全 文 :第 33 卷 第 4 期
2012 年 7 月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal of Inner Mongolia Agricultural University
Vol. 33 No. 4
Jul. 2012
鄂尔多斯高原不同生境锦鸡儿属植物 AMF多样性*
刘 声, 王琚钢, 慈忠玲* , 白淑兰, 邵东华
(内蒙古农业大学林学院,呼和浩特 010019)
摘要: 为探明鄂尔多斯高原锦鸡儿属(Caragana)植物根围丛枝菌根真菌(AMF)资源状况,对鄂尔多斯高原 8 种锦
鸡儿属植物根际进行了调查。共分离到 AMF 6 属 34 种,其中球囊霉属(Glomus)在各采样点相对多度最高,其次是
无梗囊霉属(Acaulospora);锦鸡儿属植物种类对 AMF 物种多样性具有重要影响,中间锦鸡儿 Shannon 指数最高
(2. 85),柠条锦鸡儿 Simpson指数最高(0. 93),两指数最低均为狭叶锦鸡儿(分别为 1. 64 和 0. 78);幼套球囊霉(Glo-
mus etunicatum)是桌子山样地的优势种,波状无梗囊霉(Acaulospora undulata)是千里山样地的优势种;毛乌素沙地北
缘 C. roborovskyi根际孢子密度仅为 8. 8 个 /50g土,远低于毛乌素沙地腹地 C. roborovskyi根际 14. 2 个 /50g土。结果
表明,锦鸡儿属植物与 AMF有良好的共生关系,鄂尔多斯高原锦鸡儿属植物 AMF具有丰富的多样性。
关键词: AMF多样性; 锦鸡儿属植物; 孢子密度; 频度; 相对多度
中图分类号: Q914 文献标识码: A 文章编号:1009 - 3575(2012)04 - 0074 - 07
AMF DIVERSITY IN Caragana IN DIFFERENT
HABITATS OF OERHTOSSU PLATEAU
LIU Sheng, WANG Ju - gang, CI Zhong - ling* , BAI Shu - lan, SHAO Dong - hua
(College of Forestry,Inner Mongolia Agricultural University,Huhhot 010019,China)
Abstract: In order to ascertain arbuscular mycorrhizal fungal(AMF)resources in the rhizosphere of Caragana in Oerhtossu Plateau,
we surveyed the rhizosphere of 8 kinds of Caragana. We had isolated 34 species in six genera of AMF. Glomus showed the highest rela-
tive abundance in every site,and the followed is Acaulospora. The composition of Caragana had important influences on species diversi-
ty of AMF,and Shannon index in C. intermedia was relatively the highest(2. 85) ,while Simpson index in C. korshinskii was relatively
the highest(0. 93). The two indices in C. stenophylla were relatively the lowest(1. 64 and 0. 78). In Zhuozishan,Glomus etunicatum
was the dominant species;while Acaulospora undulate was the dominant species in Qianlishan;The rhizosphere spore density of C.
roborovskyi in north area Mu Us Sandyland is 8. 8 cfu /50g,which is more lower than that of 14. 2 cfu /50g in Mu Us Sandyland hinter-
land. The results showed that symbiotic relationship is excellent between Caragana and AMF,and AMF diversity in Caragana is rich in
Oerhtossu Plateau.
Key words: AMF diversity; caragana; spore density; frequency; relative abundance
丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhiza fungi,
AMF)是自然界中一种能够与植物形成共生体系的
真菌,80%的陆生维管植物都能形成 AMF 共生体,
植物为真菌提供碳源,真菌从土壤中获取矿质元素
供给植物[1]。AMF 的存在增强了植物对环境的适
应性,对生态系统的演替、物种多样性及被破坏生态
系统的生产力恢复与重建都有很重要的作用[2 - 4]。
鄂尔多斯高原在环境和生态方面十分脆弱与敏
感,加之受到人类活动和自然干扰的影响,产生了严
重的沙漠化现象,其中毛乌素沙地是我国荒漠化最
* 收稿日期: 2012 - 06 - 18
基金项目: 国家自然基金项目(31060110)资助
作者简介: 刘声(1985 -) ,男,硕士研究生,主要从事根际微生物和林木生物技术的研究.
