全 文 ：两种润楠属植物耐盐性研究＊
李胜强 1　　冯志坚 2
(1.广州市大岭山林场　广州　510976;2.华南农业大学林学院)
摘要　用 0%、0.1%、0.2%、0.3%NaCl溶液共 4个水平对浙江润楠(Machiluschekiangensis)和薄叶润楠
(M.leptophyla)进行盐处理 ,研究结果表明:在轻度(0.1% ～ 0.2%)盐分胁迫下 ,浙江润楠苗木没有表现出
明显的受害迹象 ,而薄叶润楠在 0.1%的盐分胁迫下一段时间就表现出较明显的受害迹象。随着盐胁迫浓
度的增加和胁迫时间的延长 ,两种苗木出现胁迫症状的时间缩短 ,苗高增长和地径增长均呈下降趋势 ,细胞
膜透性 、丙二醛含量(MDA)、脯氨酸含量 、可溶性糖含量呈上升趋势 , Fv/Fm呈下降趋势 。试验结果可知 ,浙
江润楠能在盐碱量中等(不大于 0.2%)的土地上正常生长 ,表现出较强的抗盐能力;相对于浙江润楠而言 ,
薄叶润楠的抗盐性则较差 。
关键词　浙江润楠　薄叶润楠　耐盐性
中图分类号:S718.43 　　文献标识码:A　　文章编号:1006-4427(2010)06-0009-06
StudyonSaltToleranceofTwoSpeciesinMachilus
LiShengqiang1　　FengZhijian2
(1.ForestFarmofDalingshan, Guangzhou, 510976;2.ColegeofForestry, SouthChinaAgriculturalUniversity)
Abstract　TreatingtheseedlingsofMachiluschekiangensisandM.leptophylawithdiferentsalttreatment
0%、0.1%、0.2% and0.3% NaClsolutionoffourlevels.Theresultsshowedthat:M.chekiangensiscouldlivein
theslightsaltstresswithoutafectingonitsnormalgrowth, itwouldntshowtheevidenceobviously.However, M.
leptophylacouldn′tlivebeterintheslightsaltstress(0.1%)alongtime.Withtheincreasingofsalinityconcen-
trationanddelayingofsaltstresstime, thetimeofappearingstresssymptomswasshorten.Heightgrowthand
grounddiametergrowthshowedadownwardtrend, membranepermeability, malondialdehyde(MDA), prolinecon-
tentandsolublesugarcontentincreased, Fv/Fmvaluedeclined.Itcanbeknown:M.chekiangensiscouldliveme-
diumsalinealkalisoilfavorablelyandshowedthestrongsalt-resistantability, comparedwithM.chekiangensis, M.
leptophylahaslesssaltresistance.
Keywords　Machiluschekiangensis, M.leptophyla, salttolerance
浙江润楠 Machiluschekiangensis和薄叶润楠 M.leptophyla是润楠属常见的常绿乔木。浙江润楠主要分
布于浙江 、福建 、广东 、香港等地 ,是南亚热带低海拔地区阔叶林的重要建群种;薄叶润楠主要分布于湖南 、广
