｎｇｉ，ａｎｄ　ｐｌａｎｔｓ———Ｍｅｌｂｏｕｒｎｅ　ｃｏｄｅ，
２０１１），由于模式种被取消，Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ这一属名
不能作为合法属名继续使用。最近，Ｂｏｍｆｌｅｕｒ等
（２０１３）重 新 为 Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ 定 义 了 属 型 种
（Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ｃｒｅｎｕｌａｔａ　Ｂ．），使Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ成为
一个合法的属名。Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ一直被广泛用于描
述合囊蕨科有关的化石标本（Ｊｏｎｇｍａｎｓ　ｅｔ　ａｌ．，
１９６０；Ｄｉｊｋｓｔｒａ　ｅｔ　ａｌ．，１９８３）。在Ｓｃｈｉｍｐｅｒ最初描述
的列表中，大约有２０个种已被转移到这个属中
（Ｂｏｍｆｌｅｕｒ　ｅｔ　ａｌ．，２０１３）。在中国，Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ亦
被广泛使用于描述中生代植物化石标本（斯行健、李
星学，１９６３；杨贤河，１９７８；张武等，１９８０；周志炎，
１９８４；叶美娜等，１９８６）。
由于繁殖器官的相似性，现生合囊蕨Ｍａｒａｔｔｉａ
这一属名已被用于中生代的类似化石标本有将近
５０年的历史（Ｈａｒｒｉｓ，１９６１；Ｄｉｊｋｓｔｒａ　ｅｔ　ａｌ．，１９８３；
Ｓｃｈｗｅｉｔｚｅｒ，１９９６；Ｗａｎｇ，１９９９；Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００８）。
在最新的现生蕨类植物分类系统中，由于分子系统
学和形态学上的证据，传统定义下的合囊蕨属
Ｍａｒａｔｔｉａ　ｓ．ｌ．被 分 割 成 区 别 明 显 的 ３ 个 属：
ＥｕｐｏｄｉｕｍＪ．Ｓｍ，Ｐｔｉｓａｎａ　Ｍｕｒｄｏｃｋ和 Ｍａｒａｔｔｉａ
Ｓｗ．ｓ．ｓｔｒ。而重新定义的合囊蕨ＭａｒａｔｔｉａＳｗ．ｓ．
ｓｔｒ与Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎｉａ　Ｍａｘｏｎ，Ａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓ　Ｈｏｆｆｍ．构
成了合囊蕨科的不同支系（Ｍｕｒｄｏｃｋ，２００８ａ，ｂ）。在
中国一些较新的现生分类系统中，合 囊 蕨 属
Ｍａｒａｔｔｉａ已被改为粒囊蕨属 Ｐｔｉｓａｎａ（张宪春，
２００９）。尽管在这个类群中属和种的划分仍然没有
完全解决（Ｃｈｒｉｓｔｅｎｈｕｓｚ，２０１０），但从形态特征上，
大多数化石种是十分相似于现生Ｐｔｉｓａｎａ这个属的
（Ｂｏｍｆｌｅｕｒ　ｅｔ　ａｌ．，２０１３）。尽管 Ｍａｒａｔｔｉａ属在国内
也曾大量应用于化石标本的命名（李佩娟等，１９７６；
徐仁等，１９７９；陈晔等，１９７９，１９８５；Ｗａｎｇ，１９９９；
Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００８），但是，由于现生 Ｍａｒａｔｔｉａ的属
名定义已有所改变，继续使用Ｍａｒａｔｔｉａ属名描述化
石标本显然易造成定义上的混淆。为了不随现生分
类体系的调整而改变化石属的名称，更出于实际应
用中区别化石植物和现生植物的目的，化石属仅保
留Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ这个有效属名更适合一些。因此，
本文在论述中统一使用Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ作为中生代拟
合囊蕨类标本的唯一属名。
３　地质地理分布
本文的各项数据和研究材料都来自于国内外正
式发表的有关拟合囊蕨属（合囊蕨属）的文献，包括
各大区古生物化石图册等（斯行健、李星学，１９６３；李
佩娟等，１９７６；杨贤河，１９７８；徐仁等，１９７９；陈晔等，
１９７９，１９８５；张武等，１９８０；周志炎，１９８４，１９９５；叶美
娜等，１９８６；Ｗａｎｇ，１９９９；Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００８）。需要
指出的是，尽管在一些区域地质志或地方地质报告
中提到过该属，但都没有附详细的描述和图版或插
图，其鉴定存在一定的不确定性，因此，本文均未采
用。根据目前已搜集到的材料，我国报道的有确定
种名的中生代拟合囊蕨属有９种。从已知的各个种
的共１８个化石产地来看，显示出拟合囊蕨属在中国
中生代的多样性变化和空间展布具有明显的规律性
（插图１）。晚三叠世，拟合囊蕨属达到分异度的最
大值，共有７个种：Ｍ．ｍüｎｓｔｅｒｉ，Ｍ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ，Ｍ．
ｐａｕｃｉｃｏｓｔａｔａ，Ｍ．ａｎｔｉｑｕａ，Ｍ．ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ，Ｍ．
ａｓｉａｔｉｃａ，Ｍ．ｌｉｔａｎｇｅｎｓｉｓ，并且７个化石产地全部分
布于华南的３个省。早侏罗世，该类植物分异度急
剧降低，只剩４个种Ｍ．ｈｒｅｎｓｉｓ，Ｍ．ｍüｎｓｔｅｒｉ，Ｍ．
ａｓｉａｔｉｃａ，Ｍ．ａｇａｎｚｈｅｎｅｎｓｉｓ，但产地数量增加至７
个省的９个化石产地。比较明显的特点是 Ｍ．
ａｓｉａｔｉｃａ以繁盛的数量从华南扩散到华北，而 Ｍ．
ｈｒｅｎｓｉｓ，Ｍ．ｍüｎｓｔｅｒｉ产地数量较少且仍然只局限
于华南，Ｍ．ａｇａｎｚｈｅｎｅｎｓｉｓ出现在西北的甘肃。中
侏罗世，该属无论在分异度上还是产地数量上都骤
然衰退，只剩两个种Ｍ．ｈｒｅｎｓｉｓ，Ｍ．ｍüｎｓｔｅｒｉ分布
在东北的两个化石产地（表Ⅰ，Ⅱ）。晚侏罗世至整
个白垩纪，该属完全消失。
９９　第１期 陈宇轩等：中国中生代的拟合囊蕨　　　　
插图１　中国中生代拟合囊蕨属（合囊蕨属）的化石产地分布古地理图（古地理图修改自刘本培等，１９８５）
Ｔｅｍｐｏ－ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ（Ｍａｒａｔｔｉａ）ｉｎ　ｔｈｅ　Ｍｅｓｏｚｏｉｃ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（ｐａｌａｅｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｍａｐｓ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．，１９８５）．
１．云南禄丰；２．四川攀枝花（宝鼎）；３．四川盐边；４．四川理塘；５．四川广元；６．四川达县雷音铺；７．福建武夷山（崇安）；８．湖南祁阳；９．湖南
资兴；１０．浙江龙泉；１１．湖北香溪秭归；１２．甘肃兰州阿甘镇；１３．甘肃靖远；１４．青海大煤沟；１５．内蒙古察右中旗；１６．河北抚宁；１７．辽宁本