* 通讯作者: E - mail:czl@ 163. com
严重的地区之一。
锦鸡儿属(Caragana)植物为喜沙的旱生灌木,
在鄂尔多斯高原共有 10 种,1 个变种:短脚锦鸡儿
(C. brachypoda)、小叶锦鸡儿(C. microphylia)、狭叶
锦鸡儿(C. stenophylla)、甘蒙锦鸡儿(C. opulens)、垫
状锦鸡儿(C. tibetica)、荒漠锦鸡儿(C. roborovskyi)、
秦晋锦鸡儿(C. purdomii)、五台锦鸡儿(C. potani-
nii)、柠条锦鸡儿(C. korshinskii)、中间锦鸡儿(C. in-
termedia)及窄叶矮锦鸡儿 (变种) (C. pygmaea
(L.) )。锦鸡儿属植物在鄂尔多斯高原植物群落中
是建群种,研究鄂尔多斯高原锦鸡儿属植物中 AMF
的种类、分布情况及其与环境因子之间的关系,不仅
可以丰富完善我国西北荒漠区的 AMF 种质资源库,
而且也可为荒漠区生态系统的生物修复提供一定的
理论依据。
1 材料与方法
1. 1 研究区域概况
鄂尔多斯高原(37° 20 ~ 40° 50 N,106° 24 ~
111°28E)范围为黄河河湾的长城以北,内蒙古阴山
以南,面积 1. 3 × 105km2,海拔 1 100 ~ 1 500m。地处
温带季风区西缘,属干旱 -半干旱气候,年平均气温
6 ~ 8℃,无霜期 130 ~ 170d,10℃以上活动积温 2 500
~ 3 200℃。年平均降水量 300mm 左右,集中于 7 ~
9 月。毛乌素裸沙丘多年平均蒸发量为 166mm。主
要的植被群落为荒漠草原群落和沙生植被群落[5]。
1. 2 采样点布局
本实验在鄂尔多斯高原选择了 4 个不同生境的
样地随机取样,即桌子山(表中记做 ZZS)、千里山
(QLS)、毛乌素沙地北缘(NMUS)和腹地(MUSH)。
4 个样地具体立地条件为:①桌子山样地(39°55
03. 7″N,106°5153. 9″E)海拔 1 234m,年均降水量
150mm,山地间宽谷地,固定沙地小半灌木群落(四
合木、沙冬青、半日花、短脚锦鸡儿等)。②千里山样
地(39°5041. 7″N,107°039. 5″E)海拔 1 404m,年均
降水量 75mm,山地阴坡,半固定沙地,主要植被有绵
刺、沙葱、砂蓝刺头、狭叶锦鸡儿、垫状锦鸡儿等。③
毛乌素沙地北缘年均降水量 250mm,阿尔寨石窟寺
(39°5048. 7″N,107°1625. 6″E) ,海拔 1 452m,裸露
岩石与石栗土,植被有帚状鸦葱、戈壁天门冬、荒漠
锦鸡儿等;沙井镇高速公路收费站附近(39°5046. 7″
N,107°1928. 5″E) ,海拔 1 426m,硬梁地,固定沙地
柠条锦鸡儿群落。④毛乌素沙地腹地:鄂托克前旗
西北郊 30km(38°0836. 7″N,107°1338. 4″E) ,海拔
1 533m,年均降水量 270mm,硬梁地,固定沙地锦鸡
儿群落。
1. 3 样本采集与处理
1. 3. 1 根际土采集与处理 于 2011 年 5 月下旬和
10 月上旬分别从桌子山(短脚锦鸡儿)、千里山(狭
叶锦鸡儿和垫状锦鸡儿)、毛乌素沙地北缘(阿尔寨
石窟寺:荒漠锦鸡儿;沙井镇:柠条锦鸡儿、中间锦鸡
儿)和腹地(荒漠锦鸡儿、柠条锦鸡儿、中间锦鸡儿、
小叶锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿)等 4 个样地采集锦鸡儿
属植物根际土和根样,于各采样点取植物的根际土
(均为 3 次重复) ,详细记录,风干备用。两次采样共
采集了 8 种锦鸡儿属植物 66 个土样。
取 50g 风干土,用湿筛倾析 -蔗糖离心法分离
AMF孢子,在体视镜下挑取 AMF孢子,记录孢子数,
根据孢子的分类特征[6],参照 AMF 检索表[7]和 In-
ternet上(http:/ / invam. caf. wvu. edu)提供的种的图
片及描述对 AMF孢子进行种的鉴定。
参照张美庆等[8]的方法计算 AMF 多样性相关
指数。
种的丰度(SR)指 50g土样中含有的 AMF种数;
孢子密度(SD)为 50g土样中含有的 AMF孢子数;相
对多度(RA)指某采样点 AMF 某种或某属的孢子
数 /该采样点 AMF总孢子数 × 100%;频度(F)是指
某 AMF种或属出现的次数 /土样数 × 100%;重要值
(I)即频度和相对多度的平均值:I = (F + RA)/2。