西 、江苏 、浙江 、福建及贵州 ,是中亚热带低海拔地区常绿阔叶林的建群种。由于浙江润楠和薄叶润楠是华南
地区润楠属常见的乡土阔叶树种 ,而人工栽培历史较短 ,未见对它们有系统的 、详细的研究报道 。为了将浙
江润楠和薄叶润楠这两个亚热带地区的乡土树种应用于珠三角地区及其他城市园林及道路绿化 , 针对珠三
角地区的深圳 、珠海等城市地处沿海 、土壤含盐量较高的生境状况 ,本研究以这两个树种的幼苗为研究材料 ,
9广 东 林 业 科 技　2010年第 26卷第 6期
＊ 基金 /项目:广东省科技厅攻关项目 “广东樟科乡土观赏树种调查与引种驯化研究”(2007B020703002)。
第一作者简介:李胜强(1982-),男 ,硕士 ,助理工程师 , E-mail:xiaobu606@163.com。
通讯作者:冯志坚(1962-),男 ,副教授 , E-mail:fengzj@scau.edu.cn, Tel:020-85280258。
通过耐盐性试验 ,分析两种润楠的生理生态学特性以及它们在不同盐环境下的保护机制 ,探索这两个树种在
沿海地区的推广应用前景 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
本试验对浙江润楠 、薄叶润楠的耐盐机理进行研究 ,供试材料为浙江润楠 、薄叶润楠的一年生实生苗。
采用盆栽方法:选用底部有孔的盆栽植(口径 20 cm,高 20cm),盆底加塑料托盘。每盆装混合均匀的土壤 5
kg,试验期间置于华南农业大学树木园温室 。
1.2　试验方法
采用完全随机试验设计 ,两个树种分别有 4个水平盐处理 ,设 3个重复 ,每个重复 3株苗 ,每个处理 9株
苗 。 2008年 9月将生长良好且大小相对一致的一年生苗移栽到盆中。 10月待供试苗木已正常生长时进行
盐胁迫处理 。设土壤含盐量为 ck(0%NaCl), A(0.1%NaCl)、B(0.2%NaCl)、C(0.3%NaCl)4个处理水平 ,
一次性加入相应的 NaCl溶液至预定的土壤含盐量(土壤含盐量为 NaCl与土壤烘干重的质量比)。设计 4个
水平的依据是沿海地区的土壤含盐量及苗木耐盐性的区分度 [ 1] 。处理后 5, 10, 15, 20, 25 d随机选取当年生
新梢中部第 6位成熟叶片进行细胞膜透性 [ 2] 、丙二醛(MDA)含量 [ 2] 、脯氨酸 、可溶性糖含量的测定 [ 2] 。盐胁
迫 10d后采用美国产 OS-FL调制式叶绿素荧光仪测定叶绿素荧光参数(Fv/Fm)[ 3] 。盐处理期间设置防雨
棚 ,以防雨淋 ,试验期间定时给苗木浇水 ,以防干旱 。
2　结果与分析
2.1　NaCl胁迫下树木存活率和生长量的变化
由表 1可知 ,在盐胁迫处理 30 d后 ,两种树木的生长均受到了抑制。并且随着盐胁迫程度的增加 ,树木
生长受到的抑制程度也在增加 ,苗高和地径生长均呈下降趋势。经过 30 d0.1%的盐胁迫下薄叶润楠的苗
高和地径增长量与对照差异显著(P<0.05),而相同条件下浙江润楠苗高和地径的增长量与对照相比没有
显著差异;当盐浓度达 0.2%时 ,浙江润楠的苗高和地径增长量与对照差异显著(P<0.05)。说明薄叶润楠
对盐胁迫较为敏感 , 0.1%的低盐胁迫对其生长足以产生明显的抑制 ,而浙江润楠对低盐胁迫有一定的耐力。
因此 ,可以初步判断 ,浙江润楠的耐盐性较强于薄叶润楠 。
表 1　NaCl胁迫下树木的存活率和生长量的变化
NaCl浓
度(%)
浙江润楠
存活率(%) 苗高增长量(cm) 地径增长量(mm)
薄叶润楠
存活率(%) 苗高增长量(cm) 地径增长量(mm)
ck 100 1.422±0.155 a 0.692±0.091 a 100 1.133±0.235 a 0.443±0.099a
0.1 100 1.300±0.132 a 0.617±0.065 a 100 0.656±0.181 b 0.270±0.135 b