溪；１８．辽宁凤城；Ｔ３．晚三叠世；Ｊ１．早侏罗世；Ｊ２．中侏罗世。
１．Ｌｕｆｅｎｇ，Ｙｕｎｎａｎ；２．Ｐａｎｚｈｉｈｕａ（Ｂａｏｄｉｎｇ），Ｓｉｃｈｕａｎ；３．Ｙａｎｂｉａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ；４．Ｌｉｔａｎｇ，Ｓｉｃｈｕａｎ；５．Ｇｕａｎｇｙｕａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ；６．Ｄａｘｉａｎ，
Ｓｉｃｈｕａｎ；７．Ｗｕｙｉｓｈａｎ（Ｃｈｏｎｇａｎ），Ｆｕｊｉａｎ；８．Ｑｉｙａｎｇ，Ｈｕｎａｎ；９．Ｚｉｘｉｎｇ，Ｈｕｎａｎ；１０．Ｌｏｎｇｑｕａｎ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ；１１．Ｘｉａｎｇｘｉ，Ｈｕｂｅｉ；１２．
Ｌａｎｚｈｏｕ，Ｇａｎｓｕ；１３．Ｊｉｎｇｙｕａｎ，Ｇａｎｓｕ；１４．Ｄａｍｅｉｇｏｕ，Ｑｉｎｇｈａｉ；１５．Ｃｈａｙｏｕｚｈｏｎｇｑｉ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ；１６．Ｆｕｎｉｎｇ，Ｈｅｂｅｉ；１７．Ｂｅｎｘｉ，
Ｌｉａｏｎｉｎｇ；１８．Ｆｅｎｇｃｈｅｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ；Ｔ３．Ｌａｔｅ　Ｔｒｉａｓｓｉｃ；Ｊ１．Ｅａｒｌｙ　Ｊｕｒａｓｓｉｃ；Ｊ２．Ｍｉｄｄｌｅ　Ｊｕｒａｓｓｉｃ．
００１ 古　 生　 物　 学　 报 第５５卷　　　　　　
表Ⅰ　中国中生代拟合囊蕨属（合囊蕨属）各种的地理分布
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ（Ｍａｒａｔｔｉａ）ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｍｅｓｏｚｏｉｃ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．
空间
Ｓｐａｃｅ
时间
Ａｇｅ
霍尔拟合囊蕨
Ｍ．ｈｒｅｎｓｉｓ
敏斯特拟合囊蕨
Ｍ．ｍüｎｓｔｅｒｉ
东方拟合囊蕨
Ｍ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ
少脉拟合囊蕨
Ｍ．ｐａｕｃｉｃｏｓｔａｔａ
古拟合囊蕨
Ｍ．ａｎｔｉｑｕａ
四川拟合囊蕨
Ｍ．ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ
亚洲拟合囊蕨
Ｍ．ａｓｉａｔｉｃａ
理塘拟合囊蕨
Ｍ．ｌｉｔａｎｇｅｎｓｉｓ
阿干镇拟合囊蕨
Ｍ．ａｇａｎｚｈｅｎｅｎｓｉｓ
北方地区
Ｎｏｒｔｈ
Ｃｈｉｎａ
南方地区
Ｓｏｕｔｈ
Ｃｈｉｎａ
Ｊ２　 １　 １
Ｊ１ ４　 １
Ｔ３
Ｊ２
Ｊ１　 １　 １　 ４
Ｔ３　 １　 １　 １　 １　 １　 ４　 １
　　从地理分布来看，拟合囊蕨属在中国南方和北
方各省上表现出明显的差异。在南方，该属主要集
中分布于四川和云南两省，其余零星出现在湖北、湖
南、浙江、福建各省。在北方，拟合囊蕨属主要分布
在渤海湾周围的河北、辽宁两省，还有散布在西北的
甘肃、青海省以及内蒙古自治区。拟合囊蕨属的存
在被认为是热带或亚热带气候的指示，并且它被引
为托尔期升温事件的依据（邓胜徽，２００７）。地理分
布情况更加表明了该类植物与古气候有很好的响应
关系：在晚三叠世，南方各省主要代表了近海的热
带—亚热带湿热气候下的植被地理分区，而北方各
省代表了内陆性的亚热带—温带较温湿气候下的植
被地理分区（周志炎，１９９５）。晚三叠世，拟合囊蕨属
仅分布在南方各省，包括四川、云南和福建，这可能
表明该属只适应南方地区的湿热气候。早侏罗世，
南方地区继承了晚三叠世的气候特点，但很明显的
早侏罗世的气候已相对地趋向于温湿，不像晚三叠
世（尤其是我国西南地区）那样炎热（周志炎，１９８４）。
这也就解释了喜炎热湿润的拟合囊蕨属从晚三叠世
在西南地区的极度繁盛到早侏罗世向东南各省迁移
的现象。早侏罗世，北方地区的气候由早期的温凉
湿润趋于晚期的较热和偶尔的干旱（周志炎，１９９５），
但是北方各省相比较与晚三叠世更加的温暖、湿润
（Ｓｕｎ，２０１０），这也就解释了该属种间分异度迅速减
少，但是常见的Ｍ．ａｓｉａｔｉｃａ这个种扩散于青海、甘
肃、内蒙古、河北四省的现象。中侏罗世，中国的古
气候条件有了明显的改变：炎热干燥的气候带向北
方转移（Ｙｉｎ，１９８８）。而在南方，亚热带气候继续存
在但已逐渐受到日益增强的大陆性气候的影响。中
侏罗世及以后湿热环境无疑地仍局部地和季节性地
存在，但干旱的影响渐趋明显。在中国北方大部分
地区，中侏罗世早期气候温暖湿润，晚期气候再次趋
向干热（周志炎，１９９５）。这种气候条件对拟合囊蕨
属的生存极为不利，以至于该属分异度骤然衰退，只
剩２个种，并且产地数量的分布范围锐减，仅出现在
东北的辽宁省。晚侏罗世，出现一次全球性的气温
升高事件和温室效应现象（Ｈａｌａｍ，１９８５；Ｂｏｕｃｏｔ
ａｎｄ　Ｇｒａｙ，２００１；Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００５），当时的古大气
ＣＯ２ 浓度是现在的４倍（Ｂｅｒｎｅｒ　ａｎｄ　Ｋｏｔｈａｖａｌａ，
２００１），并且中侏罗世到早白垩世高纬度地区有一个
凉爽、无冰川的季节性的冰盖条件的时期（Ｆｒａｋｅｓ　ｅｔ
ａｌ．，１９９２）。总体来说，中侏罗世至白垩纪，温暖的
气候占主导但是有凉爽气候间断的波动（Ｒｏｙｅｒ，
２００６），这种复杂多变的气候条件导致拟合囊蕨属完
全消失。
表Ⅱ　中国中生代拟合囊蕨属（合囊蕨属）的多样
性变化和时空分布
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｏ－ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ
（Ｍａｒａｔｔｉａ）ｉｎ　ｔｈｅ　Ｍｅｓｏｚｏｉｃ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．
地质时期
Ａｇｅ
属种数量
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
数量变化（化石点）
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ
Ｌｏｃａｔｉｏｎｓ
分布变化（省份）
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
Ｊ２ ２　 ２　 １
Ｊ１ ４　 ９　 ７
Ｔ３ ７　 ７　 ３
　　拟合囊蕨属在中生代的时空分布除了受古气候
影响外，还与当时的古地理和古构造有密切关联（插
图１）。晚三叠世，拟合囊蕨属在中国南方地区出现
并且快速辐射，其大量集中在西南川滇盆地的周缘，
包括四川和云南两省。这可能和当时以秦岭为界的
南海北陆的古地理格局有某种耦合，并与发育在三
江、松潘、甘孜地区半咸水夹层的近海含煤盆地的发
育有关。在早侏罗世，由于印支运动的影响，古太平
洋板块与古亚洲大陆边缘之间的斜向俯冲，引发了
兴安岭—太行山—武陵山一线东侧强烈的构造活