本文以重要值大于 50 的定为优势属(种)。
Shannon 多样性指数 H = - Σ(Pi lnPi) ,Simpson
多样性指数 D =1 - Σ (Pi
2) ;其中 Pi = Ni /N,Ni 为
种 i的孢子个数,N为样品中所有孢子的数目。
物种均匀度:J = H / lnS。其中,H 为 Shannon 多
样性指数,S为某采样区 AMF总种数。
1. 3. 2 根样采集与处理 采集根际土的同时采取
根样,取幼嫩根系,用清水缓缓冲洗,然后用 FAA 固
定液保存。
采集的根样用清水冲洗 2 ~ 3 次,切成 1cm左右
根段,于 10%KOH溶液中 90℃消煮 1h,之后用碱性
H2O2 溶液(30% H2O210ml 加入 3mlNH4OH 再加水
至 600ml)室温下软化,接着在 1% HCl 溶液中酸化
3min,然后用 0. 05%曲利苯蓝(tcyPen - blue)乳酸甘
油溶液染色 2 ~ 4h,最后用乳酸甘油进行脱色;脱色
后进行制片。
制片后的根样于显微镜下观察(泡囊、丛枝、侵
57第 4 期 刘 声等: 鄂尔多斯高原不同生境锦鸡儿属植物 AMF多样性
染点和无隔菌丝) ,按菌根侵染和丛枝丰度分级标准
对每条根段进行分级,采用 MYCOCALC 软件计算菌
根侵染率。
1. 4 数据处理
采用 MYCOCALC软件计算菌根侵染率,其它数
据用 Excel 2003 进行统计分析。
2 结果
2. 1 侵染率
本次研究中所采集锦鸡儿属植物均为丛枝菌根
植物。由表 1 可知,锦鸡儿属 8 种植物根样的菌根
侵染率都在 75%以上。其中,侵染强度最高为中间
锦鸡儿,甘蒙锦鸡儿的侵染强度仅为 32. 3%,显著低
于其它种。柠条锦鸡儿、中间锦鸡儿和小叶锦鸡儿
的侵染率和丛枝丰度均显著高于其它 5 种植物,而
在这 5 种植物中,荒漠锦鸡儿的丛枝丰度又显著高
于另外 4 种。
表 1 宿主植物菌根侵染状况
Tab. 1 Mycorrhizal colonization status of host plant
宿主植物
Host
侵染率
Mycorrhizal colonization /%
侵染强度
Infect intensity /%
丛枝丰度
Arbuscule richness /%
短脚锦鸡儿 C. brachypoda 88. 9 ± 1. 8 50. 3 ± 2. 3 15. 8 ± 6. 8
狭叶锦鸡儿 C. stenophylla 90. 3 ± 2. 5 58. 7 ± 2. 1 6. 5 ± 5. 4
垫状锦鸡儿 C. tibetica 90. 0 ± 3. 3 59. 2 ± 2. 3 6. 5 ± 3. 2
荒漠锦鸡儿 C. roborovskyi 93. 3 ± 3. 3 52. 4 ± 12. 3 17. 7 ± 11. 0
柠条锦鸡儿 C. korshinskii 94. 3 ± 3. 7 57. 5 ± 10. 0 25. 3 ± 8. 6
中间锦鸡儿 C. intermedia 91. 3 ± 6. 7 62. 5 ± 17. 6 24. 5 ± 25. 1
小叶锦鸡儿 C. microphylia 94. 4 ± 5. 1 59. 9 ± 1. 7 31. 1 ± 7. 9
甘蒙锦鸡儿 C. opulens 78. 9 ± 6. 9 32. 3 ± 1. 0 8. 9 ± 1. 8
注:数据表达形式为平均值 ±标准差
Note:Data expression is meanvalue ± standard deviation
2. 2 AMF群落组成
从 4 个样地 66 个土样中共分离鉴定出 AMF6 属
34 种,其中尚有 2 个未知种。其中球囊霉属(Glo-
mus)17 种(包括 2 个未知种) ;无梗囊霉属(Acaulos-
pora)10 种;盾巨孢囊霉属(Scutellospora)4 种;巨孢
囊霉属(Gigaspora)1 种;类球囊霉属(Paraglomus)1
种;原囊霉属(Archaeospora)1 种。球囊霉属、无梗囊
霉属、类球囊霉属和盾巨孢囊霉属在 4 个样地都有
分布,千里山样地未发现原囊霉属和巨孢囊霉属真
菌。毛乌素沙地北缘和腹地样地 AMF 种类最多,分
别为 29 和 26 种;桌子山和千里山样地种类较少,分
别为 20 和 19 种。其中,有些 AMF 种仅在一个样地
出现,如脑状球囊霉(G. cerebriforme)和黄球囊霉(G.
