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外源激素复配对槭属植物生根能力的影响研究



全 文 :外源激素复配对槭属植物生根能力的影响研究
胥 明
(上海辰山植物园,上海201602)
摘要:选取建始槭、毛脉槭和青榨槭为实验材料,进行了扦插繁殖技术的研究。结果表明:在相同的处理条
件下,树种内源生根能力由大到小依次为青榨槭>毛脉槭>建始槭;使用高浓度的外源激素虽然能提高插
穗生根率和生根质量,但并非最优的选择。外源激素的低浓度配方更有利提高生根率和生根质量。试验
中以500mg/L的萘乙酸和吲哚丁酸以1∶2混合为最优配方,不但可以提高扦插成活率,而且可以增加皮部
和愈伤组织生根数。
关键词:槭属;扦插繁殖;外源激素;复配
收稿日期:2015-01-00
作者简介:胥 明(1981—),男,上海人,工程师,主要从事槭树科植物的引种、保育和展示工作。
中图分类号:S792.35      文献标识码:A  文章编号:1674-9944(2015)03-0038-04
1 引言
槭属植物是著名的色叶树种,因其叶色艳丽、叶形
别致,被广泛应用于各类景观营造当中。其繁殖方法以
播种为主,但种子收集不易,成本累加后,成苗市场价格
居高不下,不但如此,商品成苗期需要至少5~8年时
间,周期长,具有一定的环境风险与市场风险[1]。不同
于播种繁殖,扦插苗能保持母本优良性状,只要控制植
株的生长条件,能有效保留母株的遗传特性,扦插苗生
长迅速,繁殖系数较高[2]。
人们很早就知道生长素类可使一些不易生根的植
物扦插生根,促使插条生根常用的人工合成的生长素有
吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)2,4-D等[3]。由于不
同生长素诱发生根机理不同,效果也有差异。吲哚丁酸
作用强烈、诱发根多而长,NAA诱发根少而粗,此外,吲
哚丁酸传导扩散性差,更有利于较长时间滞留在愈伤组
织上,诱导生根亦更持久。因此,本次实验中将不同树
种以不同的激素处理后观察生根情况,旨在进一步探讨
槭属植物的扦插繁殖技术。
2 材料与方法
2.1 试验地概况
采穗圃位于上海辰山植物园隔离苗圃,属亚热带季
风气 候,年 均 气 温 15.6~16.0℃,极 端 最 高 气 温
40.7℃,极端最低气温-12.1℃,年均降水量1098~
1090mm,年均日照时数1825~2080h,无霜期212~
263d。扦插试验地设在上海辰山植物园后备温室,采用
钢架玻璃结构,光照充足,温度均匀。
2.2 试验材料
扦插繁殖技术的研究以建始槭、毛脉槭和青榨槭为
试材,选用当年生的半木质化的枝条为插穗。
2.3 方法
2.3.1 扦插基质准备
扦插基质为珍珠岩与蛭石等比例混合,扦插前各基
质均用0.1%的高锰酸钾溶液进行消毒。然后深翻并
搅拌均匀,静置24h后再行使用。条件控制:室温:
25℃;湿度:90%;基质温度:18℃。
2.3.2 插穗处理
插穗插于长0.8m,宽0.6m,高0.4m的扦插箱内,
扦插箱摆放在碎石排水层上,可增加扦插箱的透气性和
透水性。箱内先用双层无纺布覆盖箱底和箱壁,再将拌
匀后的基质倒入期内,摊铺25~30cm厚的基质。
选择生长势良好无病虫害、健壮、芽饱满的当年生
半木质化的的枝条为插穗。所选取枝条的的方向和粗
细尽量保持一致。插穗取长度为8~10cm,保留2片
叶,上端切口为平切口,下端距离底芽0.5~1cm。插穗
剪取后应立即放入水桶中,并用桶盖盖上,减少光照和
热量,以免叶片失水而萎蔫,从而影响插穗的成活率。
为了提高生根率,插穗的基部1~2cm处采用500mg/L
的α-萘乙酸(α-NAA)速蘸,扦插的深度为插穗长度
的1/3~1/2,为防止插穗腐烂,每周喷洒1次代森锰锌
500倍液。
2.4 实验设计
因采用外源生长素种类、外源生长素浓度、药剂配
方作为因素,并设定3个水平。根据正交表选择要求
(因素数≤正交表列数),故选用L9(34)设计实验。因
素水平表见表1,不同树种的枝条(100根一组,重复3
次),使用吲哚丁酸、萘乙酸和两者按比例复配剂处理插
穗(500、1000、1500三个水平)。
表1 不同外源生长素处理因素水平
水平
因素
A(药剂配方) B(浓度) C(种)
1 NAA∶IBA(2∶1) 500 建始槭
2 NAA∶IBA(1∶1) 1000 毛脉槭
3 NAA∶IBA(1∶2) 1500 青榨槭
2.5 扦插后措施
