全 文 ：〔收稿日期〕 2001-11-12;〔修订日期〕 2002-03-28
〔作者简介〕 王超勇(1966-),男 , 1989年毕业于中国地质大学 ,现在该校攻读地层与古生物博士学位。
掌鳞刺属演化及晚泥盆世环境变迁
王超勇 , 夏文臣
(中国地质大学地学院岩石教研室 , 湖北 武汉　430074)
〔摘　要〕牙形石掌鳞刺属 Palmatolepis齿台结构和形态随时间演替 , 由近正三角形向长三角形 、长菱形演化 , 在
F/F 界线附近受地质事件的影响而中断 , 使 Palmatolepis 齿台结构呈二段式发展 , 在 Palmatolepis 的分子中 ,那些
演化速度快 ,结构变化大的分子首先灭绝 , 而那些演化速度慢 , 结构变化小的分子延续时间长 ,分布范围也更加广
泛 ,在地质事件中被保留下来并得以延续 , 这种演化规律可能是生物有选择性灭绝与复苏的原因之一。晚泥盆世
F/F 之交环境的变化可能是由于海退 , 海底毒气喷发 ,超量金属元素的污染造成的。
〔关键词〕 牙形石;Palmatolepis;结构演化;生物灭绝
〔中图分类号〕 P 915.4　　〔文献标识码〕 A　　〔文章编号〕 1003-7861(2002)02-0021-05
由于牙形石是一类已经灭绝 180 Ma 的生物 ,个体小 ,在手标本上较难识别 ,只能用酸进行处理分检 ,给
这类生物的整体研究带来了困难。它的结构和形态仍不十分的清楚 。根据具有软体印痕的几个完整标本研
究发现 ,这些完整的牙形石动物是长条型 、蠕虫状躯体和很长的尾 ,一般认为这类动物是自游动物 ,大多数分
布与海底无关(郝诒纯 ,1993)〔1〕。作者在广西横县六景和大厂五指山剖面上对泥盆纪弗拉斯阶末期和法门
阶的分界线(F/F 界线)附近的生物和地球化学研究 ,认为掌鳞刺属 Palmatolepis有选择性的灭绝是生物自
身适应环境的能力和环境突变共同作用的结果 ,本文是作者博士论文的一部分 ,经修改整理而成。以广西为
研究区域 ,但可以反映我国华南掌鳞刺属的演化情况和泥盆世古地理变迁 。
1　结构形态随时间的变化
在分子种属演化系列上 ,从牙形石掌鳞刺属的系统图中可以看出(图 1)〔2-5〕 , 在弗拉斯阶:从 Pa.
transita 演化 ,可以分为 3 个系列:① Pa.t ransita -Pa.punctata -Pa.rhenana nasuta -Pa.rhenana
rhenana 系列;②Pa.transita--Pa.plana-Pa.jamieae-Pa.simpla 系列;③Pa.t ransita-Pa.hassi
-Pa.gigas -Pa.praetriangularis 系列 。前 2个系列在形态上变化较大 ,如 Pa.rhenana rhenana , plana ,
和 Pa.lingui formis变化较大 ,在 Pa.lingui formis 带末全部灭绝 ,说明他们演化迅速 ,灭亡也迅速。而
hassi 生存的时间长 ,变化不大 ,即使演化到 Pa.praetriangularis变化也不大 ,演化慢 ,并越过了 F/F 界线附
近发生的灾难性的事件。在法门阶:从 Pa.t riangularis-Pa.delicatula -Pa.minuta-Pa.crepida-Pa.
glabra 。在结构形态演化系列上 ,从 Palmatolepis的结构形态图上还可以看到(图 2),生物的齿台形态从正
三角形向长三角形演化 ,并发展成长菱形 ,如 Pa.lingui formis ,形态发生变化较大的这些种没能越过 F/F
界线 。而 praet iangularis形态变化不大 ,穿过了 F/F 界线。十分有意义的是:牙形石 Palmatolepis的齿台
同样地又从三角形演化 ,并发展长菱形 。随着时间的演化 ,它们的齿台长宽比也发生了变化 ,可以划分为 2
个阶段:第一阶段从 Pa.t ransi ta 到 Pa.lingui formis;长宽比由 0.4 变化到 2.2。第二阶段:从 Pa.
prtriangularis到Pa.glabra ,长宽比由 1.0变化到 3.3 。
第 15卷第 2期
2002年 6月 　　　　　　　　　　　　　　　　　
广　西　地　质
Guangxi Geology
　　　　　　　　　　　　　　　Vol.15　No.2Jun.　2002
2　晚泥盆世生物灭绝的原因及环境变迁
2.1　灭绝原因
对于生物总是向有利于
生存的方向演化发展 ,这种
观点可能没有人怀疑;牙形
石 Palmatolepis从近正三角
形向长条形发展直至发展成
长菱形 ,这种演化也是为了
有 利 于 生 存 , 但 是
Palmatolepis的形态发展成
二段式 ,为什么会有选择性
的灭绝 , 而又如何复苏的?