fulvum)仅出现在桌子山样地,刺无梗囊霉(A. spi-
nosa)仅在毛乌素沙地北缘样地出现,异形球囊霉
(G. heterosporum)和球囊霉属未知种(Glomus. sp2)仅
在毛乌素沙地腹地出现(表 2)。
由表 2 可知,球囊霉属真菌的分离频度、相对多
度及重要值最高,是 4 个样地的共同优势属,球囊霉
属真菌在 AMF群落中地位均非常重要。千里山、毛
乌素沙地北缘和腹地样地优势属还包括无梗囊霉
属;在桌子山样地无梗囊霉属是最常见属,桌子山、
千里山和毛乌素沙地腹地样地共同最常见属为类球
囊霉属,盾巨孢囊霉属则为桌子山、毛乌素沙地北缘
和腹地样地的共同最常见属;原囊霉属为桌子山和
毛乌素沙地北缘样地的共同常见属,此外,巨孢囊霉
属、盾巨孢囊霉属和类球囊霉属分别为桌子山、千里
山和毛乌素沙地北缘的常见属;类球囊霉属为毛乌
素沙地腹地样地的稀有属;巨孢囊霉属为毛乌素沙
地北缘和腹地的共同稀有属。
在分离出的 34 种 AMF,Glomus etunicatum 是卓
子山样地的优势种,Acaulospora undulata则为千里山
样地的优势种。Paraglomus occultum为桌子山、千里
山和毛乌素沙地腹地样地的共同最常见种;A. undu-
lata、G. aggregatum和 G. geosporum 为毛乌素沙地北
缘和腹地样地的共同最常见种。G. nanolumen 为桌
子山、千里山和毛乌素沙地北缘样地的共同常见种;
A. excavata、G. mosseae 和 S. savannicola 是毛乌素沙
地北缘和腹地样地的共同常见种。G. cerebriforme 和
G. fulvum仅分布在桌子山样地,是其常见种;G. het-
erosporum仅出现在毛乌素沙地腹地样地中,是其常
见种。A. denticulata 为 4 个样地的共同稀有种;A.
67 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2012 年
mellea、A. scrobiculata 和 S. cerradensis 是千里山和毛
乌素沙地北缘样地的共同稀有种,且 S. cerradensis 仅
出现在这 2 个样地;A. spinosa 仅分布在毛乌素沙地
北缘样地中,是其稀有种;Glomus. sp2 仅分布在毛乌
素沙地腹地样地中,是其稀有种(表 2)。
表 2 不同样地 AMF各属、种的分离频度(F)、相对多度(RA)、重要值(I)和优势度(Dom)
Tab. 2 The frequency,relative abundance,importance value and dominance of the
AMF genera and species in the different sampling sites
AMF
ZZS QLS NMUS MUSH
F RA I Dom F RA I Dom F RA I Dom F RA I Dom
(%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%)
Acaulospora 83. 3 16. 0 49. 7 100 28. 3 64. 2 88. 9 24. 4 56. 7 93. 3 18. 4 55. 9 D
A. denticulata 16. 7 1. 2 9. 0 D 8. 3 0. 9 4. 6 D 16. 7 1. 7 9. 2 D 6. 7 0. 4 3. 6
A. excavata 16. 7 1. 2 9. 0 D 0. 0 0. 0 0. 0 - 44. 4 3. 8 24. 1 C 43. 3 3. 1 23. 2 C
A. gadanensis 16. 7 2. 5 9. 6 D 25. 0 4. 4 14. 7 C 11. 1 0. 8 6. 0 D 26. 7 2. 5 14. 6 C
A. mellea 0. 0 0. 0 0. 0 - 16. 7 1. 8 9. 3 D 11. 1 0. 8 6. 0 D 20. 0 1. 5 10. 8 C
A. polonica 50. 0 3. 7 26. 9 C 8. 3 0. 9 4. 6 D 22. 2 1. 7 12. 0 C 0. 0 0. 0 0. 0 -
A. rehmii 0. 0 0. 0 0. 0 - 16. 7 1. 8 9. 3 D 16. 7 1. 3 9. 0 D 13. 3 0. 8 7. 1 D
A. rugosa 33. 3 4. 9 19. 1 C 8. 3 1. 8 5. 1 D 11. 1 1. 7 6. 4 D 13. 3 0. 8 7. 1 D
A. scrobiculata 33. 3 2. 5 17. 9 C 8. 3 1. 8 5. 1 D 16. 7 1. 3 9. 0 D 0. 0 0. 0 0. 0 -
A. spinosa 0. 0 0. 0 0. 0 - 0. 0 0. 0 0. 0 - 5. 6 0. 4 3 D 0. 0 0. 0 0. 0 -
A. undulata 0. 0 0. 0 0. 0 - 91. 7 15. 0 53. 4 A 61. 1 10. 9 36. 0 B 80. 0 9. 2 44. 6 B
Archaeospora 33. 3 2. 5 17. 9 0. 0 0. 0 0. 0 - 22. 2 2. 5 12. 4 16. 7 1. 0 8. 9 D
Ar. leptoticha 33. 3 2. 5 17. 9 C 0. 0 0. 0 0. 0 - 22. 2 2. 5 12. 4 C 16. 7 1. 0 8. 9 D
