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葡萄属种间杂交一代对霜霉病抗性遗传的研究



全 文 :园 艺 学 报19 9 5, 2 2 ( l ) : 2 9一弓 4
A e t a I l o r t ic u lt u ra e S i n i e a
葡萄属种间杂交一代对霜霉病抗性遗传的研
究 *
贺普超 刘延琳
(西北农业大学园艺系 , 陕西杨陵 7 12 10 0)
提 要 通过田间自然鉴定和室内离体叶圆片接种鉴定 , 研究了原产我国的葡萄属 5个种和
变种的 1 个株系及其与欧洲葡萄种间杂交 13 个组合的 101 8 株杂种对霜霉病的抗性及其遗传 。
结果表明 , 后代组合群体的抗病性存在显著差异 , 呈连续性分布 , 表现出数量性状遗传的特征 。
野生种中主要存在主效抗性基因 , 后代群体的抗病性主要由野生种亲本所决定 。 欧洲葡萄品种
的抗性程度也影响到后代的抗性强弱 。 种间杂交后代中 , 抗性基因的作用表现为加性效应 。
关键词 葡萄属 ; 葡萄霜霉病 ; 抗病性鉴定 ; 种间杂交 ; 遗传
葡萄霜霉病 ( 尸la s m op ar a ; l’it co la ) 几乎遍布全世界所有的葡萄产 区 , 是葡萄最重要
的病害之一 , 往往给葡萄生产造成严重的经济损失 。 许多学者 ( H us fe ld, 1 957 ; R ive a,
1 98 ;1 eB g alr ay
n
,
198 ;6 李华 , 19 88) 曾研究 了欧洲葡萄品种及其杂种对霜霉病的抗
性 , 认为欧洲葡萄不抗霜霉病 , 但品种间却存在着感病性的差异 。 早期的葡萄育种学家曾
利 用美洲种及其杂种与欧洲葡萄杂交 , 获得了抗病的种间杂种 , 但是由于果实品质低劣 ,
栽培面积在逐步缩小 。 我国是葡萄属 ( vi ltr ) 植物重要的原产地之一 〔 2〕 , 有着丰富的野
生种质资源 。 近年来 , 研究 者曾就这些 资源对葡萄真菌病害的抗性进行了大量 系统的
研究 〔 ’ 、 “ 、 7 、 “ 、 ” 〕 , 也 发现其中某些种和株系对霜霉病有极强的抗性 〔 “ , 。 但是除何宁
等 〔 3〕 研究过山葡萄抗霜霉病 的遗传外 , 对起源于我国的其它种与欧亚种杂交后代的抗霜
霉病遗传尚未见报道 。 因此 , 研究中国野生种葡萄与欧亚种葡萄杂交后代抗霜霉病的遗
传 , 具有重要的理论与实践意义 。
1 材料与方法
L l 材料
1986 一 19 8 8 年用野生种与栽培品种共杂交 13 个组合 , 所得杂交种子翌年春在温室播
种成苗后 , 移栽到野生杂种抗病鉴定圃 内 , 株行距 1 . Om x o . 25 m , 单主干整形 。 共计 101 8
株 。 杂种圃内全年不喷药防病 。 所用野生种及其株系有 : 瘤枝葡萄 〔 iV ist da v l’d i va .r
yC
a n o e a
,
a
( G a g n
.