这是我们要探讨的。对于生
物的灭绝大体上有以下 4种
观点 。
2.1.1　陨石撞击假说
这是指地球之外的陨石
撞击地球 ,而造成当时地球
上各种生物大量死亡 。这种观点的理论依据是:在界线部位发现了含铱 、铂的粘土层 。它的含量是背景值的
10 ～ 20倍。如 P/ T 、F/F 、K/E界线 。因而不少人坚信这种粘土层是陨石撞击的结果。并自然地和生物灭
绝联系起来(De.Laubenfels ,1956;M.J.Mclaren ,1970;Guanapathy ,1982;wang ,K , 1991)〔6〕〔7〕 ,对这种解释持
异议的学者也不少 ,首先有人认为界线附近铱异常的粘土层未必一定是来自陨石物质。
但近年来 ,由于发现了夏威夷 Kilauea 火山
灰中高度富集铂族元素铱(Zoller , 1983)。用中
子活化法测定了夏威夷 Kilauea火山喷出物微
量元素浓度相对于夏威夷玄武(BHVO)的富集
因子 ,最重要的一点是铱含量极高 ,这可能来源
于地幔的岩浆。
对于陨石撞击地球能否引起全球生物危机
也有异议 , Raup(1982)通过计算机模拟测试后
认为:在一个生物地理区被毁坏时 ,对生物的影
响主要限于这个地区 ,若要引起区域性及全球
性的生物危机 ,要有全球或近于全球范围的环
境恶化才行。
2.1.2　海平面升降假说
其主要的论点是:由于海平面的下降 ,使极
其广泛的陆表海露出海面成为陆地 ,加之以往
的陆缘沼泽也一起消失。这样一方面使生物生
存的空间大大减少 ,尤其是大量生活于大陆架
范围的浅海底栖生物的大大减少:另一方面大
陆的增加又影响了反照率 ,进一步影响气候 ,导
致生物的食物链发生变化 ,致使习惯于原来环境的生物大量灭绝 。而海退之后的海平面上升 ,经常与缺氧事
22　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　广　西　地　质　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2002年第 15卷
件相伴 ,形成不利于生物生存的黑色泥岩环境(季强 ,1994)〔2-4〕 。
2.1.3　古气候变化假说
古气候变化导致生物灭绝的因素很多 ,诸如 ,海水温度过高或过低 ,蒸发作用加剧和降低引起了海水盐
度变化。另外 ,日照时间的变化直接影响浮游植物光合作用 ,进而影响生物链 。Dickins(1984)认为 P/T 生
物灭绝事件与晚二叠世南大陆冰川作用有关 。引起古气候变化的因素很多 ,太阳黑子 、外星事件 、外星在大
气中的爆炸 、磁极反转 、地壳运动 、火山作用 、地球自身温度的变化 、米兰柯维奇旋回力等 。龚一鸣 、杜远生等
认为是地内地外相互藕和的结果〔9-12〕 。
2.1.4　火山喷发 、海水污染假说
北京大学著名教授白顺良〔13-16〕从 1986年以来一直在研究广西 、湖南境内泥盆纪及泥盆纪 —石炭纪之
间地质事件 ,1998年又发表了《泥盆纪弗拉斯阶 —法门阶事件化学-生物地层学》文章 。他认为是火山喷发
和超量金属元素污染造成的。
2.2　晚泥盆世环境变迁
那么 ,广西晚泥盆世生物灭绝的原因是什么 ,作者通过大厂五指山剖面 F/F 界线附近岩石学和古生物
的研究得到以下事实:
(1)在弗拉斯阶末期 ,广西盆地发生的海退 ,在深水海槽相中 ,由硅质岩渐变为硅质泥岩 ,在开阔的盆地
相岩石中 ,有微晶灰岩渐变为扁豆状灰岩—泥岩或冲刷构造 ,造成沉积间断 。
(2)在古生物方面:竹节石和大多数牙形石的浮游相掌鳞刺(palmatolepis )、喜礁的小锚刺
Ancyrodella 和 Ancyrognathus ,灭绝于 Pa .lingui formis的早期。形体结构也发生了变化 ,其长宽比由 1.2
逐渐变为 3.0 ,介形虫 、层孔虫在法门阶的早期 Pa.triangularis带衰减。
(3)地球化学异常明显:在五指山剖面上 , Y23B 、Y23D为弗拉斯阶和法门阶的分界线在 F/F 界线附近
呈5次 Ni异常 ,它们是 Y15-9 ,Y18 ,Y20 , Y22 ,Y23B ,它们的含量分别为 173μg/g , 207μg/g ,130μg/g ,204