Glomus 100 48. 1 74. 1 100 54. 9 77. 4 100 53. 8 76. 9 100 64. 0 82. 0
G. aggregatum 50. 0 3. 7 26. 9 C 25. 0 11. 5 18. 3 C 55. 6 7. 6 31. 6 B 60. 0 7. 1 33. 6 B
G. albidum 0. 0 0. 0 0. 0 - 0. 0 0. 0 0. 0 - 16. 7 1. 7 9. 2 D 63. 3 7. 7 35. 5 B
G. cerebriforme 33. 3 7. 4 20. 4 C 0. 0 0. 0 0. 0 - 0. 0 0. 0 0. 0 - 0. 0 0. 0 0. 0 - v
G. constrictum 16. 7 1. 2 9. 0 D 0. 0 0. 0 0. 0 - 16. 7 2. 9 9. 8 D 26. 7 2. 9 14. 8 C
G. convolutum 0. 0 0. 0 0. 0 - 8. 3 0. 9 4. 6 D 22. 2 2. 1 12. 2 C 0. 0 0. 0 0. 0 -
G. deserticola 0. 0 0. 0 0. 0 - 0. 0 0. 0 0. 0 - 38. 8 4. 6 21. 7 C 6. 7 0. 6 3. 7 D
G. etunicatum 83. 3 21. 0 52. 2 A 75. 0 15. 9 45. 5 B 44. 4 5. 0 24. 7 C 60. 0 10. 0 35. 0 B
G. fragarioides 16. 7 1. 2 9. 0 D 0. 0 0. 0 0. 0 - 38. 9 4. 2 21. 6 C 60. 0 7. 3 33. 7 B
G. fulvum 50. 0 6. 2 28. 1 C 0. 0 0. 0 0. 0 - 0. 0 0. 0 0. 0 - 0. 0 0. 0 0. 0 -
G. geosporum 0. 0 0. 0 0. 0 - 25. 0 3. 5 14. 3 C 77. 8 9. 2 43. 5 B 60. 0 7. 7 33. 9 B
G. heterosporum 0. 0 0. 0 0. 0 - 0. 0 0. 0 0. 0 - 0. 0 0. 0 0. 0 - 20. 0 2. 3 11. 2 C
G. intraradices 66. 7 7. 4 37. 1 B 75. 0 12. 4 43. 7 B 16. 7 2. 1 9. 4 D 10. 0 0. 8 5. 4 D
G. luteum 0. 0 0. 0 0. 0 - 0. 0 0. 0 0. 0 - 22. 2 2. 5 12. 4 C 6. 7 0. 6 3. 7 D
G. mosseae 0. 0 0. 0 0. 0 - 8. 3 2. 7 5. 5 D 44. 4 5. 5 25. 0 C 53. 3 4. 8 29. 1 C
G. nanolumen 50. 0 6. 2 28. 1 C 33. 3 7. 1 20. 2 C 50. 0 6. 3 28. 2 C 70. 0 11. 7 40. 9 B
G. sp1 33. 3 2. 5 17. 9 C 8. 3 0. 9 4. 6 D 0. 0 0. 0 0. 0 - 0. 0 0. 0 0. 0 -
G. sp2 0. 0 0. 0 0. 0 - 0. 0 0. 0 0. 0 - 0. 0 0. 0 0. 0 - 3. 3 0. 6 2. 0 D
Gigaspora 33. 3 2. 5 17. 9 0. 0 0. 0 0. 0 11. 1 0. 8 6. 0 3. 3 0. 2 1. 8
Gi. ramisporop 33. 3 2. 5 17. 9 C 0. 0 0. 0 0. 0 - 11. 1 0. 8 6. 0 D 3. 3 0. 2 1. 8 D
Paraglomus 83. 3 13. 9 48. 6 66. 7 15. 0 40. 9 38. 9 10. 9 24. 9 63. 3 6. 1 34. 7
P. occultum 83. 3 13. 9 48. 6 B 66. 7 15. 0 40. 9 B 38. 9 10. 9 24. 9 C 63. 3 6. 1 34. 7 B
Scutellospora 83. 3 11. 1 47. 2 25. 0 3. 5 14. 3 61. 1 7. 6 34. 4 76. 7 10. 3 43. 5
S. calospora 83. 3 7. 4 45. 4 B 25. 0 2. 7 13. 9 C 38. 8 4. 2 21. 5 C 63. 3 7. 3 35. 3 B
S. cerradensis 0. 0 0. 0 0. 0 - 8. 3 0. 9 4. 6 D 11. 1 0. 8 6. 0 D 0. 0 0. 0 0. 0 -
S. pellucida 33. 3 3. 7 18. 5 C 0. 0 0. 0 0. 0 - 5. 6 0. 4 3. 0 D 16. 7 1. 0 8. 9 D
S. savannicola 0. 0 0. 0 0. 0 - 0. 0 0. 0 0. 0 - 22. 2 2. 1 12. 2 C 20. 0 1. 9 11. 0 C
注:A:优势种;B:最常见种;C:常见种;D:稀有种;-:未出现。
Note:A,Dominant species;B,Most common species;C,Common species;D,Rare species;-,Absent.