实验温室配置全自动喷雾系统,当白天气温超过
28℃时启动喷雾,同时开启天窗通风,并每隔999s喷雾
一次,每次持续30s,同时搭设50%遮阴网进行遮光。
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2015年3月           Journal of Green Science and Technology              第3期
杀菌措施:扦插后喷药杀菌,药剂选择代森锰锌500倍
液,每7d防治一次。
3 结果与分析
3.1 外源生长素种类、外源生长素浓度和树种对插
穗生根率的影响
表2试验中比例、浓度和树种间扦插生根率方差分
析结果表明:F统计量的观察值分别为18.599、5.796、
99.083,对应的概率近似为零,因此认为3个因素均对
生根率产生了显著的影响。进而考察不同因素水平及
不同水平交互条件下,生根率的变化大小。表3的极差
分析表表明,各处理组合影响生根率的排序由大到小依
次为处理3-5-2-8-6-1-7-4-9,处理9的生根
率最小,为10.0%,处理3的生根率最大,为71.0%。K
值表明,A因素A3水平最好,即萘乙酸∶吲哚丁酸=1∶
2混合处效果最好;B因素B1水平较好,即500mg/L的
浓度提高生根率效果最大;C因素C3水平较好。3个
因素虽然均能引起影响生根率的变化,但效果的强弱存
在差别,槭属树种具有最显著的影响,相差达到42%,
表示树种的内源差异对扦插生根率起到主导作用。激
素的调配比例次之,最优的配方较最差配方高出18%;
而改变激素浓度对生根率作用效果最小,处理间差值
10%。因此可以推断,在比较槭属树种间生根能力前,
应充分考量树种、品种引起的生根率数据的较大差异;
然后以激素配比和浓度作为控制因素并且细化因素梯
度水平较为合理。此次试验中A3B1是最优组合,树种
内源生根特性的强弱关系是青榨槭>毛脉槭>建始槭。
表2 生根率方差分析
变异来源 平方和 df 均方 F值 Sig.值
校正模型 1.035a 6  0.173  41.159  0.000
截距 2.914  1  2.914  695.210  0.000
比例 0.156  2  0.078  18.599  0.000
浓度 0.049  2  0.024  5.796  0.010
种 0.831  2  0.415  99.083  0.000
误差 0.084  20  0.004
总计 4.033  27
校正的总计 1.119  26
  注:R方=.925(调整R方=.903)
表3 生根率极差分析
试验号 A比例 B浓度 C树种 组合 生根率
1 A3 B3 C1 A3B3C1  0.19
2 A1 B2 C3 A1B2C3  0.45
3 A3 B1 C3 A3B1C3  0.71
4 A1 B3 C2 A1B3C2  0.13
5 A2 B3 C3 A2B3C3  0.54
6 A3 B2 C2 A3B2C2  0.32
7 A2 B2 C1 A2B2C1  0.17
8 A2 B1 C2 A2B1C2  0.35
9 A1 B1 C1 A1B1C1  0.10
K1  2.03  3.48  1.37
K2  3.18  2.81  2.39
K3  3.66  2.58  5.11
k1  0.23  0.39  0.15
k2  0.35  0.31  0.27
k3  0.41  0.29  0.57
R  0.18  0.10  0.42
从表4可知,试验中激素配比、浓度和树种间扦插
根系效果指数方差分析结果表明,F统计量的观察值分
别为5.934、3.728,对应的概率近似为零,因此认为激
素配比和树种因素均对根系效果指数产生了显著的影
响;表5的极差分析表明,各处理组合影响根系效果的
排序由大到小依次为处理3-6-2-4-1-8-7-5/
9,处理5和9最小,效果指数为0.29,处理3的效果指
数最大,为0.87。K值表明,A因素A3水平最好,即萘
乙酸:吲哚丁酸=1:2混合处效果最好;B因素对效果
指数影响不显著,故不做考虑;C因素青榨槭优于毛脉
槭,毛脉槭优于建始槭。但效果的强弱存在差别,槭属
树种间生根效果差异显著,相差达到0.24,R值表示生
长激素的调配比例对扦插生根效果指数起到主导作用。
由此可知,激素比例的调配会影响根系发育质量,作用
效果优于激素的浓度配比以及树种差异。
表4 根系效果指数方差分析表
变异来源 平方和 df 均方 F  Sig.