动，该区由于断裂活动的影响而大量散布的发育湖
沼沉积的小型断陷盆地，而西侧形成大型的稳定内
陆盆地。而此时该属的分布也表现出东西分异的趋
势，这可能与此时的构造变动有关。到中侏罗世，拟
合囊蕨属在南方地区绝迹，仅在东北有少量残存。
１０１　第１期 陈宇轩等：中国中生代的拟合囊蕨　　　　
这很可能是由于：湘黔贵高地的进一步扩大，形成华
南高地；海水向西退出，但地势增高，虽然此时有许
多小型断陷盆地，但盆地已在收缩，并转变为以红色
为主的粗粒沉积（刘本培等，１９８５）；而此时的北方地
区由于像鄂尔多斯这样的大型盆地曾一度上升，并
经短期剥蚀，随后沦为以河谷低地沉积环境为主，继
而发展成一个封闭的、半咸化的大型内陆湖泊（刘本
培等，１９８５）。可能这样的构造环境对喜湿热的拟合
囊蕨属极为不利，因此，导致晚侏罗世以后拟合囊蕨
属的绝迹。
４　属种形态特征与讨论
真蕨植物门　Ｄｉｖｉｓｉｏｎ　Ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔａ
厚囊蕨纲　Ｃｌａｓｓ　Ｅｕｓｐｏｒａｎｇｉｏｐｓｉｄａ
莲座蕨目　Ｏｒｄｅｒ　Ｍａｒａｔｔｉａｌｅｓ　Ｌｉｎｋ，１８８３
合囊蕨科　Ｆａｍｉｌｙ　Ｍａｒａｔｔｉａｃｅａｅ　Ｋａｕｌｆｕｓｓ，１８２４
拟合囊蕨属　Ｇｅｎｕｓ　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　Ｓｃｈｉｍｐｅｒ，１８６９
（ＭａｒａｔｔｉａＳｗａｒｔｚ，１７８８）
属征 　 蕨叶，羽状分裂；裸羽片和带羊齿
（Ｔａｅｎｉｏｐｔｅｒｉｓ）相似，基部收缩或略略扩张，无柄，以
一部分着生于轴上；中脉粗强，侧脉先以锐角自中脉
伸出，然后迅速外弯，并以与中脉近乎垂直的角度直
趋羽片侧边，侧脉靠近中脉处分叉一次或不分叉；孢
子囊侧面相互连接成聚合囊，着生于羽片边缘的侧
脉上（斯行健、李星学，１９６３）。
讨论　在现生蕨类植物分类系统中，莲座蕨目
中 的 合 囊 蕨 属 Ｍａｒａｔｔｉａ　Ｓｗ．和 莲 座 蕨 属
Ａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓ　Ｈｏｆｆｍ．非常相似，两者最主要的不同
在于：Ａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓ孢子囊彼此紧靠而不联合，并形
成线型或椭圆型的孢子囊群；Ｍａｒａｔｔｉａ孢子囊聚合
而成聚合囊（吴兆洪、秦仁昌，１９９１）。
对于莲座蕨目在中生代的蕨叶大化石研究，通
常归入以下３个属：拟丹尼蕨属Ｄａｎｅｏｐｓｉｓ，拟合囊
蕨属Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ，贝尔瑙蕨属Ｂｅｒｎｏｕｌｌｉａ。此外，
还有不常用的莲座蕨属Ａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓ（徐仁等，１９７４，
１９７９）。
化石标本中，拟合囊蕨属的羽片形态和聚合囊
长度在同一羽片的底部与顶部，颇有差异。但其变
化均在一定范围内，都有其稳定性（斯行健、李星学，
１９６３；李佩娟等，１９７６）。再加上羽片顶端和基部的
形状、叶脉的数目、间细脉的有无等特征可作为分种
的依据（表Ⅲ）。
根据前人文献中的文字描述和图版对照，各个
种的主要区别在于：１）聚合囊的形态和长度及其所
占羽片宽度的百分比；２）在只保存裸羽片的情况下，
羽片基部的形态，侧脉的密度尤为重要；３）某些种特
有结构，比如中脉上的纵纹、羽片是否有倒行假脉
（间细脉）也是区别各种的重要特征（插图２）。
霍尔拟合囊蕨　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ｈｒｅｎｓｉｓ （Ｓｃｈｉｍｐｅｒ）
Ｓｃｈｉｍｐｅｒ，１８７４
１８６９　Ａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｄｉｕｍ　ｈｒｅｎｓｉｓ　Ｓｃｈｉｍｐｅｒ，Ｓｃｈｉｍｐｅｒ，ｐ．６０４，ｐｌ．３８，
ｆｉｇ．７．
１９６３　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ｈｒｅｎｓｉｓ（Ｓｃｈｉｍｐｅｒ）Ｓｃｈｉｍｐｅｒ，斯行健、李星学，
５６页，图版１４，图５，６。
１９８０　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ｈｒｅｎｓｉｓ（Ｓｃｈｉｍｐｅｒ）Ｓｃｈｉｍｐｅｒ，张武等，２３３页，
图版１７７，图６。
比较　此种与敏斯特拟合囊蕨的区别在于：１）
聚合囊长度不同。此种的聚合囊通常为４—７ｍｍ，
常较后者为长，后者聚合囊从未超过４ｍｍ；２）基部
形态不同。此种基部常略略扩大，侧脉弯向后方，羽
片基部作斜心形；后者基部有时略不对称，圆形，突
然收缩，从不作心形。此种和亚洲拟合囊蕨的区别
在于：１）该种羽片基部仅分叉一次而不是亚洲拟合
囊蕨那样分叉两到三次；２）该种叶脉密度要明显的
比亚洲拟合囊蕨稀疏。
产地和时代　湖北秭归香溪曹家窑，香溪群，早
侏罗世；辽宁本溪，大堡组，中侏罗世。
敏斯 特拟合囊蕨（短囊合囊蕨）　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ
ｍüｎｓｔｅｒｉ（Ｇｏｅｐｐｅｒｔ）Ｓｃｈｉｍｐｅｒ，１８７４
１９６３　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ｍüｎｓｔｅｒｉ （Ｇｏｅｐｐｅｒｔ）Ｓｃｈｉｍｐｅｒ，斯行健、李星
学，５７页，图版１４，图７—９。
１９７９　Ｍａｒａｔｔｉａ　ｍüｎｓｔｅｒｉ（Ｇｏｅｐｐｅｒｔ）Ｓｃｈｉｍｐｅｒ，徐仁等，２０页，图版
５，图３，３ａ。
１９８０　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ｍüｎｓｔｅｒｉ（Ｇｏｅｐｐｅｒｔ）Ｓｃｈｉｍｐｅｒ，张武等，２３３页，
图版１１８，图５，６。
比较　本种较其它种的区别为：１）有更短的聚
合囊（２—４ｍｍ）；２）叶脉较疏（每厘米约１０条）。
产地和时代　四川广元，须家河组，晚三叠世；
湖北秭归香溪曹家店，香溪组，早侏罗世；辽宁凤城，
大堡组，中侏罗世。
东方拟合囊蕨　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ　Ｃｈｏｗ　ｅｔ
Ｙｅｈ，１９６３
１９６３　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ　Ｃｈｏｗ　ｅｔ　Ｙｅｈ，斯行健、李星学，５７页，
图版１４，图１０。
比较　本种由川崎通过越南的标本从敏斯特拟
合囊蕨中分出。本种较其它种的特征为：叶脉较密
２０１ 古　 生　 物　 学　 报 第５５卷　　　　　　
表Ⅲ　中国中生代拟合囊蕨属（合囊蕨属）各种比较
Ｔｈｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ（Ｍａｒａｔｔｉａ）ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｍｅｓｏｚｏｉｃ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．