77第 4 期 刘 声等: 鄂尔多斯高原不同生境锦鸡儿属植物 AMF多样性
2. 3 锦鸡儿属植物根际土中 AMF多样性
由表 3 可见,在所有锦鸡儿属植物中,5 月孢子
密度和种丰度最高的都是 C. intermedia,而 10 月为
C. microphylia;5 月 C. korshinskii 与 10 月 C. interme-
dia的 Shannon多样性指数和 Simpson 多样性指数均
远高于同时期其它植物;物种均匀度最高分别为 5
月的 C. opulens和 10 月的 C. stenophylla。此外,AMF
分布具有明显的季节性。10 月 AMF孢子密度、种丰
度和 Shannon 多样性指数均远高于 5 月;Simpson 多
样性指数除了 C. korshinskii5 月高于 10 月,其它种都
呈 10 月高于 5 月;物种均匀度则缺乏明显规律。
表 3 不同月份不同宿主植物 AMF孢子密度、种丰度及物种多样性
Tab. 3 Spore density,species richness and diversity of AMF of different host species in different month
植物种类
孢子密度 种的丰度 Shannon diversity Simpson's diversity 均匀度
Plant species Spore density Species evenness
(cfu /50g) richness index index
5 月 10 月 5 月 10 月 5 月 10 月 5 月 10 月 5 月 10 月
C. brachypoda 7. 0 20. 0 5. 3 11. 3 1. 88 2. 71 0. 82 0. 92 0. 90 0. 92
C. stenophylla 5. 0 14. 0 4. 0 5. 7 1. 64 1. 76 0. 78 0. 82 0. 92 0. 98
C. tibetica 6. 0 12. 7 4. 0 8. 0 1. 83 2. 55 0. 82 0. 90 0. 94 0. 92
C. roborovskyi 7. 3 15. 7 5. 5 9. 5 2. 32 2. 74 0. 89 0. 92 0. 90 0. 91
C. korshinskii 10. 7 18. 8 7. 8 10. 0 2. 80 2. 81 0. 93 0. 90 0. 92 0. 92
C. intermedia 11. 8 23. 7 7. 8 11. 0 2. 76 2. 85 0. 92 0. 92 0. 92 0. 86
C. microphylia 10. 0 24. 3 7. 0 12. 3 1. 97 2. 63 0. 85 0. 90 0. 95 0. 88
C. opulens 7. 3 21. 0 5. 3 9. 7 2. 01 2. 36 0. 86 0. 89 0. 97 0. 90
表 4 不同样地 AMF孢子密度、种丰度及物种多样性
Tab. 4 Spore density,species richness and biodiversity of AMF in different sampling sites
植物种类 样地 孢子密度 种的丰度 Shannon Simpson's 均匀度
Plant species Sites Spore density Species diversity diversity evenness
(cfu /50g) richness index index
C. roborovskyi NMUS 8. 8 6. 0 2. 42 0. 90 0. 94
MUSH 14. 2 9. 0 2. 66 0. 92 0. 92
C. korshinskii NMUS 13. 2 8. 5 2. 78 0. 91 0. 88
MUSH 16. 3 9. 3 2. 66 0. 92 0. 94
C. intermedia NMUS 17. 7 9. 8 2. 98 0. 94 0. 93
MUSH 17. 8 9. 0 2. 61 0. 93 0. 89
2. 4 同种植物不同立地条件 AMF多样性
由表 4 可知,毛乌素沙地腹地(鄂托克前旗)样
地 C. roborovskyi除物种均匀度外其它指数均显著高
于毛乌素沙地北缘(阿尔寨石窟寺)样地 C.