校正模型 0.813a 6  0.135  3.512  0.015
截距 6.541  1  6.541  169.628  0.000
比例 0.458  2  0.229  5.934  0.009
浓度 0.067  2  0.034  0.874  0.433
种 0.287  2  0.144  3.728  0.042
误差 0.771  20  0.039
总计 8.125  27
校正的总计 1.584  26
表5 根系效果指数极差分析
试验号 A比例 B浓度 C种 根系效果指数
1 A3 B3 C1 A3B3C1  0.46
2 A1 B2 C3 A1B2C3  0.62
3 A3 B1 C3 A3B1C3  0.87
4 A1 B3 C2 A1B3C2  0.52
5 A2 B3 C3 A2B3C3  0.29
6 A3 B2 C2 A3B2C2  0.65
7 A2 B2 C1 A2B2C1  0.30
8 A2 B1 C2 A2B1C2  0.43
9 A1 B1 C1 A1B1C1  0.29
K1  4.29  4.78  3.15
K2  3.07  4.71  4.81
K3  5.93  3.80  5.33
k1  0.48  0.53  0.35
k2  0.34  0.52  0.53
k3  0.66  0.42  0.59
R  0.32  0.11  0.24
3.2 插条不定根发育过程观察
插条养护一周后观察,发现3个树种切口处及插入
基质部位出现零星白色囊状块凸,除建始槭切口部愈伤
组织产生较完整白色凸环,青榨槭和毛脉槭发黑。
养护两周后观察,发现插条2~3cm处形成更多的
块凸,靠近下部芽周围的白色块凸更易突起。
养护3周后观察到插穗基部块凸数量持续增多。
同时发现约10%的插穗生根,青榨槭和毛脉槭多数根
从距离插穗基部以上2~3cm左右的皮部长出,建始槭
的不定根着生在皮部或叶芽切口的边缘,除建始槭外,
青榨槭和毛脉槭愈组织并不发达,切口并未出现明显的
愈伤组织。此外,在这段时间内还观察到极少数插穗下
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胥 明:外源激素复配对槭属植物生根能力的影响研究               植物与植被
部有不同程度的变黑腐烂,通过修剪清理,插穗的腐烂
得到有效控制,但不再产生不定根,并且上端愈伤组织
逐步溃烂分解,并且多数在切口处呈现木屑化,腐烂的
原因可能是基质插穗自身养分的过分消耗,未能及时生
根产生新组织。扦插后6周,约3成插穗生根,其中约
90%的不定根从插穗基部向上2~3cm的皮部出,不定
根长约4cm左右,此时愈伤组织较大,但很少有不定根
从愈伤组织中伸出。
扦插后45d,统计并汇总不同处理对生根率的影
响。3个树种插穗均能生根,建始槭不定根较长,但下
级侧根很少,多集中在膨大的愈伤组织附近,青榨槭和
毛脉槭不定根多由表皮部长出。扦插后60d统计插穗
生根效果指标,建始槭愈伤组织较大,不定根既有皮部
伸出也有从愈伤组织伸出(图1~5)。
图1 出现白色囊状凸块(建始槭)
图2 切口呈环状肿大(建始槭)
图3 囊块伸长,突破表皮后逐步形成根(建始槭)
图4 皮部生根(建始槭)
图5 愈伤组织生根(建始槭)
众多研究表明,树种和品种的差异与植物外源生长
素的交互作用影响插穗的生根率[4]。应用外源生长素
诱导插条生根时,首先应区分出树种的生根特性,再进
行不同激素、浓度、复配比例等因素的作用效果。
实验结果表明青榨槭插穗的不定根较粗,由于根系
主要产生于表皮,不定根数量少,根系发育分散,这将制
约次级根系的发展,影响插穗的成活率(表6)。
表6 槭属植物插穗不定根发育过程
插后天数/d 外部形态特征
7~14 极少数的插穗基部切口部位出现白色囊状块凸
15~24
观察到插穗基部块凸数量越来越多,距离基部内的皮部出现白色小
突起
25~44
观察到约10%的插穗生根,多数根从距离插穗基部以上2~3cm左
右的皮部或叶芽切口的下部伸出
45~60
约三成插穗生根,其中约90%的不定根从插穗基部向上2~3cm的
皮部出,不定根长约4cm左右
建始槭插穗愈伤组织能形成不定根,但腐烂比重较
大,导致生根率显著下降,这是因为插条较难适应高温
高湿的土壤环境,虽然池底部排水顺畅,未产生积水,但
基质氧气供应不足诱发了该树种的生根率降低,类似的
情况在毛脉槭上也有发生。建始槭扦插20d后,插穗基
部出现少量愈伤组织,部分插穗愈伤组织呈乳白色,少
量的不定根从愈伤组织附近的皮部伸出或者从愈伤组
织里长出。
3.3 结果讨论
实验对比3种槭属植物生根能力后可以发现,由于
种间生根能力差异是最主要的原因。在相同的处理条
件下,生根能力由大到小依次为青榨槭>毛脉槭>建始
槭。同属不同种的植物,生根能力大相径庭,即便品种
04
2015年3月                  绿 色 科 技               第3期
间也存在较大的区别。有学者研究了茶条槭全雾扦插
实验,生根率分别为96%和93%。证明茶条槭较易生
根,即使不用生根剂处理,8年生以内的插穗生根率也
能达60%以上[5]。金叶复叶槭嫩枝扦插以珍珠岩为基
质、用 ABT6 号 处 理 插 穗 效 果 最 好,生 根 率 达 到
90%[6]。通过研究激素和基质对红花槭嫩枝扦插生根
影响,使红花槭生根率达到75.7%以上[7]。
通过分析可发现不同外源生长素浓度对槭属嫩枝
扦插生根具有明显的促进作用。随着外源激素浓度的
提高,生根率和生根效果是降低的。取500mg/L与
1500mg/L,分别降低了25%和20.8%。因此,可以推
断,使用高浓度的外源激素虽然能提高插穗生根率和生
根质量,但并非最优的选择。