属种 羽片形态 侧脉形态 某些特殊结构 实羽片形态 产地和时代 参考文献
Ｍ．ｈｒｅｎｓｉｓ
Ｓｃｈｉｍｐｅｒ
宽 ２０—３０ ｍｍ；
基部收缩成斜心
形
每厘米有脉
约１２条
中脉具有明显的
细纵纹，具间细脉
聚合囊长６—７ｍｍ。聚合
囊 长 度 占 羽 片 宽 度 的
２０％—３５％
湖北，早侏罗
世；辽 宁，中
侏罗世
斯行 健、李 星
学，１９６３；张武
等，１９８０
Ｍ．ｍüｎｓｔｅｒｉ
（Ｇｏｅｐｐｅｒｔ）
Ｓｃｈｉｍｐｅｒ
最宽处在基部约
２０ｍｍ；基部 突
然收缩作圆形
每厘米有脉
约１０条
中 脉 粗 壮 １—
３ｍｍ宽，具间 细
脉
聚合囊长２—４ｍｍ，孢子囊
排列成二列，侧面相互联
合。聚合囊长度占羽片宽
度的１０％—２０％
湖北，四 川，
晚 三 叠 世—
早侏罗世；辽
宁，中侏罗世
斯行 健、李 星
学，１９６３；张武
等，１９８０
Ｍ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ
Ｃｈｏｗ　ｅｔ　Ｙｅｈ
宽 １２—３５ ｍｍ；
基部突然收缩作
圆形
每厘米有脉
约１５—１８条
中脉宽１—３ｍｍ，
具间细脉
聚合囊长２—７ｍｍ；孢子囊
互相联合地排成二列，组成
一个两瓣状的聚合囊。聚
合囊 长 度 占 羽 片 宽 度 的
６％—６０％
云南，晚三叠
世
斯行 健、李 星
学，１９６３
Ｍ．ｐａｕｃｉｃｏｓｔａｔａ
Ｌｉ　ｅｔ　Ｔｓａｏ
宽３０—４０ｍｍ
每厘米有脉
约１０—１２条
中脉粗约４ｍｍ，
至顶部变狭，具纵
纹，具明显的间细
脉；叶 边 缘 圆 齿
状，圆 齿 长 １—２
ｍｍ
聚合囊长２．５—４ｍｍ；分为
两瓣，每瓣含孢子囊１８—３０
枚。聚合囊长度占羽片宽
度的６％—１３％
云南，晚三叠
世
李 佩 娟 等，
１９７６
Ｍ．ａｎｔｉｑｕｅ
Ｃｈｅｎ　ｅｔ　Ｄｕａｎ
宽约２２ｍｍ
侧脉以４０°角
自中脉伸出，
每厘米有脉
约１３—１４条
中脉宽约 １．５—
３ｍｍ，具 倒 行 假
脉
聚合囊长约１．５ｍｍ。聚合
囊长度占羽片宽度的７％
四川，晚三叠
世
陈晔等，１９７９
Ｍ．ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ
Ｃｈｅｎ　ｅｔ　Ｄｕａｎ
中部宽１８—
２０ｍｍ
每厘米有脉
７—８条
中脉粗２毫米，具
纵纹，具倒行假脉
聚合囊隐约可见有１５—２０
对孢子囊侧面互相连合组
成，长３—６ｍｍ，着生于叶
背面的末端，常向叶缘外凸
出，致使叶缘成圆齿状。聚
合囊 长 度 占 羽 片 宽 度 的
１５％—３３％
四川，晚三叠
世
陈晔等，１９８５
Ｍ．ａｓｉａｔｉｃａ
Ｋａｗａｓａｋｉ
宽 １５—３５ ｍｍ；
基部不对称的耳
状，叶脉向后弯
曲分叉２—３次
每厘米有脉
１５—１８条
中脉粗１—３ｍｍ，
具纵纹，具倒行假
脉。叶边缘圆齿
状
聚合囊线性，由许多孢子囊
排成两列并以侧面互相联
合而成。聚合囊长度占羽
片宽度的７％—４７％（一般
为１／６—１／４）
云南，四 川，
福建，晚三叠
世；湖 南，湖
北，浙 江，甘
肃，青 海，内
蒙古，河 北，
早侏罗世
李 佩 娟 等，
１９７６；徐仁等，
１９７９；周志炎，
１９８４；叶 美 娜
等，１９８６；
Ｗａｎｇ，１９９９
Ｍ．ｌｉｔａｎｇｅｎｓｉｓ
Ｙａｎｇ
宽约２０ｍｍ。叶
缘呈细圆齿每一
波峰 具 １ 条 侧
脉，每一波谷具１
条间细脉
中脉粗２毫米，具
纵纹，具间细脉。
间细脉与侧脉的
间距为１ｍｍ
聚合囊长４ｍｍ，距叶缘约
１ｍｍ。聚合囊长度占羽片
宽度的２０％
四川，晚三叠
世
杨贤河，１９７８
Ｍ．ａｇａｎｚｈｅｎｅｎｓｉｓ
Ｙａｎｇ，Ｗａｎｇ　ａｎｄ
Ｐｆｅｆｆｅｒｋｏｒｎ
宽约２２—３０ｍｍ，
羽片基部圆形
每厘米有脉
１０—１６条
中 脉 粗 ０．５—
２ｍｍ，具纵纹；不
存在倒行假脉
聚合囊长约（基部到中部区
域）０．５—５ ｍｍ（顶 部 区
域），和边缘有０．５—１ｍｍ
的间隙。聚合囊长度占羽
片宽度的６．２５％（顶端）—
１２．５％（中部）
甘肃，早侏罗
世
Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，
２００８
３０１　第１期 陈宇轩等：中国中生代的拟合囊蕨　　　　
插图２　中国中生代拟合囊蕨属（合囊蕨属）各种区别示意图，示意图是综合文字描述的各项数据等比例缩放画出。
每枚羽片，左半边是其实羽片形态，右半边是其裸羽片形态
Ｓｋｅｔｃｈ　ｄｒａｗｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ（Ｍａｒａｔｔｉａ）ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｍｅｓｏｚｏｉｃ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，ｗｈｉｃｈ　ａｒｅ　ａｌ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｒｉｇｉｎａｌ　ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ．
Ｔｈｅ　ｌｅｆｔ　ｈａｌｆ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｉｎｎａｅ　ｓｈｏｗｓ　ｔｈｅ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ｐｏｒｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｉｇｈｔ　ｈａｌｆ　ｔｈｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｐｏｒｔｉｏｎ．
（每厘米１５—１８条）。此种被一些学者认为可能是
比亚洲拟合囊蕨晚出的同物异名种。
　　产地和时代　云南广通，干海子组，晚三叠世。
少脉 拟 合 囊 蕨 （少 脉 合 囊 蕨）　 Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ
（Ｍａｒａｔｔｉａ）ｐａｕｃｉｃｏｓｔａｔａ　Ｌｉ　ｅｔ　Ｔｓａｏ，１９７６
１９７６　Ｍａｒａｔｔｉａ　ｐａｕｃｉｃｏｓｔａｔａ　Ｌｉ　ｅｔ　Ｔｓａｏ，李佩娟等，９５页，图版４，图
１２；图版５；图版６，图１—３。
比较　此种和亚洲拟合囊蕨的不同在于：１）该
种有更宽的羽片（３０—４０ｍｍ）；２）该种不十分密集
的叶脉（平均每厘米１０—１２条）；有学者认为此种可
以转移到霍尔拟合囊蕨中，因为尽管羽片基部的形
态和孢子的信息是不知道的，但其羽片在整个形态
上是相似的。
产地和时代　云南禄丰，干海子组，晚三叠世。
古拟合囊蕨（古合囊蕨）　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ（Ｍａｒａｔｔｉａ）
ａｎｔｉｑｕａ　Ｃｈｅｎ　ｅｔ　Ｄｕａｎ，１９７９
１９７９　Ｍａｒａｔｔｉａ　ａｎｔｉｑｕａ　Ｃｈｅｎ　ｅｔ　Ｄｕａｎ，陈晔等，图版Ⅲ，图４，４ａ。
比较　本种和其它种的不同在于：１）该种更短
的聚合囊和更小的所占羽片宽度的比例；２）该种以