roborovskyi;宿主植物同为 C. korshinskii,毛乌素沙地
北缘(沙井镇)样地除 Shannon多样性指数高于毛乌
素沙地腹地,其它指数均低于后者;宿主植物同为
C. intermedia,毛乌素沙地北缘(沙井镇)样地虽孢子
密度略低于毛乌素沙地腹地,但其它指数均显著高
于后者。
3 讨论
国内外研究表明,AMF 分布广泛且具有丰富的
物种多样性[9 - 11]。宿主植物在一定条件下影响着
AMF的群落结构。Sykorová等利用分子生物学技术
证实了 AMF 群落组成受到宿主植物种类的影
响[12]。例如,不同生长习性或起源、遗传背景复杂
87 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2012 年
的一些多年生木本植物影响 AMF 的多样性[13,14]。
而地上植物群落多样性在一定程度上也决定了 AMF
的多样性[15],植物种类越丰富,AMF 物种多样性就
越高。高原生态环境严格制约着植物物种的形成、
演化和分布[16],进而影响了 AMF 的物种多样性。
就鄂尔多斯高原而言,自东南向西北随海拔高度的
不断上升和温度、降水量的逐渐下降,气候总体上渐
由湿润向半干旱、干旱类型过渡,植物多样性和生产
力伴随着降低,AMF 物种多样性亦呈明显下降的趋
势。
本研究发现,锦鸡儿属植物 AMF 各属孢子密
度、分离频度、相对多度和重要值在总体上呈 Glomus
> Acaulospora > Scutellospora > Paraglomus > Archaeos-
pora > Gigaspora,Glomus和 Acaulospora 在 4 个样地
都占绝对优势,这与张美庆等[17]认为 Glomus 和
Acaulospora是广谱生态型的结论一致。波状无梗囊
霉和幼套球囊霉是不同样地的优势种类,而聚丛球
囊霉、微腔球囊霉和隐类球囊霉等在 4 个样地各月
份分布均较多,说明这几种 AMF 适应能力较强,可
能具有独特的生物学特性,与锦鸡儿属植物也有较
强亲和力,这为筛选锦鸡儿属植物高效 AMF 提供了
依据。此外,值得注意的是,与以往大多数报道的摩
西球囊霉是北方分布最广泛的 AMF 不同,摩西球囊
霉在本研究调查的锦鸡儿属植物根围出现频率很
低,有的样地甚至没分离到,而以幼套球囊霉为典型
代表的 AMF 优势种分布的广泛性、极高的相对多
度,表明了其与宿主植物间的密切关系和在 AMF 群
落组成中的重要作用和突出地位。本研究共分离到
34 种 AMF,高于以前对荒漠生态系统的调查结果,
如石兆勇[18]等在准格尔盆地南缘荒漠生境柽柳根
围中分离到 21 种;Kennedy 等[19]在北美西南部的
Sporobolus wrightii根围中分离到 15 种。这可能与被
调查地区植被类型、荒漠化程度、海拔高度、温度和
降水量有关[20],此外,本研究采样点空间跨度较大、
宿主植物种类较多可能也是分离到较多种 AMF 的
原因。Tawaraya等[21]研究证实,宿主植物类型和根
系特性是 AMF发生和分布的重要因子,宿主植物不
同,AMF侵染、产孢量和种属构成也不同。锦鸡儿
属植物为多年生灌木、根系丰富,特别是庞大的次
生须根为 AMF 侵染和共生提供了适宜的生境。如
本研究中柠条锦鸡儿、中间锦鸡儿和小叶锦鸡儿的
根系远比其它 5 种小灌木锦鸡儿发达(柠条锦鸡儿
根系最长可达 9m) ,结果亦表明,无论是侵染率、丛
枝丰度,还是孢子密度、种丰度、多样性指数,前者都
显著高于后者。其中,荒漠锦鸡儿的各项指标又显
著高于其它 4 种小灌木锦鸡儿,这可能是因为荒漠
锦鸡儿具有更强的适应性和抗逆性造成的。
从鄂尔多斯高原看,由于高原荒漠生态环境的
复杂性、多样性,不同锦鸡儿属植物间的 AMF 物种
多样性存在着明显差异。本研究中,不同锦鸡儿属
植物根际土壤 Shannon 多样性指数呈中间锦鸡儿 >
柠条锦鸡儿 >荒漠锦鸡儿 >小叶锦鸡儿 >短脚锦鸡
儿 >垫状锦鸡儿 >甘蒙锦鸡儿 >狭叶锦鸡儿;Simp-
son多样性指数呈中间锦鸡儿 >柠条锦鸡儿 >荒漠
锦鸡儿 >小叶锦鸡儿 >甘蒙锦鸡儿 >短脚锦鸡儿 >
垫状锦鸡儿 > 狭叶锦鸡儿。同种植物不同立地条
件:毛乌素沙地北缘 (阿尔寨石窟寺)样地
C. roborovskyi的孢子密度仅为 8. 8 个 /50g 土,远低于
毛乌素沙地腹地(鄂托克前旗)样地 14. 2 个 /50g
土,除物种均匀度,其它指数亦低于后者,在多年平
均降水量大致持平、海拔低于后者的前提下出现这
样的结果,最可能的原因就是阿尔寨石窟寺的土壤
类型(石栗土)较鄂托克前旗(硬梁地)更不利于
AMF种群分布;Shannon 指数、simpson 指数随 AMF
种数、种丰度的提高而增大,而与孢子密度呈相反趋
势,这与蔡晓布等[22]的结论一致。可见,荒漠高原
环境对不同锦鸡儿属植物根际 AMF 多样性具有不
同程度的影响,是鄂尔多斯高原各种生态环境因子
综合作用的结果。
鄂尔多斯高原锦鸡儿属植物根际土壤 AMF 种
群多样性及其差异,以及 AMF 优势种较少、常见种
较多、稀有种较少、共有种较多、特有种较少和最常
见种种类差异较大的种群分布特征是宿主植物与
AMF长期相互作用、相互选择的结果,反映了 AMF
种群构成的复杂性和对极端环境的高度适应性、协
同性。
参 考 文 献:
[1] Smith SE,Read DJ. Mycorrhizal Symbiosis[M]. London:
Academic Press,1997.