0.2 100 0.811±0.136 b 0.435±0.095b 100 0.411±0.116 c 0.152±0.041c
0.3 88.89 0.456±0.088 c 0.269±0.061 c 77.78 0.267±0.087 c 0.099±0.043c
　　注:表中数值为平均值 ±标准差 , 同一列中相同字母表示差异不显著(P>0.05)。
2.2　NaCl胁迫对树木细胞膜透性的影响
由图 1可见 ,两种树木叶片的细胞膜透性随着盐胁迫强度的增加而升高 。在 0.1%的盐胁迫下第 5天 ,
浙江润楠和薄叶润楠的细胞膜透性与对照相比均明显升高(P<0.05)。说明盐胁迫初期 ,低盐胁迫对浙江
润楠和薄叶润楠的细胞膜透性均产生较大影响 。同时 ,由图 1可以看出 ,浙江润楠的细胞膜透性随着胁迫时
间的延长均变化不大 ,而薄叶润楠的细胞膜透性则随着胁迫时间的延长呈明显的上升趋势。说明薄叶润楠
对于盐胁迫较为敏感 ,细胞膜随着胁迫时间的延长受到较为严重的损伤。虽然浙江润楠的细胞膜透性在
0.1%的盐胁迫下与对照相比有明显的差异 ,但是其后期的表现都比较稳定 ,即表明在受到胁迫后不久 ,浙江
润楠的细胞膜透性均趋于稳定 ,说明胁迫后不久浙江润楠对盐胁迫有了一定的适应性 。
10 李胜强等:　两种润楠属植物耐盐性研究
图 1　NaCl胁迫下细胞膜透性 、丙二醛(MDA)、脯氨酸和可溶性糖含量的变化
2.3　NaCl胁迫对丙二醛(MDA)含量的影响
丙二醛(MDA)含量与植物的耐盐性的关系密切 。MDA是膜脂过氧化的产物之一 ,通常用 MDA含量作
为膜脂过氧化的指标 ,表示膜脂过氧化的程度和植物对逆境的反应。盐胁迫可导致 MDA含量增加 ,膜结构
破坏 、透性增加 [ 4] 。由图 1可知 ,浙江润楠的 MDA含量随着盐胁迫程度的增加呈增加趋势。盐胁迫 5 d,
0.1%的盐胁迫对浙江润楠的 MDA含量没有产生较明显的影响 。在盐胁迫 15 d后 ,不同盐胁迫处理下浙江
润楠的 MDA含量与对照相比明显上升(P<0.05),说明长时间的盐胁迫引发了浙江润楠的膜脂过氧化作
用 。随着盐胁迫时间的延长 ,浙江润楠的 MDA含量呈升高趋势 ,说明长时间的盐胁迫加剧了膜脂过氧化作
用 ,加重了对浙江润楠膜系统的伤害 。但到后期 ,其增加趋势有所缓解 ,说明浙江润楠能够通过一定的自我
调控机制来降低盐分胁迫所引发的膜脂过氧化作用。随着盐胁迫程度的增加和时间的延长薄叶润楠的
MDA含量也呈升高趋势 ,在 0.1%的低盐胁迫下 , MDA含量也与对照相比差异不显著(P>0.05)。但随着
时间进一步的延长 ,薄叶润楠的 MDA含量呈现出明显的增长趋势 ,这说明长时间的盐胁迫也引发了薄叶润
11广 东 林 业 科 技　2010年第 26卷第 6期
楠的膜脂过氧化作用 。
2.4　NaCl胁迫对叶绿素荧光参数的影响
PSⅡ最大的光化学效率(Fv/Fm)是反应光化学反应状况的重要参数 。由表 2可以看出 ,两种润楠叶片
的 Fv/Fm随着 NaCl浓度的增加而呈现下降趋势 ,说明二者的原初光化学效率和从天线色素到反应中心的
传能效率均受到盐胁迫的影响 。浙江润楠的 Fv/Fm在 0.1%的盐处理下与对照相比显著下降(P<0.05),
并且不同盐处理 ,浙江润楠的 Fv/Fm分别比对照下降了 1.25%, 8.92%, 22.74%。薄叶润楠的 Fv/Fm在
0.1%的盐处理下与对照相比也极显著下降(P<0.01),同时不同盐处理下 ,薄叶润楠的 Fv/Fm分别比对照
下降了 5.05%, 8.08%, 9.72%。同时也可以看出 ,两种润楠叶片的 Fv/Fo也是随着 NaCl浓度的增加而呈现
下降趋势。
表 2　NaCl胁迫下树木的 Fv/Fm和 Fv/Fo的变化
处理(%) 浙江润楠Fv/Fm Fv/Fo