μg/g 和699μg/g ,比背景平均值 25.1 μg/g 高3 ～ 28倍(如图 3)。在象州南洞剖面上还伴随着 Ir 异常(白顺
良 ,1998)。整个广西泥盆系不同的层位分布着 Mn ,Zn , Cu ,Co 等矿产。它们的分布与断裂的分布一致 ,它
们的形成与海底热液有关(吴诒 ,1991)。
图 3　大厂五指山剖面地化特征图示
(4)稀土元素以富集中 REE 为
特征 ,丰度较高 ,最高达 2 391 μg/g 。
稀土元素的总量的变化与 Ce/Ce＊成
负相关性 。这种关系与热液的作用吻
合。
(5)Ni 异常伴随着黄铁矿的大
量的出现 ,二者呈正相关性 。硫的来
源与热液也有一定的关系 。
从以上可以得出:在晚泥盆世 F/
F 之交 ,随着海退的发生 ,海底发生超
量的金属污染 、毒气喷发事件 ,是生物大规模灭绝的原因之一。
从大多数生物门类的演化历史来看 ,绝大多数生物都有 2种类型 。一种是对环境适应能力强 ,即适应于
一般生境的类型 ,它们往往演化慢 ,甚至整个地质历程中变化都不大 ,但历时长 ,许多先后不同的辐射演化世
代都起源于它。另一种演化迅速的类型 ,分别适应演化后的特殊的生境 ,但往往历时短。每次灭绝对前者影
响不大 ,而后者则大部分或全部灭绝。前者将是生物复苏的先驱 ,由这些分子在繁衍 ,得以继续发展演化 。
3　结　语
(1)Palmatolepis结构形态随时间的推移由正三角形向长条形演化 ,这种演化是为了更有利于生存;在
23第 2期　　　　　　　　　　　　　　　　　　王超勇等:掌鳞刺属演化及晚泥盆世环境变迁　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
F/F 事件中正常的演化被中断 ,而成二段式的演化趋势。
(2)这种演化趋势说明 ,环境发生变化时 ,机会种最先灭绝 ,而生存时间长的残留老物种更能适应环境 ,
可能生存下来 ,变异 、繁衍得以延续 。这是生物有选择性灭绝的原因 ,而物种自身因素决定了生物复苏的方
向。
(3)F/F 界线附近的大规模的生物灭绝事件是由于海底火山 、毒气喷发 ,超金属污染造成的。
〔参　考　文　献 〕
　 　
　[ 1] 　郝诒纯 ,等.微体古生物学教程〔M〕.武汉:中国地质大学出版社 , 1993.163-167.
　[ 2] 　季强.华南弗拉拉斯阶—法门阶界线层牙形刺生物地层研究———兼论弗拉拉斯期-法门期生物灭绝事件〔J〕.中国地质科学院
院报 , 1991 , 23:115-127.
　[ 3] 　季强.从牙形类研究论华南弗拉拉斯阶-法门生物灭绝事件〔A〕.中国地质科学地层古生物论文集编辑委员会.地层古生物论
文集〔C〕.北京:地质出版社 , 1994.79-107.
　[ 4] 　季强.中国泥盆纪牙形类生物地层研究现状〔A〕.中国地质科学院古生物论文集编辑委员会.地层古生物论文集(第二十六辑)
〔C〕.北京:地质出版社 , 1995.35-58.
　[ 5] 　王成源.广西泥盆纪牙形石〔J〕.中国科学院南京地质古生物研究所集刊 , 1989 , 25:1-212.
　[ 6] 　Muchez , F.boulvain , R.Dreesen , H.F.Hou.Sequence st ratigraphy of the Fransnian-Famennian transit ional strata:a com pari son
betw een South China and S outh Belgium〔J〕.Palaeogeography , palaeost ratigraphy , Palaeoecology , 1996 ,(123):289-296.
　[ 7] 　Walliser , O.H.global events in the Devonian and Carboni ferous〔M〕.In Walliser , O.H.(Ed), Global Event and Event St ratigraphy.
Springer , Berlin.1996 , 225-250.