[2] 梁宇,郭良栋,马克平. 菌根真菌在生态系统中的作用
[J].植物生态学报,2002,26(6):739 - 745.
[3] 王琚钢,白淑兰,盖京苹,等.蒙古扁桃 AMF 多样性及
其 AMF 接种效应研究[J]. 中国农学通报,2011,27
(6):155 - 160.
[4] 白淑兰,阎伟,胡永健等. 菌根研究及内蒙古大青山外
生菌根资源[M].呼和浩特:内蒙古人民出版社,2011.
[5] 张新时.毛乌素沙地的生态背景及其草地建设的原则
97第 4 期 刘 声等: 鄂尔多斯高原不同生境锦鸡儿属植物 AMF多样性
与优化模式[J].植物生态学报,1994,18(1):1 - 16.
[6] 刘润进,陈应龙.菌根学[M].北京:科学出版社,2007.
[7] Morton JB,Benny GL. Revised classification of arbuscular
Mycorrhizal fungi(zygomycetes):a new order ,Glomales,
two new Suborders,Glomineae and Gigasporineae,and two
new families,Acaulosporaceae and Gagisporaceae,with an
emendation of Glomaceae[J]. Mycotaxon,1990,37:471 -
491.
[8] 张美庆,王幼珊,邢礼军.我国东南沿海地区 AM 真菌
群落生态分布研究[J]. 菌物系统,1998,17(3):274
- 277.
[9] 乔红权,张英,郭良栋,等.新疆北部地区常见植物根围
的丛枝菌根真菌[J].菌物学报,2005,24:130 - 136.
[10] 王淼焱,李敏,刘树堂,等. 长期定位施肥土壤中的丛
枝菌根真菌[J].菌物研究,2006,4(4):5 - 9,37.
[11] Stromberg JC,Stutz JC. Arbuscular mycorrhizal fungi as-
sociated with Populus - Salix stands in a semiarid ripari-
an ecosystem[J]. New Phytologist,2006:170,369 -
380.
[12] Sykorová Z,Wiemken A,Redecker D. Co - occurring
Gentiana verna and Gentiana acaulis and their neighbor-
ing plants in two Swiss upper montane meadows harbor
distinct arbuscular mycorrhizal fungal communities[J].
Applied Environmental Microbiology,2007,73:5426 -
5434.
[13] Munkvold L,Kjoller R,Vestberg M,et al. High functional
diversity within species of arbuscular mycorrhizal fungi
[J]. New Phytologist,2004,164:357 - 364.
[14] 郭绍霞,张玉刚,李敏,等. 我国洛阳与菏泽牡丹主栽
园区 AM真菌多样性研究[J].生物多样性,2007,15:
425 - 431.
[15] 刘润进,王发园,孟祥霞.渤海湾岛屿的丛枝菌根真菌
[J].菌物系统,2002,21:525 - 532.
[16] 西藏自治区土地管理局. 西藏自治区草地资源[M].
北京:科学出版社,1994:6 - 157.
[17] 张美庆,王幼珊,张弛.我国北部 VA 菌根真菌某些属
和种的生态分布[J]. 真菌学报,1994,3(3):166 -
172.
[18] 石兆勇,张立运,冯固,等. 古尔班通古特沙漠丛枝菌
根共生体研究[J]. 科学通报,2006,51(Suppl.):108
- 114.
[19] Kennedy LJ,Tiller RL,Stutz JC. Associations between ar-
buscular mycorrhizal fungi and Sporobolus wrightii in ri-
parian habitats in arid south - western North America.
Journal of Arid Environments,2002,50:459 - 475.
[20] Smith FA,Smith SE. Structural diversity in (vesicular)-
arbuscular mycorrhizal symbioses. New Phytologist,
1997,137:373 - 388.
[21] Tawaraya K,Saito M,Morioka M. Effect of phosphate ap-
plication to arbuscular mycorrhizal onion on the develop-
ment and succinate dehydrogenase activity of internal
hyphae. Soil Science and Plant Nutrition,1994,40:667 -
673.
[22] 蔡晓布,彭岳林,杨敏娜,等. 藏北高寒草原针茅属植
物 AM真菌的物种多样性[J]. 生态学报,2011,31
(20):6029 - 6037.
08 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2012 年