) s a r g
. 〕 : 镇一 3、 南一 6 ; 复叶葡萄 ( V . 尸 i a s e : k ii M a x im . ) : 留一 8 ;
华 东 葡 萄 ( V . p se u do er tic u al at W . T . W a n g ) 二 白 一 35 一 1、 广 西 一 ;l 毛 葡 萄 〔 .V
叮 u i叮u a n圳 al r i s R e h d . 〕 : 旬 一 3、 丹 一 2、 8 3一 4一 9 6、 8 3一 4一 9 3 (后 两者为 自然授粉实生
收稿 日期 : 19 9 4一 0 6一 0 7 ; 修回 日期 : 19 9 4一 0 7一 14 0
* 国家自然科学基金资助项目。
园 艺 学 报 22 卷
苗 ) ;秋葡萄 ( V :o rma n t i i尺oma n . ) :留一 1、 秋葡萄 (雄 )。
用作亲本的欧洲葡萄品种有 :白诗南 (h Cen inl Ba n e )、 雷司令 ( Wh ite i Rs el in g )、
品丽珠 (Ca be rn e t Fa rn e )、 加利酿 (Ca r igna n e )、 白玉霓 ( Ugn iBl a n e )、 小白玫瑰
( M ye Ka T 6e I J H H)
、 粉红玫瑰 ( M ye Ka T Po * Bo H)。
L Z方法
1
.
2
.
1田 间 自然鉴定 于发病盛期 (7一 9 月 ), 在田间抗性鉴定圃内进行。 每个亲本随机
调查 3 0 个以上叶片 , 每个后代株系随机调查 10 个以上叶片 , 记载发病严 重度 , 采用
D e s a y m
a r d o一 3一 5一 7一 1 0 分级法 〔 ’ 〕 。 重复 3 次 。
1
.
2
.
2 室 内离体叶圆片接种鉴定 取供试植株第 5 或第 6 节位上的幼叶 , 用打孔器取 10
个直径为 12 m m 的圆片 , 将圆片置于垫有 5 层用无离子水浸透的消毒滤纸的长方形瓷盘
中 , 叶背向上 , 用塑料袋套住盘子 , 以保持湿度 。 在圆片上用手持喷雾器喷洒接种抱子悬
浮液 , 袍子囊浓度 为 2 x 1 0 , / m L , 接种后 24 小时 , 吸掉接种液 。 接种后在实验室 ( 2 ℃
左右 ) 旋转 6一 7 天 , 用 0一 3一 5一 7一 9 记分法记载严重度 。 重复 2 次 。
1
.
2
.
3 感病性的分级 为了将供试亲本和后代群体按其感病性进行分级 , 将供试 21 0 个
株系 ( 同时调查的还有欧洲葡萄杂交的 21 个组合 , 117 8 株杂种苗 ) 的感病严重度利用计
算机进行了方差分析 ( F 二 1 . 4 927 * * ) , 并计算了最小显著差数 ( L SD , P = .0 05) 。 然后
利用以下方法 , 将这些材料分成三种类型 : ( l) 感病性弱的株系 ( 即抗性类型 ) 这一
类株系的严 重度下限为最抗病株系的严重度 A ( .0 8) , 上限为 A + L SD ( .3 3) = 4 . 1。 所
以 , 包括所有叶片感病面积在 30 % 以下的株系 , 即严重度为 O一 4 级的株系 ; ( 2) 感病性
中等的株系 包括所有介于 1 类和 3 类的株系 ; ( 3) 感病性强的株系 这一类株系的严
重度上限为最感病株系的严重度 B ( 10 ) , 下限为 B 一 L S D ( 3 . 3) = 6 . 7。 所以 , 包括所有
叶片感病面积大约在 85 % 以上即 8一 10 级株系 。
2 结果与分析
.2 1 亲本的抗病性
野生亲本除南一 、 丹一 2、 留一 1 表现为中度感病外 , 其它种与株系均表现为抗病 。 以
秋葡萄 ( 雄 ) 的抗性最强 ( 表 l) 。 野生亲本不仅在种间存在抗病性的差异 , 而且在一些