薄叶润楠
Fv/Fm Fv/Fo
ck 0.796±0.005 a 3.894±0.110 a 0.792±0.006 A 3.822±0.138a
0.1 0.786±0.008 a 3.679±0.174 a 0.752±0.027 BA 3.080±0.424 b
0.2 0.725±0.044 b 2.716±0.558 b 0.728±0.083 B 2.886±0.766 b
0.3 0.615±0.074 c 1.672±0.454 c 0.715±0.086 B 2.721±0.794 b
　　注:表中数值为平均值 ±标准差 , 同一列中相同小写字母表示在 0.05水平不显著 , 相同大写字母表示在 0.01水平不显
著。
2.5　NaCl胁迫对树木渗透调节物质含量的影响
植物细胞的渗透调节作用是植物适应环境 、增强抗逆性的基础 ,多数植物具有调节细胞内渗透压的功
能 。逆境胁迫条件下 ,参与渗透调节的物质分为两类:一类是由外界进入植物细胞的无机离子;一类是在细
胞内合成的有机溶质 。而在有机溶质中起渗透调节作用的化合物主要是含羟基化合物(蔗糖 、多元醇和寡
糖等)和偶极含 N化合物(脯氨酸 、其它氨基酸和多胺等)[ 5] 。这些相容性物质可以维持细胞膨压 ,稳定细胞
中酶分子的活性构象 ,保护酶免受盐离子的直接伤害。
2.5.1　NaCl胁迫对树木脯氨酸含量的影响　由图 1可以看出 ,浙江润楠的脯氨酸含量随着盐胁迫程度的
增加和时间的延长呈上升趋势 。在 0.1%的盐胁迫下 5d后 ,浙江润楠的脯氨酸含量与对照相比差异不明显
(P>0.05)。但随着盐胁迫时间的延长 ,盐胁迫 10 d后浙江润楠的脯氨酸含量则急剧上升 ,分别是对照的
1.69倍 、2.16倍 、2.74倍。
薄叶润楠的脯氨酸含量随着盐胁迫程度的增加也是呈上升趋势 ,薄叶润楠在 0.1%的盐胁迫下 5 d后 ,
薄叶润楠的脯氨酸含量与对照相比差异也不明显(P>0.05)。但是随着盐胁迫时间的延长 ,盐胁迫 20 d后
薄叶润楠的脯氨酸含量分别是对照的 1.4倍 、1.36倍 、2.45倍。因此盐胁迫下脯氨酸含量提高可能是一种
受害症状[ 6] 。
2.5.2　NaCl胁迫对树木可溶性糖含量的影响　目前盐胁迫下可溶性糖含量的变化还存在争议 ,随 NaCl浓
度的升高 ,水稻等植物叶片可溶性糖含量增加 [ 7] 。碱茅等植物盐胁迫下可溶性糖含量下降 [ 8] 。由图 1可以
看出 ,随着盐胁迫浓度的增加和时间的延长 ,浙江润楠的可溶性糖含量呈逐渐增加的趋势 ,但早期表现不是
太明显 ,盐胁迫 10 d后 ,各处理的可溶性糖含量与对照相比明显增加(P<0.05),而在盐胁迫 20 d后 , 0.3%
盐胁迫的可溶性糖含量迅速增加 ,这说明可溶性糖对盐胁迫有一定的协调作用。盐胁迫下 ,薄叶润楠的可溶
性糖含量均高于对照 ,说明可溶性糖对薄叶润楠抗盐胁迫起到了积极的渗透调节作用 。
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3　结论与讨论
3.1　结论
在轻度(0.1% ～ 0.2%)盐分胁迫下 ,浙江润楠苗木没有表现出明显的受害迹象 ,而薄叶润楠在 0.1%的
盐分胁迫下一段时间就表现出较明显的受害迹象。随着盐胁浓度的增加和胁迫时间的延长 ,两种苗木出现
胁迫症状的时间缩短 ,苗高增长和地径增长均呈下降趋势 ,细胞膜透性 、丙二醛含量(MDA)、脯氨酸含量 、可
溶性糖含量呈上升趋势 , Fv/Fm呈下降趋势。试验结果说明 ,浙江润楠能在盐碱量中等(不大于 0.2%)的土
地上正常生长 ,表现出较强的抗盐能力 ,相对于浙江润楠而言 ,薄叶润楠的抗盐性则较差。
3.2　讨论
3.2.1　苗木的生长与树木的耐盐性　生长是代谢过程在形态上的综合表现 。生长不仅决定于植物的光合