侧脉以锐角先伸出为特点；３）该种有明显的倒行假
脉。
产地和时代　四川盐边，晚三叠世。
四川 拟 合 囊 蕨 （四 川 合 囊 蕨）　 Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ
（Ｍａｒａｔｔｉａ）ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ　Ｃｈｅｎ　ｅｔ　Ｄｕａｎ，１９８５
１９８５　Ｍａｒａｔｔｉａ　ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ　Ｃｈｅｎ　ｅｔ　Ｄｕａｎ，陈晔等，图版Ⅰ，图３，
３ａ。
比较　本种和其它种的区别在于：１）较长的聚
合囊和所占羽片宽度的比例较大；２）侧脉最稀疏；３）
叶缘成圆齿状（聚合囊叶缘外凸出造成的）。
产地和时代　四川箐河，老塘箐组，晚三叠世。
亚洲 拟 合 囊 蕨 （亚 洲 合 囊 蕨）　 Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ
（Ｍａｒａｔｔｉａ）ａｓｉａｔｉｃａ　Ｋａｗａｓａｋｉ，１９３９
１９６１　Ｍａｒａｔｔｉａ　ａｓｉａｔｉｃａ （Ｋａｗａｓａｋｉ）Ｈａｒｒｉｓ，Ｈａｒｒｉｓ，ｐ．７３，７５，ｆｉｇｓ．
１—５．
１９７６　Ｍａｒａｔｔｉａ　ａｓｉａｔｉｃａ （Ｋａｗａｓａｋｉ）Ｈａｒｒｉｓ，李佩娟等，９５页，图版
４，图８—１１，１３。
１９７９　Ｍａｒａｔｔｉａ　ａｓｉａｔｉｃａ（Ｋａｗａｓａｋｉ）Ｈａｒｒｉｓ，徐仁等，２０页，图版５，
图４—５ａ。
１９８４　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ａｓｉａｔｉｃａ　Ｋａｗａｓａｋｉ，周志炎，６页，图版Ⅰ，图
４０１ 古　 生　 物　 学　 报 第５５卷　　　　　　
１０—１３ａ。
１９８６　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ａｓｉａｔｉｃａ　Ｋａｗａｓａｋｉ，叶美娜等，２１页，图版６，图
４，４ａ。
１９９９　Ｍａｒａｔｔｉａ　ａｓｉａｔｉｃａ （Ｋａｗａｓａｋｉ）Ｈａｒｒｉｓ，Ｗａｎｇ，ｐｌ．Ⅰ，ｆｉｇｓ．１—
９；ｐｌ．Ⅱ，ｆｉｇｓ．１—８．
比较　此种和其它种主要的不同在于：１）更密
集的叶脉（每厘米１５—１８条）；２）基部有明显的耳状
结构，基部叶脉分叉两到三次。
产地和时代　云南禄丰，干海子组；四川攀枝花
（宝鼎），大荞地组；四川达县雷音铺，珍珠冲组；福建
武夷山（崇安），焦坑组，晚三叠世；湖南祁阳，排家冲
组；湖南资兴，造上组；湖北秭归，香溪组；浙江龙泉，
花桥组；甘肃靖远，刀楞山组；青海大煤沟，饮马沟
组；内蒙古察右中旗，苏勒图组；河北抚宁，北票组，
早侏罗世。
理塘拟合囊蕨 　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ｌｉｔａｎｇｅｎｓｉｓ　Ｙａｎｇ，
１９７８
１９７８　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ｌｉｔａｎｇｅｎｓｉｓ　Ｙａｎｇ，杨贤河，ｐ．４７５，ｐｌ．１５９，ｆｉｇ．６，
７。
比较　本种和其它种的区别在于边缘有小圆齿
并且具有不十分紧密的叶脉（平均每厘米１０条）。
产地和时代　四川理塘，喇嘛垭组，晚三叠世。
阿甘镇拟合囊蕨（阿甘镇合囊蕨）　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ
（Ｍａｒａｔｔｉａ）ａｇａｎｚｈｅｎｅｎｓｉｓ　Ｙａｎｇ，Ｗａｎｇ　ａｎｄ
Ｐｆｅｆｆｅｒｋｏｒｎ，２００８
２００８　Ｍａｒａｔｔｉａ　ａｇａｎｚｈｅｎｅｎｓｉｓ　Ｙａｎｇ，Ｗａｎｇ　ａｎｄ　Ｐｆｅｆｆｅｒｋｏｒｎ，Ｙａｎｇ
ｅｔ　ａｌ．，ｐ．４７６，ｆｉｇ．３．
比较　本种和其它种的主要区别在于：１）本种
有更短的聚合囊和更小的所占羽片宽度的比例；２）
本种聚合囊具叶缘有空隙。
产地和时代　甘肃兰州，大西沟组，早侏罗世。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ｂｅｒｎｅｒ　Ｒ　Ａ，Ｋｏｔｈａｖａｌａ　Ｚ，２００１．ＧＥＯＣＡＲＢⅢ：ａ　ｒｅｖｉｓｅｄ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆ
ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ＣＯ２ｏｖｅｒ　Ｐｈａｎｅｒｏｚｏｉｃ　ｔｉｍｅ．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，３０１：１８２—２０４．
Ｂｏｍｆｌｅｕｒ　Ｂ，Ｅｓｃａｐａ　Ｉ　Ｈ，Ｔａｙｌｏｒ　Ｅ　Ｌ，Ｔａｙｌｏｒ　Ｔ　Ｎ，２０１３．Ｐｒｏｐｏｓａｌ
ｔｏ　ｃｏｎｓｅｒｖｅ　ｔｈｅ　ｎａｍｅ　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ（ｆｏｓｓｉｌ　Ｍａｒａｔｔｉａｃｅａｅ）ｗｉｔｈ　ａ
ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ　ｔｙｐｅ．Ｔａｘｏｎ，６２（３）：６３７—６３８．
Ｂｏｕｃｏｔ　Ａ　Ｊ，Ｇｒａｙ　Ｊ，２００１．Ａ　ｃｒｉｔｉｑｕｅ　ｏｆ　Ｐｈａｎｅｒｏｚｏｉｃ　ｃｌｉｍａｔｉｃ　ｍｏｄｅｌｓ
ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ＣＯ２ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ．Ｅａｒｔｈ
Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｒｅｖｉｅｗｓ，５６：１—１５９．
Ｃｈｅｎ　Ｙｅ（陈　晔），Ｄｕａｎ　Ｓｈｕ－ｙｉｎｇ（段淑英），Ｚｈａｎｇ　Ｙｕ－ｃｈｅｎｇ（张
玉成），１９７９．Ｎｅｗ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌａｔｅ　Ｔｒｉａｓｓｉｃ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｒｏｍ
Ｙａｎｂｉａｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ，Ⅰ．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（植物学报），２１
（１）：５７—６３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｃｈｅｎ　Ｙｅ（陈　晔），Ｄｕａｎ　Ｓｈｕ－ｙｉｎｇ（段淑英），Ｚｈａｎｇ　Ｙｕ－ｃｈｅｎｇ（张
玉成），１９８５．Ａ　ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　Ｌａｔｅ　Ｔｒｉａｓｓｉｃ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｒｏｍ
Ｑｉｎｇｈｅ　ｏｆ　Ｙａｎｂｉａｎ　ｄｉｓｔｒｉｃｔ，Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ（植物学报），２７（３）：３１８—３２５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ
ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｃｈｒｉｓｔｅｎｈｕｓｚ　Ｍ　Ｊ　Ｍ，２０１０．Ｄａｎａｅａ （Ｍａｒａｔｔｉａｃｅａｅ）ｒｅｖｉｓｉｔｅｄ：
ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ａ　ｎｅｗ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｅｎ　ｎｅｗ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ａ
Ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ　ｆｅｒｎ　ｇｅｎｕｓ．Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｉｎｎｅａｎ
Ｓｏｃｉｅｔｙ，１６３：３６０—３８５．
Ｄｅｎｇ　Ｓｈｅｎｇ－ｈｕｉ（邓胜徽），２００７．Ｐａｌａｅｏｃｌｉｍａｔｉｃ　ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｍａｉｎ
ｆｏｓｓｉｌ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｅｓｏｚｏｉｃ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐａｌａｅｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ（古地
理学报），９（６）：５５９—５７４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｄｉｊｋｓｔｒａ　Ｓ　Ｊ，Ａｍｅｒｏｍ　Ｈ　Ｗ　Ｊ　ｖａｎ，１９８３．Ｆｏｓｓｉｌｉｕｍ　Ｃａｔａｌｏｇｕｓ　ＩＩ：
Ｐｌａｎｔａｅ．Ｆｉｌｉｃａｌｅｓ，Ｐｔｅｒｉｄｏｓｐｅｒｍａｅ，Ｃｙｃａｄａｌｅｓ，２ｎｄ　Ｓｕｐｐｌｅ－
ｍｅｎｔ，Ｐａｒｉｓ，９０：２９３—４６０．
Ｆｒａｋｅｓ　Ｌ　Ａ，Ｆｒａｎｃｉｓ　Ｊ　Ｅ，Ｓｙｋｔｕｓ　Ｊ　Ｉ，１９９２．Ｃｌｉｍａｔｅ　Ｍｏｄｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ｐｈａｎｅｒｏｚｏｉｃ．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ．１—２７４．
Ｈａｌａｍ　Ａ，１９８５．Ａ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｍｅｓｏｚｏｉｃ　ｃｌｉｍａｔｅｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，１４２：４３３—４５５．
Ｈａｒｒｉｓ　Ｔ　Ｍ，１９６１．Ｔｈｅ　Ｙｏｒｋｓｈｉｒｅ　Ｊｕｒａｓｓｉｃ　ｆｌｏｒａ．Ⅰ．Ｔｈａｌｏｐｈｙｔａ—
Ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔａ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｔｈｅ　Ｔｒｕｓｔｅｅｓ　ｏｆ　Ｔｈｅ　Ｂｒｉｔｉｓｈ　Ｍｕｓｅｕｍ，
Ｎａｔｕｒａｌ　Ｈｉｓｔｏｒｙ．１—７２．
Ｈｅｅｒ　Ｏ，１８７２．Ａｚ　Ｅｒｄéｌｙｂｅｎ　ｆｅｋｖ Ｚｓｉｌｙ－ｖｌｇｙｉ　ｂａｒｎａｋｓｚéｎ－
ｖｉｒáｎｙｒóｌ．Ａ　Ｍａｇｙａｒ　Ｋｉｒáｌｙｉ　Ｆｌｄｔａｎｉ　Ｉｎｔéｚｅｔ，２（１）：１—２９．
Ｊｉａｎｇ　Ｚｉ－ｋｕｎ， Ｗａｎｇ　Ｙｏｎｇ－ｄｏｎｇ， Ｔｉａｎ　Ｎｉｎｇ，２００８．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｆｏｓｓｉｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍｅｓｏｚｏｉｃ　Ｍａｒａｔｔｉａｌｅａｎ
ｆｅｒｎｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｇｌｏｂａｌ　Ｇｅｏｌｏｇｙ，１１（３）：１３０—１３４．
Ｊｏｎｇｍａｎｓ　Ｗ，Ｄｉｊｋｓｔｒａ　Ｓ　Ｊ，１９６０．Ｆｏｓｓｉｌｉｕｍ　Ｃａｔａｌｏｇｕｓ　ＩＩ：Ｐｌａｎｔａｅ．
Ｆｉｌｉｃａｌｅｓ，Ｐｔｅｒｉｄｏｓｐｅｒｍａｅ，Ｃｙｃａｄａｌｅｓ，Ｐａｒｉｓ，４３：３６７—４６２．
Ｋａｕｌｆｕｓｓ　Ｇ　Ｐ，１８２４．Ｅｎｕｍｅｒａｔｉｏ　Ｆｉｌｉｃｕｍ．Ｌｅｉｐｚｉｇ：Ｋ．Ｋｎｏｂｌｏｃｈ．
１—４８２．
Ｌｉ　Ｐｅｉ－ｊｕａｎ（李佩娟），Ｃａｏ　Ｚｈｅｎｇ－ｙａｏ（曹正尧），Ｗｕ　Ｓｈｕｎ－ｑｉｎｇ（吴
舜卿），１９７６．Ｍｅｓｏｚｏｉｃ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｙｕｎｎａｎ．Ｉｎ：Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆ　Ｇｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
（ｅｄ．），Ｍｅｓｏｚｏｉｃ　Ｆｏｓｓｉｌｓ　ｏｆ　Ｙｕｎｎａｎ（Ｉ）．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ．
８７—１６０（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
Ｌｉｎｋ　Ｊ　Ｈ　Ｆ，１８３３．Ｈａｎｄｂｕｃｈ　ｚｕｒ　Ｅｒｋｅｎｎｕｎｇ　ｄｅｒ　ｎｕｔｚｂａｒｓｔｅｎ　ｕｎｄ
ａｍ　ｈｕｆｉｇｓｔｅｎ　ｖｏｒｋｏｍｍｅｎｄｅｎ　Ｇｅｗｃｈｓｅ　３．Ｂｅｒｌｉｎ：Ｓｐｅｎｅｒｓｃｈｅ
Ｂｕｃｈｈａｎｄｌｕｎｇ．１—５３６．
Ｌｉｕ　Ｂｅｎ－ｐｅｉ（刘本培），Ｌｕ　Ｃｈｏｎｇ－ｍｉｎｇ（卢重名），Ｈｕａｎｇ　Ｈｕａｉ－ｚｅｎｇ
（黄怀曾），１９８５．Ｔｒｉａｓｓｉｃ－Ｊｕｒａｓｓｉｃ．Ｉｎ：Ｗａｎｇ　Ｈｏｎｇ－ｚｈｅｎ（王
鸿祯）（ｅｄ．），Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ“Ａｔｌａｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐａｌａｅｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ
ｏｆ　Ｃｈｉｎａ”．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃａｒｔｏｇｒａｐｈｉｃ　Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ　Ｈｏｕｓｅ．９３—１０２