　[ 8] 　Wang K , Orth C.J , Att rep M , et al.Geochemical evidence for a catast rophic biotic event at the Frasnian/ Famennian boundary in
south China〔J〕.Geology , 1991 ,(19):776-779.
　[ 9] 　龚一鸣 ,吴诒 ,杜远生.黔桂泥盆纪层序地层及海平面变化的频率 、速度和相位〔J〕.地球科学 , 1994 ,(5):575-586.
　[ 10] 龚一鸣 ,杜远生 ,冯庆来 ,等.造山带沉积地质与圈层藕合〔M〕.武汉:中国地质大学出版社, 1996.1-146.
　[ 11] 吴诒 ,龚一鸣 ,杜远生.华南泥盆纪层序地层及海平面变化〔M〕.武汉:中国地质大学出版社 , 1997.1-110.
　[ 12] Gong Y M , Du Y SH , et al.Devonian sea-level change rhythms in South China and coupling relationships the earth-spheres〔M〕.
Acta Geological Sience , 1997 , 71(4):370-385.
　[ 13] 白顺良 ,王大锐 ,扬家键.碳稳定同位素在泥盆系—石炭系及弗拉斯—法门阶界线远距离地层对比的应用〔J〕.北京大学学报
(自然科学版), 1990 , 26(4):497-505.
　[ 14] Bai S L.High resolution correlation , Milankovvitch cyclicity , and nickel event-evidence f rom the Devonian of South china〔M〕.
Beijing:PEKING university press , 1995.1-62.
　[ 15] Bai S L.Milankovvitch cyclicity and t ime scale of the Middle and Upper Devonian〔 J〕.Internat ional Geological Revieew , 1995 , 37:
1109-1114.
　[ 16] 白顺良.泥盆纪弗拉斯—法门阶时间的化学—生物地层学研究〔J〕.北京大学学报(自然科学版), 1998 , 34(2-3):363-365.
　[ 17] 吴诒 ,等.广西泥盆纪沉积相古地理及矿产〔M〕.南宁:广西人民出版社 , 1987 , 1-292.
24　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　广　西　地　质　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2002年第 15卷
TEXTURAL EVOLUTIONOF PALMATOLEPIS AND
ENVIRONMENTAL CHANGE IN LATE DEVONIAN
WANG Chao-yong , XIAWen-chen
(Facu lty of earth science , China universi ty of Geoscience , Wuhan 430074 , China)
Abstract:Change in platfo rm s shapes and tex ture of conodont Palmatolepis genus had been found by study ,
their shapes changed from regular t riangle to long t riangle and rhombus.But , the change had been interrupted
by the geological event of F/F in Devonian and the development of Palmatolepis appeared tw o periods in shapes.
These species that their shapes and tex tures developed quickly were first ext inct ion , and those species that their
shapes and tex tures changed slow ly might continuously lived and developed during geological events.It is one of
cause that bio-extinction w as selective during geological events.Through study , the regression , the erupt ion of
poison gas at seafloor , ext ra -metal element polluted w ater is the causes of environmental change in late
Devonian.
Key Words:Conodont;Palmatolepis;development of texture;ex tinction
(上接第 11页)
ONEOF THE DUCTILE DEFORMATION SYSTEM THAT TRANSFORM EACHOTHER
FROM NE-TRENDING DEXTRAL STRIKE-SLIP TO NW-TRENDING THRUST-NAPPE
———Illustrated with an example from NE-trending ductile shear zones
and NW-trending ductile shear zones in Nabu area
QIN Xiao-feng
(Facul ty of Earth Science , Ch ina Universi ty of Geosciences , Wuhan 430074 , China)
Abstract:The ductile shear zones formed by principal deformation and metamorphism in Ning tan g ranite supper
-units and its circumambient rocks in Nabu area of Southeastern Guangx i may be divided into two types:NE-
trending dext ral st rike-slip ductile shear zones;NW-trending thrust-nappe ductile shear zones.On the basis
of an integ rated analysis of the characteristics of tectonic style , microscopic fabric and kinematics of these ductile
shear zones , show that they are fo rmed by the NE-SW compression.Structure formed by deformation and
metamorphism at the early stage that have begun activity again under this compression , which made one of the
ductile deformation sy stem that t ransform each o ther f rom NE-trending dex tral st rike-slip ductile shear zones
to NW-trending thrust -nappe ductile shear zones.
Key Words:the ductile shear zones;dex tral st rike-slip;thrust -nappe;t ransfo rm each o ther;Southeastern
Guangxi
25第 2期　　　　　　　　　　　　　　　　　　王超勇等:掌鳞刺属演化及晚泥盆世环境变迁