种内株系间同样存在着差异 。 如瘤枝葡萄的镇一 3 和南一 6 , 前者表现抗病 , 后者表现感
病 。 毛葡萄 、 秋葡萄中也有类似现象。 供试欧洲葡萄品种均表现为感病 , 其中佳利酿 、 雷
司令 、 小白玫瑰为高感类型 。
.2 2 杂交后代抗霜霉病的遗传
表 2 表明 , 所有 13 个杂交组合后代群体的抗病性 , 均呈现不同程度的连续性分布 ,
表现了数量性状遗传的特点 。 这些杂交组合可分为抗病 X 抗病 、 抗病 X 感病和感病 X 感病
三种类型 , 其中镇一3 x 广西 一 1 为抗病 x 抗病组合 , 后代抗病株系占 3 4 . 3% 。 感病 x 感病
的有南一 x 白诗南和丹一2 又 品丽珠 , 前者后代中抗病株系占 19 . 2% , 后者无一株是抗病
的 。 其余杂交组合均属于抗病 又 感病类型 , 后代抗病株系 占 23 . 1% 一 87 . 3% 。 由此可见 ,
只要双亲或亲本之一是抗霜霉病的野生种 , 其杂交后代均产生 了较多的抗病株系 , 显著高
于欧洲葡萄品种间杂交后代所产生的抗病类型 (一般低于 10 % ) 。 这表明在野生种和栽培
1期 贺普超等 :葡萄属种间杂交一代对霜霉病抗性遗传的研究
表 1亲本对擂舞病的抗性
T a b le R 1e si st a ne co f Pae r nt sto卫 vt c i io la
种 或 品 种
Se p
e e io sr v are it y
株 系
C lo e n s
严 重度 (级次 )
Se e v r ity (e la s s )
抗 性 类 别
Ty e p
o fe r si st a ne c
`斗` l,J
:

,乙亡、ó门ù野 生 种
W ild
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c ie s
1
,`石l490乙U气
J斗,J0…,,、气 J络ù、ù ,J斗lU`l了I
瘤枝葡萄
V
.
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v id i i v a r cy a n
复叶葡萄
V
.
P ia se
z ik i
华东葡萄
V
.
P se
u
do er t介 u al at
镇 -3
南一6
Z h e n一 3
N a n 一 6
留一8 L in 一8
白弓 5一 1
广西一 1
B a i一 3 5一 l
G u a n g x i一 1


葡 萄
q u iq u a n圳al r i占
旬 -3
丹一 2
X U n 一 3
D a n 一 2
83一4一 9 6
83一4一 9 3
秋 葡 萄
V
. 阴阴 口刀 t i i
一勺月、内、,ú欧洲品种
V
.
v in ife ar
品 丽 珠
佳 利 酿
雷 司 令
小白玫瑰
白 玉 霓
粉红玫瑰
白 诗 南
留一 1 L iu 一 1
秋葡萄 (雄 )
C a b e r en t B la
n c
C a r ig
n a n e
W h it
e R ie s lign
M y
c K盯 6 e 几H益
U g n i B la n e
M y
e K a T
op 为 B H益
C he
n i n B h n c
种中存在着两类不同效应的基因 , 即在野生种存在的主要是抗性明显的主效基因 , 而在栽
培品种中存在微效抗病基因 。 这与 一些人的研究结论是相同的 l(0 、 , , · ` , 、 ` , 〕 。
由于在真葡萄亚属 ( E u vi ist ) 中存在着两类不同的抗霜霉病基因 , 所以在野生种与欧
洲品种杂交时 , 后代的抗病性除主要取决于野生种亲本外 , 同时也受到栽培品种亲本的影
响 。 如在 83 一4一 93 “ 白诗南与 83 一 4一 93 x 雷司令杂交组合中 , 抗病杂种分别为 72 . 6% 和
29
.
