全 文 ：1 9 9 4 ( 3 )侠 西 蚕 业
陕西 桑属 植 物染 色体 的倍 数性
韩明斋 王淑侠 朱光义 苏 超 焦 峰
(侠 西 省蚕桑研究所 周至 71 04 0 )
提 要 以幼 叶为材朴 , 未用酸解压 片法 , 对原产陕 西 的桑属植物及从国 内外引进 的部分桑 品种染色体
的倍数性进行 了观察 , 在 13 0 份材料中 , 有二倍体 86 份 , 三倍体 20 份 , 四倍体 4 份 , 六倍体 19 份 和单休 1 份 。
并提 出混倍体的无性分 离是 产生天 然多倍体特别是天 然三倍休的又一重要途径 。
关键词 桑种 桑品种 染色体 倍数性 无性分离
查明现有桑树资源染色体的倍数性 ,可
为桑属植物分类 , 阐明桑种演化过程 , 亲本材
料选择和判别变异类型等提供细胞遗传学上
的依据 ,是桑树育种的一项重要基础工作 。
自田原 ( 1 9 09 )确定桑的染色体基数 X -
14 后 , 国内外不少学者对桑属植物染色体的
倍数性相继进行了调查 。结果表明 ,大多数为
二倍体 ( 2n 一 28 ) , 但也存在着不少天然多倍
体 。据杨今后等 ( 1 9 9 2) 统计 ,迄今已经发现天
然三 倍体 19 1 个 , 其中 日本 12 9 个 ,泰国 、 印
度各 l 个 , 中国 60 个 ;天然四倍体 6 个 , 其中
日本 1 个 , 中国 5 个 ; 天然六倍体 48 个 , 日本
、 印度各 l 个 , 中国 46 个 ; 夭然八倍体 2 个 ,
日本 、 中国各 1 个 ;还有夭然二十二倍体 ,分
布在中国新疆及其临近国家 ” 邢 。 说明桑属植
物染色体的倍数性是 比较复杂的 , 我国是桑
树多倍体资源最丰富的国家 。
陕西桑树资源研究起步较晚 。 初步调查
表明本省的桑种 (变种 )至少有 白桑 、鲁桑 、华
桑 、 蒙桑 、 鬼桑 、 山桑 、鸡桑和瑞穗桑等 。 特别
是泰巴 山区 ,上述桑种几乎都有 。 此外 , 引进
的桑种还有黑桑 、 滇桑 、广东桑 、 长穗桑 、长果
桑和八丈桑等 。 查明本省野生桑种和主要桑
品种染色体的倍数性 , 不仅可为桑树育种工
作提供重要依据 ,并在进一步研究桑的起源 、
分布 、 进化等方面有着重要的作用 。
1 材料
试验所用的材料 , 均取 自本所桑树 品种
资源保存圃 。 包括地方品种 ,育成品种 ,引进
品种和野生桑种 ,共 1 30 份 。
2 方法
各品种 (类型 ) 细胞染色体鉴定 ,均 以生
长旺盛的枝条顶端幼叶为试材 , 采用室温酸
解法处理 ’一 ’ , 改良品红染色 , 压片后在显微镜
下观察 ,选 20 个 以上的染色体分散 良好 、 染
色清晰的细胞 ,统计染色体数 ,并以众数确定
其倍数性 。
3 结果 .
染 色体计数结果 , 在鉴定的 1 30 份材料
中 , 有二倍体 86 份 , 三倍体 20 份 , 四倍体 4
份 , 六倍体 1 9 份 ,单体 ( Z n ` ) 1 份 。 其 中 1 0 3
份品种 , 资源材料的染色体数属首次报导 (见
表 ) 。 需要说明的是 ,上述材料细胞染色体的
倍数性是依众数确定的 。 而事实上 , 有不少材
料 还混有一些不 同倍数的细胞 。 如三倍体
83 4
,禅锣桑和 7 6 2 5 中混有二倍体细胞 ;三倍
体宁坪 10 号与宁坪 23 号 中混有四倍体细
胞 ; 四倍体宁坪 21 号中混有 三倍体细胞 ; 六
倍体宁坪 30 号 中混有三倍体和五倍体细胞 ;
四倍体商州 1 号与广坪 n 号中混有六倍体
韩明斋等 :侠西桑属植物染色体的倍数性4 9 9 1 (3)
附表 : 不同桑种 、 桑品种的染色体数
桑 种 桑 品 种 (类 型) 染 色 倍 数
体 数 性本 省 引 进
鲁 桑 周至 l号 、 70 7、 流 水 i号 、 7 503 、 安康 i黄鲁选 、胜利 、 9 74 6、 晋选 28 2
( M
.