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
Ｍｕｒｄｏｃｋ　Ａ　Ｇ，２００８ａ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｏｆ　ｍａｒａｔｔｉｏｉｄ　ｆｅｒｎｓ（ｍａｒａｔｔｉａｃｅａｅ）：
ｉｎｆｅｒｒｉｎｇ　ａ　ｒｏｏｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｂｓｅｎｃｅ　ｏｆ　ａ　ｃｌｏｓｅｌｙ　Ｒｅｌａｔｅｄ　ｏｕｔｇｒｏｕｐ．
Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，９５（５）：６２６—６４１．
Ｍｕｒｄｏｃｋ　Ａ　Ｇ，２００８ｂ．Ａ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｒｅｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｕｓｐｏｒａｎｇｉａｔｅ
ｆｅｒｎ　ｆａｍｉｌｙ　Ｍａｒａｔｔｉａｃｅａｅ，ｗｉｔｈ　ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｎｅｗ　ｇｅｎｕｓ
５０１　第１期 陈宇轩等：中国中生代的拟合囊蕨　　　　
Ｐｔｉｓａｎａ．Ｔａｘｏｎ，５７（３）：７３７—７５５．
Ｒｏｙｅｒ　Ｄ　Ｌ，２００６．ＣＯ２－ｆｏｒｃｅｄ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｔｈｒｅｓｈｏｌｄｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ
Ｐｈａｎｅｒｏｚｏｉｃ．Ｇｅｏｃｈｉｍｉｃａ　ｅｔ　Ｃｏｓｍｏｃｈｉｍｉｃａ　Ａｃｔａ，７０：５６６５—
５６７５．
Ｓｃｈｉｍｐｅｒ　Ｗ　Ｐ，１８６９．Ｔｒａｉｔéｄｅ　Ｐａｌéｏｎｔｏｌｏｇｉｅ　Ｖéｇéｔａｌｅ　ｏｕ　Ｌａ　ｆｌｏｒｅ
ｄｕ　ｍｏｎｄｅ　ｐｒｉｍｉｔｉｆ　ｄａｎｓ　ｓｅｓ　ｒａｐｐｏｒｔｓ　ａｖｅｃ　ｌｅｓ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎｓ
ｇéｏｌｏｇｉｑｕｅｓ　ｅｔ　ｌａ　ｆｌｏｒｅ　ｄｕ　ｍｏｎｄｅ　ａｃｔｕｅｌ，Ｔ．１．Ｐａｒｉｓ：Ｂａｉｌèｒｅ　ｅｔ
Ｆｉｌｓ，éｄ．１—７４０．
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Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ　Ｈｏｕｓｅ．１２２—２６２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
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Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｐｅｋｉｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ．１—７１１．
Ｚｈｏｕ　Ｚｈｉ－ｙａｎ（周志炎），１９８４．Ｅａｒｌｙ　Ｊｕｒａｓｓｉｃ　Ｐｌａｎｔｓ　ｆｒｏｍ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ
Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｉｎａ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ．１—８５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｚｈｏｕ　Ｚｈｉ－ｙａｎ（周志炎），１９９５．Ｊｕｒａｓｓｉｃ　Ｆｌｏｒａｓ．Ｉｎ：Ｌｉ　Ｘｉｎｇ－ｘｕｅ（李
星学）（ｅｄ．），Ｆｏｓｓｉｌ　Ｆｌｏｒａｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅ　Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ
Ａｇｅｓ．Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ：Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｐｒｅｓｓ．
３４３—４１０．
ＦＯＳＳＩＬ　ＲＥＣＯＲＤＳ　ＯＦ　ＭＡＲＡＴＴＩＯＰＳＩＳ／ＭＡＲＡＴＴＩＡ（ＭＡＲＡＴＴＩＡＬＥＳ）
ＩＮ　ＴＨＥ　ＭＥＳＯＺＯＩＣ　ＯＦ　ＣＨＩＮＡ：ＤＩＶＥＲＳＩＴＹ，ＡＮＤ　ＧＥＯＧＲＡＰＨＩＣ
ＡＮＤ　ＧＥＯＬＯＧＩＣＡＬ　ＤＩＳＴＲＩＢＵＴＩＯＮＳ
ＣＨＥＮ　Ｙｕ－ｘｕａｎ１），ＳＨＥＮ　Ｊｉａ－ｊｉａ１），ＬＩＵ　Ｊｉａｎ－ｒｏｎｇ２），ＤＩＮＧ　Ｊｉａ－ｈｕｉ　２），ＷＥＩ　Ｈａｉ－ｂｏ１）ａｎｄ　ＦＥＮＧ　Ｚｈｕｏ１，３）
１）Ｙｕｎｎａｎ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｆｏｒ　Ｐａｌａｅｏｂｉｏｌｏｇｙ，Ｙｕｎｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５００９１，Ｃｈｉｎａ，ｚｈｕｏｆｅｎｇ＠ｙｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ；
２）Ｌｕｆｅｎｇ　Ｄｉｎｏｓａｕｒｉａｎ　Ｍｕｓｅｕｍ，Ｌｕｆｅｎｇ６５１２００，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；
３）Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐａｌａｅｏｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｙ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１０００８，Ｃｈｉｎａ
６０１ 古　 生　 物　 学　 报 第５５卷　　　　　　
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ，Ｍａｒａｔｔｉａ，ｔｅｍｐｏ－ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，Ｍｅｓｏｚｏｉｃ，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ
Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ｉｓ　ａ　ｆｏｓｓｉｌ　ｇｅｎｕｓ　ｔｈａｔ　ｂｅｌｏｎｇｓ　ｔｏ
ｔｈｅ　 Ｏｒｄｅｒ　 Ｍａｒａｔｔｉａｌｅｓ　 ｏｆ　 ｔｈｅ　 Ｃｌａｓｓ