此外还发现,不同的外源激素通过复配是能够进一
步提高插穗的生根能力。本实验采用的两种外源激素
均为常用的种类。实验结果显示 NAA∶IBA=1∶2混合
是较为理想的配比;处理后不仅生根率最高,而且生根
效果指数最高。但随着激素配比的变化,NAA和IBA
对生根率和生根质量的影响存在差异。NAA∶IBA=2∶
1的根系效 果 指 数 下 降 了 0.27,而 生 根 率 下 降 了
43.9%;采用NAA∶IBA=1∶1处理插穗后,根系效果指
数下降了0.485,而生根率下降了14.6%;由此可推断,
提高NAA的含量,有助于提高生根质量,而提高IBA
的含量能够提高生根率;两种或两种以上生根剂更有利
于生根剂发挥作用。这与赖玉洁采用L9(33)正交试验
研究了生长调节剂α-萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸(IBA)
和赤霉素(GA3)对青榨槭扦插生根及生根过程中过氧
化物酶(POD)、吲哚乙酸氧化酶(IAAO)和多酚氧化酶
(PPO)活性的观察的结果相吻合[8]。外源激素除了直
接补充愈伤组织激素分布,还能诱导芽和叶产生生长
素,加快向根部的运输和积累,共同促进不定根的产生,
缩短生根时间,提高生根质量。并且选择两种或两种以
上混合生根剂更有利于生根剂作用的发挥[9]。
4 结语
本次试验中其中以500mg/L的萘乙酸和吲哚丁酸
以1∶2混合为最优配方。不但可以提高扦插成活率而
且可以增加皮部和愈伤组织生根数。成活率是由插穗
质量、生根环境和树种生理特性交互作用而决定的。扦
插1个月后,对插穗的生根质量跟踪统计,结果表明根
系效果指数高的插穗,形成较多较粗的不定根,幼苗的
成活率较根系效果指数低的插穗,越冬能力更强,平均
成活率更高。来年春天幼苗萌动后,根基部组织芥蒂膨
大,愈伤组织再度恢复活性,产生大量白色不定根,三个
供试树种皮部也会伸出较多不定根。这充分验证根系
质量作为扦插关键技术指标的重要性。
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Effects of the Compound of Exogenous Hormone on the Rooting Ability
of Acer plants
Xu Ming
(Shanghai Chenshan Botanical Garden,Shanghai 201602,China)
Abstract:According to the record,there are more than 200species of Acer and China has more than 140spe-
cies which spread in northern and southern provinces.As a distribution center,many characteristic tree spe-
cies are to be developed.In the mean time,the research on the propagation technique is vital.The article se-
lects Acer henryi,Acer pubinerve,and Acer davidi as experimental materials and makes a research on cutting
propagation techniques.The results are shown as folow:1.By comparing of the rooting ability of the three
Acer tree species,the experiments results indicate that under the same condition,the endogenous rooting a-
bility from strong to weak is Acer davidi,Acer pubinerve and Acer henryi.2.High concentrations of exoge-
nous hormone can increase the rooting rate and quality,but this is not the best choice.A lower concentration
of exogenous hormone is more conducive to enhance the rooting rate and quality.In this experiment,the arti-
cle finds out that the mixed 500mg/L Naphthalene Acetic Acid and Indoles Butyric Acid(IBA)folowing the
ratio of 1:2is the optimum formula,which can not only enhance the survival rate of cuttings but also in-
crease the rooting number in plant's bark and calus.
Key words:Acer;cutting propagation;exogenous hormone;compound
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胥 明:外源激素复配对槭属植物生根能力的影响研究               植物与植被