9%
, 这种差异是由于父本栽培品种含有不同的微效抗性基因累加的结果 。 抗性基因的
累加效应 , 还表现在大多数杂交组合中出现了比野生种亲本抗病性更强的株系 。
镇一 3 与广西一 1 同为抗病的野生种 , 在其杂交后代中出现了感病与抗病的广泛分离 ,
说明它们的抗性是杂合的。
.2 3 室内接种鉴定杂种的抗病性
室内鉴定 的供试材料有 14 个亲本的 10 个种间杂交组合 。 鉴定结果见表 3 。
对室 内外鉴定结果进行了相关性分析 , r 值均在 0 . 7 9 0 5一 0 . 9 5 0 7 之间 , 呈极显著正相
关 , 这说明室内离体叶圆片接种鉴定 , 其结果完全可以反映植株在田间的感病性 , 但抗病
性的分类根据室内鉴定的结果进行 。 室内外鉴定各组合的相关系数如下 : ( 1) 83 一4一% 又
粉红玫瑰 : r = 0 . 9 5 0 7 ` * ( n = 6 8 ) 、 ( 2 ) 旬一3 义 粉红玫瑰 : r = 0 . 9 2 6 8 * ’ ( n = 3 8 ) 、
( 3 ) 旬一3 又 白玉 霓 : ` r = 0 . 8 9 2 7 * ` ( n = 6 5 ) 、 ( 4 ) 8 3一4一 9 3 、 白诗南 : r 二 0 . 92 0 3 * *
( n = 4 5 )

( 5 ) 留 一 l 又 秋 : r = 0 . 9 1 33 “ ( n = 2 8 ) 、 ( 6 ) 白 一3 5一 l 又 佳 利 酿 :
r = 0
.
7 9 3 8 ” ( n = 4 2 ) 、 ( 7 ) 南一6 义 白诗南 : r = 0 . 9 5 9 * ` ( n = 3 3 ) 、 ( 8 ) 留一8 又 白诗
南 : r = 0 . 9 0 6 8 * * ( n = 4 2 ) 、 ( 9 ) 留一8 又 白玉霓 : r = 0 . 7 9 0 5 ` * ( n = 4 2 ) 、 ( 1 0 ) 镇一3
义 广西 一 l : r = 0 . 8 7 3 9 * ` ( n = 5 2 ) 。
32 园 艺 学 报 2 2卷
表 2种间杂交后代抗霜霉病的遗传
T ab2 l eIn 晚 ri t an c e of r esi s 妞n e et o卫 vi t 比 ol ai nFi g en er ai t on oi f nt s r eP e e币 ehy bri d az ati on
杂交组合
Cf 0 S S
株数
N O
.
of F I
亲中值
Ae vr ag e
of P ar ent s
F , 代抗病性分布
D i s t r ib u t io n o f er s is t a n ce o f F r ( % )
2 3 4 5 6 7 8 9 10
杂种平均 抗性类型
感病级次 R e s is t a n t
A ve r a g e ty详 o f F -
c la s s o f F ; ( o,o )
留一 “ 白诗南 47
L IU一 8 又 C he n i n B la n e
留一 s x 白玉霓 4 2
L iu一 8 又 U g n i B la n e
留一 1又 秋 (雄 ) 未 3 3
L iu一 l 又 Qi u ( 忿 )
83一 4一 93 又 白诗南 1 2 4
8 3一 4一 9 3 义 C he n in
B la l l e
白一 3 5一 l x 佳利酿 71
B a i一 3 5一 1 x C a r ig n a en
83 一 4一 96 父粉红玫瑰 68
8 3一 4一 96 义 M y e K a T
1力 3 0 B H H
镇一 3 只 广西一 1 6 7
Z h e n一 3 又 G u a n g x i一 l
白诗南 x 广西一 1 62
C he
n一n B al n e 又
G u a n g x i一 l
旬一 3 又 白玉霓 80
X u n一 3 又 U g n i B la n e
旬一 3 又 粉红玫瑰 36
X u n一 3 火 M y e K a T
lx ) 3 O B .I H
南币 “ 白诗南 47
N a n - 6 义 C he n l n B la n c
8 3一 4一 9 3 义 雷司令 12 7
8 3一 4一 9 3 火 W h i et
R ie s lin g
丹一 2 又 品丽珠 72
D a n一 2 义 C a b e r讹 t
F r a n c
4
_
3 4
_
3 2 3
_
4 3 1
_
9 2 7 7 8 5 2 2
.
9 8 7
.
3
1 1
.
9 2 8.6
9
_
1 4 5
_
5
4 5
_
2 14
_
3 8 5夕
2 7 3 15
_
2 3 3
.
2 8 1 8
4n,
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4
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4 2 0 8 6
.