Ｅｕｓｐｏｒａｎｇｉｏｐｓｉｄａ　ｏｆ　ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ．Ｉｔ　ｉｓ　ａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｅｓｏｚｏｉｃ　ｆｌｏｒａｓ
ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ．Ｄｕｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ　 ｆｏｓｓｉｌ　 ａｎｄ　 ｅｘｔａｎｔ　 ｐｌａｎｔｓ， ｂｏｔｈ
Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ａｎｄ　Ｍａｒａｔｔｉａ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｔｏ
ｄｅｓｃｒｉｂｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ．Ａｌｔｈｏｕｇｈ　ｉｔ　ｈａｓ　ｌｏｎｇ
ｂｅｅｎ　ｄｅｂａｔｅｄ，Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｙ
ｆｏｒ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ，ｗｈｅｒｅａｓ　Ｍａｒａｔｔｉａ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ
ｆｏｒ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ．Ｒｅｃｅｎｔ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ
ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈａｔ　Ｍａｒａｔｔｉａ　ｉｓ　ａ　ｐａｒａｐｈｙｌｅｔｉｃ　ｇｅｎｕｓ，
ａｎｄ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ａｂａｎｄｏｎｅｄ，ｔｈｕｓ，ｏｎｌｙ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ
Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ　ｆｏｒ　ｆｏｓｓｉｌｓ．
Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｅｍｐｏ－ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ（Ｍａｒａｔｔｉａ）ｉｎ　ｔｈｅ　Ｍｅｓｏｚｏｉｃ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ
ｓｈｏｗｓ　ｔｈａｔ　ｉｔ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｌａｔｅ
Ｔｒｉａｓｓｉｃ　ａｎｄ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｉｔｓ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｂｕｔ　ｏｎｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ；ｔｈｅｎ　ｉｔ　ｗａｓ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｉｎ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，
ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｌｏｃａｌｉｔｉｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ａｎｄ
ｅｘｔｅｎｄｅｄ　ｔｏ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｅａｒｌｙ
Ｊｕｒａｓｓｉｃ．Ｔｈｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ
ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ｓｈａｒｐｌｙ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｍｉｄｄｌｅ　Ｊｕｒａｓｓｉｃ，ａｎｄ
ｏｎｌｙ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｃｈｉｎａ．Ｓｉｎｃｅ　ｔｈｅ　Ｌａｔｅ
Ｊｕｒａｓｓｉｃ，ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ　ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ　ｆｒｏｍ
ｔｈｅ　Ｍｅｓｏｚｏｉｃ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｅ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｅｍｐｏ－
ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍａｒａｔｔｉｏｐｓｉｓ　ｉｓ　ｌｉｋｅｌｙ　ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐａｌａｅｏｃｌｉｍａｔｉｃ　ａｎｄ
ｐａｌａｅｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ．Ｔｈｅ　ｈｏｔ　ａｎｄ　ｈｕｍｉｄ
ｃｌｉｍａｔｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｌａｔｅ　Ｔｒｉａｓｓｉｃ　ａｎｄ　Ｅａｒｌｙ　Ｊｕｒａｓｓｉｃ
ｉｓ　ｉｎ　ｆａｖｏｕｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ；ｃｏｏｌ　ａｎｄ　ｄｒｙ　ｃｌｉｍａｔｅ　ａｆｔｅｒ　Ｅａｒｌｙ　ａｎｄ
Ｍｉｄｄｌｅ　Ｊｕｒａｓｓｉｃ　ｇｒｅａｔｌｙ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｔｈｅ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｏｆ　ｔｈｉｓ
ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｕｐ，ａｎｄ　ｅｖｅｎｔｕａｌｙ　ｌｅｄ　ｔｏ　ｉｔｓ　ｃｏｍｐｌｅｔｅ
ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｍｅｓｏｚｏｉｃ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．
７０１　第１期 陈宇轩等：中国中生代的拟合囊蕨