面积和生产潜力 ,也决定于体内代谢产生的反馈调节作用。生长过程对盐胁迫非常敏感 ,盐胁迫抑制了植物
的正常生长发育 ,使干物质积累降低 。本研究通过苗高生长量 、地径生长量 、胁迫症状三个形态指标反映树
木受害轻重 。研究结果显示 ,盐胁迫抑制了树种高和地径的增长 ,其中薄叶润楠在 0.1%的盐胁迫下 ,生长
明显受到抑制 ,且出现明显的胁迫症状;浙江润楠生长受抑制程度较低 ,在 0.2%的盐胁迫下 ,生长受到较明
显的抑制 ,并出现胁迫症状 。说明浙江润楠的耐盐性强于薄叶润楠 ,表明在属内不同物种间存在耐盐性的差
异 ,这为今后有必要更进一步开展润楠属其他树种耐盐性试验 ,从中筛选出具有更高耐性的树种提供了理论
依据。
3.2.2　膜脂过氧化与苗木的耐盐性　植物在长期的进化过程中形成了受遗传性制约的逆境适应机制 ,活性
氧代谢在其中占据重要地位 ,是植物对逆境胁迫的原初反应 。当植物处于各种逆境下 ,自由基的产生与消除
就会遭到破坏 ,通过 Haber-Weiss反应产生大量的活性和毒性极高的 · OH侵害细胞内的大部分生物大分
子 。这种积累的自由基将会引发膜脂发生过氧化 ,造成细胞膜系统伤害 。MDA是膜脂过氧化的主要产物之
一 ,因此 , MDA含量高低和细胞质膜透性变化大小是反映细胞膜脂过氧化作用的强弱和质膜破坏程度的重
要指标 [ 9] 。有关胁迫下 MDA含量和细胞质膜透性增加的报道很多。孙方行等研究表明随着盐分胁迫时间
的延长 , MDA和膜相对透性表现出升高的趋势 ,细胞膜受到了严重损伤 [ 10] 。有学者研究表明 MDA含量和
细胞膜透性可以作为品种间耐盐性的鉴定 [ 11] ,他们认为 MDA含量和细胞膜透性的增加与品种耐盐性的强
弱呈负相关 。本试验结果表明 ,随 Nacl胁迫程度的加重和时间的延长 ,两种树木的 MDA含量和细胞膜透性
均呈增加趋势 ,说明 Nacl胁迫使幼苗叶片膜脂过氧化作用加剧 ,膜系统受到破坏 ,膜透性增加 。
3.2.3　叶绿素荧光参数与苗木的耐盐性　光合作用是植物最重要的生命活动之一 ,研究光合作用对盐胁迫
的响应 ,对于阐明盐胁迫对植物的伤害机理和提高作物的抗盐性是十分必要的 。叶绿素荧光诱导动力学以
光合作用理论为基础 ,是探测和分析植物光合功能的重要手段 ,为研究 PS(光系统)及其电子传递过程提供
了丰富信息 。又由于叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收 、传递 、耗散 、
分配等方面具有独特的作用 ,与表观性的气体交换指标相比 ,叶绿素荧光参数更具有反映内在性的特点 、因
此 ,叶绿素荧光动力学技术是研究植物光合生理状况及植物与逆境胁迫关系的理想探针 。利用叶绿素荧光
参数变化鉴定植物相对耐盐性具有快速 、简便 、无损伤检测等优点 ,具有一定的实用价值[ 9] 。本试验研究结
果表明 ,两种树木的 Fv/Fm、Fv/Fo值均随着盐胁迫水平的增加而降低。表明盐胁迫降低了叶绿体对光能的
转化效率和利用效率 ,抑制了光合作用的进行 ,从而抑制了树木的生长 。
3.2.4　盐胁迫下苗木的渗透调节机制　脯氨酸在植物细胞适应环境胁迫过程中起着重要作用 。有学者认
为逆境下脯氨酸积累的多少可以作为植物抗逆性强弱的生理指标 [ 12] 。但另外一些研究结果正好与此相反 ,
认为盐胁迫下脯氨酸含量不是限制其耐盐性因子 ,而更适合作为一个胁迫伤害指标。本试验认为 ,盐胁迫下
耐盐性强的浙江润楠脯氨酸含量升高幅度与耐盐性弱的薄叶润楠升高幅度相比相对高些 ,这与有关研究发
现在盐 、干旱和低温胁迫下 ,抗逆性较强的水稻品种脯氨酸积累较少 ,而抗逆性弱的水稻品种脯氨酸积累较
多报道不相一致 [ 13] 。因此作者认为 ,盐胁迫下脯氨酸积累的多少可以作为植物抗盐性强弱的生理指标 。
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