m u l tie a u li污p .) 号 、 安康 2号 、 7 83 、 大河 s号 、 大河 6号 、 1号 、 真肚子 、 83 3 、 晋选 64 23
蒲城 1号 、 7 87、 千阳 1号 、 千杨 2号 、 87 2、 号 、 中亚 1号
紫芽湖桑 、真肚子选 易县黄鲁 、 粉锣桑
834
、
6 89
、
889 5
、
3 0 2
白 桑 胡桑 、 藤桑 、 安康3 号 、 关中白桑 、 礼泉 1漆叶桑 、 东光大 白 、 柯库 8 2 2
( M
.
a l ba L) 号 、 6 7 1、吴堡桑 、秦 巴桑 、 板桑 、甜桑 、 大叶 索 、 哈尔科夫3 号 、 乌克4 23
桑 、 渭南 1号 、 渭南 2号 、 岐山 1号 、 岐山 兰 l号 、 乌克兰 9号 、 乌 7 Z 2n 一 l
2号 、 周至 2号 、 西乡 1号 、 西乡 2号 、 宁 克兰0 17号坪4 号 、 宁坪 5 2号 、 商州 2号 黑油桑 、 多胡早 生 、 嘉陵
梨叶桑 、 50 5、 镇坪 5号 。 6 1号
纹楔桑 ’
山 桑 双头剑持 剑持 8 2 2
( M
.
bom bye i s K) 剑胡 、 504 、3 0 6新剑持4 23
广东桑 90 8伦4 0 8、 7 7 2 2、 28 2
( M
.
a tr o Pu r Pue r d R) 6 7 5 2大十4 23
鸡 桑 宁毛0 1号 、 宁坪4 1号 、 宁坪 7 1号 、 宁坪 28 2
( M
.
a u s tra li s
.
P) 26号 、 镇漠4 号
华 桑 镇漠3 号 、 宁坪 6号 、 镇坪3 号 、 旬阳毛 皮桑 8 2 2
( M
.
e a th a ”n a H .) 桑 、 安康毛桑 6 54
宁坪 1 2号 、 宁坪3 0 号 、 商州 1号 、 广坪4 23
1 1号 84 6
宁坪0 1号 、宁坪3 2号
镇灵3 号 、 镇兴 1号 、 镇兴 5号 、 镇赤3
号 、 镇赤4 号 、 安流 2号 、 宁坪 1号 、 宁坪
2号 、 宁坪3 号 、 宁坪 9号 、 宁坪n 号 、 宁
坪 9 1号 、 宁坪 8 2号 、 宁坪3 号 、 镇坪 1
号 、 镇坪 2号 、镇坪4 号 、 广坪 25号
蒙 桑 宁黄3 号 、 宁坪4 3 号 8 2 2
( M
.
m o
n g o lie a 5
.
)
鬼 桑 石转 1号 、 石转3 号 、 石转 6号 、 平利 1 8 2 2
( M
.
m on g o lie a a r r
.号, 、 平利 7 号 、 宁毛 2 号 、 宁毛 3 号 、 宁毛
d i a b o l ie a K
.
) 6 号 、 宁毛 8 号 、 宁黄 1 号 、 宁黄 2 号 、 宁
坪 5 号 、 宁坪 7 号 、 宁坪 8 号 、宁坪 29 号 、宁坪 32 号 、 八仙 1 号
· 为储瑞银 、 孙晓霞鉴定
细胞 ; 六倍体镇平 4 号与安流 2 号 中有 四倍
体细胞等 。 表明华桑值物 中 ,天然混倍体是相
当普遍的 。
4 讨论
4
.
1 陕西 生态环境 复杂 , 栽 桑历史悠
久 , 在长期 自然选择和人工选择作用下 , 造就
1 9 9 4 ( 3 ) 侠 西 蚕 业
了丰富多样的桑种与桑品种 。 其染色体的倍
数性 , 既有较多的二倍 体 , 还有三倍体 , 四倍
体 , 六倍体和单体 〔3〕 , 是我国桑树种质资源比
较丰富的省份之一 。 特别是地处我国南北气
候交替地带 , 垂直高度分布广泛 ,地理条件独
特的秦 巴 山区 , 更是不 同桑种和天然多倍体
比较集中的地 区 。 笔者发现的夭然四倍体和
天然六倍体全部来 自这一地 区 。 在研究桑种
起源 、分布 、演化和桑的天然多倍体形成机制
等方面有着特殊的作用 。
4
.