5 2 8
.
2 3 7
.
1 2 1 0 4名 1 6 3 _ 5 7 2 _ 6
5
_
2 4 2 3
_
9 4 7
_
9 2 2
_
5 4
_
2 3 6 7 3
.
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4万 4 4 2 7 _ 9 16 . 2 1 6 . 2 17石 8 _ 8 5 _ 9 2 _9 4 _ 3 4 8 )
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3
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4 5 6
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4
4
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8 3 2
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5 7万 2 2万 2 6 . 3 2 1 . 3 13 . 8 3 . 8 1 . 3 4 . 7 3 3名
4 8 3 9 3 9 15 4 3 0名 2 6乡 7夕 3 9 3 9 3 . 9 5 . 3 2 3
4 3
0 8 4名
14
_
9 2 9
_
8 2 7
_
7 10
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6 6
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4 4 3 2
.
1 5
.
4 19
_
2
2 4 4 4 7 2 18月 3 . 2 0 _ 8 5 _ 3 2 9 9
,二只
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ù、à
4
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8 6
_
9 18
_
1 2 7名 2 9 2 1 . 1 6 9 6 . 7 0 _0
* 为秋葡萄种内杂交 。 * I n t r a一详 e iifc h y b r id i z a t io n o f F . ; o m a n e t i
3 讨论
关于葡萄霜霉病抗性遗传基础 问题和抗性基因作用方式问题存在许多不同观点 。 一些
研究者认为 , 葡萄对霜霉病的抗性为多基因控制的质量性状。 B o u ab ls ( 1 9 59) 提出 , 气
孔的坏死是单基因所控制 。 欧洲葡萄与北美种群的一些种杂交 , 抗性基因的作用表现为加
性效应 。 sE p in o ( 19 82) 认为葡萄对霜霉病的抗性由四对具有显性 、 隐性 、 上位及互作的
基因所控制 。 何宁等 〔 ” 及一些来自原苏联的报道 ( ` 2〕 认为山葡萄对霜霉病的抗性受一对
1期 贺普超等 :葡萄属种间杂交一代对霜霉病抗性遗传的研究
表 3 室内接种鉴定亲本及后代杂种感病性
Ta b卜 3 R e sia t n ce of Pa e rn ta s ndF Iof ind o o rinou e la ito n
杂交组合及亲本感病性
Co ra s s n d e la s s of se ve ri ty of
哪 e rn t s
鉴定株数 后代感病级次分布
Nu mb
e rof D is t ribu t io n of s e ve ri ty e la s s of F、 ( o,o )
ion
e u la t e d 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
8 3一 4一 9 6 ( 0 . 7 ) ’ 义粉红玫瑰 ( 6 .0 ) 7 1
8 3科刁 6 ( 0 7 ) ’ x M y e K a T op 3 o B H H
( 6刀 )
4
.
3 2 4 2 3 3 3
.
8 0 2 9万 8 14刀 8 7刀 4 4 2 3 2 . 7 2
旬一 3 ( 0.5 )
X u n一 3 ( 0 . 5 )
旬一 3 ( 0万 )
X u n一 3 ( 0
.
5 )
x 粉红玫瑰 ( 6 . 0 ) 3 8
x
M y
e Ka T
op
3 o B从 H ( 6 , 0 )
13
_
16 13
_
16 18
_
4 2 2 3
_
6 8 1 3
_
1 6 13
_
16 2
_
6 3 2
_
6 3
8 3一4一9 3
8 3一4一9 3
( 3
.
9 )
( 3夕 )
白玉霓 ( 5 . 1)
又 U g n i B la n e ( 5
.
1 )
义 白诗南 ( 5 . 0 )
又 C he n in B la n e ( 5刀)
3刀8 3 . 0 8 4 . 6 2 16 . 9 2 3 6 . 9 2 1 8 4 6 10 7 7 3 . 0 8 1 5 4 1 . 5 4 1 . 5 4
2
.
2 2 2
,
2 2 1 1
.