2 本省天然多倍体的桑种分布 , 在栽
倍桑种中只有三倍体 。 而在野生种华桑中 , 既
有三倍体 , 又有 四倍体 , 更 有众多 的六倍体
( 占华桑总数的 6 3 . 3% ) , 还有 3 x + 4 x 、 4 x +
x5 和 4 x 十 6x 等 混 倍体 。 这 同 何 大 彦 等
( 1 9 8 9) 对云贵川地区华桑观察结果相似 〔4 , 。
值得注意的是 ,华桑中的四倍体和六倍体 , 大
多枝条粗长 , 叶大而厚 , 其长势远较人工同源
四倍体和六倍体旺盛 。 对华桑染色体倍数的
多样性与众多天然六倍体的发生机制及其偶
倍数多倍体生长健旺的内在 因素尚须进一步
探讨 。
4
.
3 从观察结果看 , 在本省桑属植物特
别是栽倍品种中 ,夭然三倍体也是相当多的 。
对于天然三倍体的发生机制 , 大泽 归结为 : ①
二倍体和 四倍体杂 交 ; ②由于桑的杂种性或
二倍体植 株在减数分裂期 间骤 然受低温 影
响 , 产生二倍体配子细胞 ; ③源发于三倍体品
种 〔5 , 。 笔者认为 : 由于天然四倍体极为罕见 ,
且在栽培桑种中至今来见发现天然四倍体的
报导 ,故在栽培桑种中 , 由二倍体与夭然四倍
体杂交产生夭然三倍体几乎是不可能的 ; 由
已有的三倍体产生新的三倍体虽属可能 , 如
本所选育的三倍体新品种 3 02 就是由天然三
倍体 86 9 的芽变经无性分离形成的 , 但其 数
量相当有限 ;而 由二倍体桑的性配子 ,受异常
因素影响未减数分裂 , 产生的二倍化配子与
正常单倍配子杂交形成三倍体的机会较多 。
关与东域报导 了晚霜低温诱发二倍化配子的
现象 ,并与单倍配子杂交 , 证实了三倍体的发
生 。 杉山和笔者用秋水仙碱分别处理二倍体
雌花 〔 6 , , DW ive id N . K 和杨今后等用秋水仙
碱分别处理二倍体雄花 , 在其 F , 代中均获得
三倍体植株 。 〔, · a〕 ,表 明通过人工诱变 ,使二倍
体桑的雌 、 雄配子二倍化 ,再与正常单倍雄 、
雌配子杂交 , 直接培育三倍体桑品种 的可行
性 。 值得一提的是 ,本所在未进行任何处理的
情 况下 , 19 7 4 年 , 从二 倍体剑持 与胡桑杂交
的 F , 代中 ,选育出生长旺盛 , 发 条数多的三
倍体早生桑 品种剑胡 ; 1 9 8 6 年 , 在二倍体湖
桑 自然受粉 (本所当时无四倍体 )的实生苗中
选育 出叶大而厚 的三倍 体新 品种 869 ; 1 9 8 8
年 , 又在以二倍体胜利为母本 , 其他二倍体为
父本 , 混合授粉的代中 , 选育出三倍体优 良株
系 8 8 5 9 。 可见 , 在自然条件下 ,桑的二倍化配
子是时有发 生的 ,产 生天然三倍体的机会也
是 比较 多的 。 只是由于三倍体实生桑大多经
济性状较差 , 而未被人们选择罢 了 。
4
.