1 1 4 8 8 9 2 4
.
4 4 6
.
6 7 2
.
2 2
留一 l ( 4 3 ) 义 秋 ( 舌) ( 2 . 0 )
L i u 一l ( 4 .3 ) 又 Q iu ( 忿) ( 2 . 0 )
14
.
29 4 2
.
8 6 17
.
8 6 7
.
14
2
.
2 2
3 5 7
白一3 5一 1 ( 2 . 1 )
B a i- 3 5一 l ( 2 . 1)
又佳利酿 ( 6 . 2 ) 2 3 8 2 3 8 4 5 . 2 4 3 3 . 3 3 14 2 9
3 5 7
2
.
3 8
x C a r lg an en
南币 ( 3石)
N
a n一 ( 3 6 )
( 6
.
2 )
( 5刀 )
留一8 ( 1 . 9 )
L iu 一8 ( l
,
9 )
3 3
3 9
3
.
0 3 15
.
15 3 0 3 0 2 7
.
2 7 12
.
12 6刀6 3 . 0 3 3 . 0 3
10
.
2 6 10
.
26 3 0
.
7 7 3 0
.
7 7 10
.
2 6
( 5
.
0 )
留一8 ( 1 . 9 )
L iu铭 ( 1 . 9 )
又 白诗南 ( 5 .0 )
x C he
n in B la n e
x 白诗南 ( 5 . 0 )
又 C he n in B la n e
义 白玉霓 ( 5 . 1)
7 6 9
2
.
0 8 4
.
17 4
.
17 3 3
.
3 3 4 3 7 5 1 2
.
5 0
x u g n l B la n c ( 5
.
1)
镇一 3 ( 1 . 8 )
Z he
n弓 ( l
x 广西一 1 ( 3 . 3 ) 3 . 8 5 1 . 5 4 2 3 . 0 8 3 8 . 46 1 3 . 46 3 8 5 3 . 8 5 3名 5 1 9 2
8 ) X G u a 飞 x i一 l ( 3 . 3 )
) 内为亲本的感病级次 。 * ( ) C la ss o f s e ve r lty o f 稗 er n t s .
基因所控制 , 具显隐性关系 。
还有一些报道认为 , 葡萄对霜霉病的抗性是多基因控制的数量性状 。 H us fel d 〔 ’ 3〕 指
出 , 欧洲葡萄不抗霜霉病 , 而 V . r少ar ia 具有高度的确定的多基因抗性 。 这两类基因结合
时 , 基因作用表现为聚合作用 。 K im 〔 ’ 4〕 认为对霜霉病的抗性是单基因控制 , 并有一些修
饰基因。 iE b ac h ( 19 89 ) 认为种间杂种对霜霉病的抗性表现为加性一显性作用 。 李华 (4)
认为欧洲葡萄 品种中存在具有累加效应的微效多基因 。
根据我们的研究结果和前面的分析 , 认为葡萄对霜霉病的抗性为多基因控制 , 表现数
量性状遗传的特征 。 野生种中主要存在主效抗性基因 , 种间杂交后代抗霜霉病的程度主要
由野生亲本的抗病性所决定 , 欧洲葡萄品种中存在的微效抗性基因可以加强主效基因的作
用 。 在种间杂交后代中, 抗性基因的作用表现为加性效应 。 一个世纪以来的抗病育种实践
也证明 了野生葡萄种对主要真菌病害的抗性是多基因控制 的 , 并且表现出高度的持久
`性 ( , “〕 。
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I n h e r i t a n e e o f R e s i s t a n c e t o P l a s m op a r a v i t i e o la i n F I G e n e r a it o n o f
I n t e r s Pe c i if e H y b r id i z a t i o n o f V i t i s
H e P u e h a o a n d L i u Y a n li n
( D印 a r rm e n r of 关入〕r ric u i r u r e , No r r hw e r e r n A岁 ic u ir u ar l u n iv e r s i yt , S h a a n x i Y a n g li” 9 7 12 100 )
A b st r a e t T he i n h e
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