4 桑 的混配现象 已早为国 内外学者
所注意 ,并认为这是由于部分体细 胞染色体
自然加倍或畸变形成的 。 这些细胞继续分裂 ,
就可能形 成染色体加倍或 畸变的组织与器
官 。 若将其分离进行组织培养 , 或将染色体 已
经加倍或发生畸变的桑芽分离 嫁接 , 就有可
能 产 生 染 色 体 加 倍 或 畸 变 的 植 株 。 尾 暮
( 1 9 8 3) 发现二倍体桑因受远缘砧木影响而产
生 Zx + 3 x 、 Z x + 4 x 和 Zx + 3 x + 6 x 等混倍
体 , 并进而形成三倍体 、 四倍体和三体 ( 2n + ` )
植株〔” 。 西南农大桑育种室 ( 1 9 9 2) 从二倍体
西农 76 5 的嫁接苗中选育出三倍体优良桑品
种嘉陵 9 号 仁10 。 笔者 1 9 8 3 年以来 ,先后从二
倍体桑 品种 7 07 、 葵桑和双头剑持中 , 经分离
嫁接选育出三倍体新品种 8 34 、 30 4 和 3 0 6 ,并
从混倍体新一之懒 中无性分离出三倍体和 四
倍体植株 〔川 。 证明混倍体的无性分离是产生
桑的天然多倍体的又一重要途径 。 但因偶倍
韩明斋等 :陕西桑属植物染 色休的倍数性 1 9 9 4 ( 3)
数同源多倍体一般长势较弱 , 经济性状较差 , 报导 为二 倍体洲 , 本试验观察 为三倍体 ; 四
不为人们新注重 。 而长势强 ,经济性状优良的 川黑油桑 , 蒋同庆 , 朱勇报导为二 倍体 , 本试
三倍体往 往被人们所选择 , 这正是在以嫁接 验观 察为三倍体 , 与储瑞银 、 孙晓霞及何大
繁殖 为主的栽培桑种中 , 夭然三倍体较多的 彦 、 周明珠等的观察结果相一致 。 同一品种倍
重要原因 。 数性差异原因 ,储瑞银等认为 , 可能是 “ 同名
4
.
5 桑品种是栽培学上的分类概念 。 同 异种 ” , 或上述品种本身就是二倍体和三倍体
一品种在 不同地区或不同条件下栽培 , 其性 的混 合类型 。 笔者认为 , 由于桑中存在混倍
状表 现往往不尽相同 , 但其染 色体数应该是 体 ,即使是 “ 同名同种 ” , 因取样或观察数量等
一致的 。 在 已报导过 染色体数的 27 个 品种 的不同 ,亦可能出现倍数性的差异 ,掉锣桑的
中 , 本试验观察结果与其相 同的有 25 个 ,不 不同倍数性 , 很可能是 由此种原 因形成的 。
相同或不尽相同的有 2 个 , 河北撑锣 桑前 人
参 考 文 献
[ l j 杨今后 , 杨新华等 , 1 9 9 2 , 蚕业科学 , 1 8 ( 3 ) : 1 9 5一 2 0 1 。
【2〕 王淑 霞 , 韩明斋等 , 1 9 9 3 , 陕西 蚕业 , ( 4 ) : 1 7
[ s 〕 储瑞银 ,孙晓云 , 1 9 86 , 蚕业科学 , 1 2 ( 4 ) : 1 9 9一 2 0 2
[ 4 ] 何大彦 , 周明珠等 , 1 9 8 9 , 蚕业科学 , 1 5 ( l 、 : 7一 1 2 。
[ 5 ] 东城功 . 1 9 8 6 , 国外农业一蚕业 . ( 2 , : 1 5一 1 6。
[ 6〕 考; 山 多郎 , 1 9 6 2 , 蚕丝试验场报告 , 1 8 ( 2 ) : 8 5一 1 1 3 。
[ 7〕 D W iv e d i N . K . , 1 9 8 7 , I n d i a n J . S e r ie u lt . 2 6 ( 2 ) : 9 3一 9 7 。
[ 8〕 杨令后 , 杨新华 , 1 9 8 9 , 蚕业科学 , 一5 ( 2 ) : 6 5一 7 0 。
〔9〕 M a s a g o s h i l g . , 1 9 5 7 , JA R Q , 2 0 ( 4 ) : 2 6 9一 2 7 5 。
【10 ] 西 南农大桑育种 室 , 1 9 9 2 ,新品种一鑫陵 16 号 ,嘉陵新 9 号和嘉 9 号的选育研 究及胜证特性 。
〔1 1〕 韩明斋 , 王淑侠等 , 1 9 9 4 , 蚕业科学 , 2 0 ( 1 ) : 5 5 一 5 7 。
【12 」 中国农业科执院蚕业研 究所主编 , 1 9 9 3 , 中国桑树品种志 , 24 一 2 4 5 。
C H R O M O S O M E P L O I D Y O F M O R U S P L A N T S IN S H A A N X I
H a n M i n g z h a i W
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t h e m e t h o d o f a e id o ly s is s l id e p r e P a r t io n
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t e t r a p l o i d s
,
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