全 文 ：南 京 大 学 户
第 2 5卷 第 3期
1 9 8 9 年 7月
J O U R N A L O F N A N J IN (二
N( A T U R A L S C T E N C F 只
报
U N I V E R S IT Y
F D I T I O N )
V o 】. 2 5
J U I
.
N O
.
3
1 98 9
当归属及其邻近属果实特征的数量分析
陈晓亚
生物系 )
摘 要
本文川数学方法分析 厂书归属及其邻近属 15 个种的果实特征 . 方差分
析表明 , 果实的形状 , 如果 ; }的相对厚度和果棱的相对宽度 , 尽管存在着
种内差异 , 在属和 此种的分类中很有价滇 . 典型变呈分析同时分析各类
群的各个变量 , 水文用此法分析 厂双甘 甲的六个外部形态特征 (均为数量
性状 ) , 结果比 午 个变星分析更令沐满愈 . 根据果实的 12 个形态解剖特
征 , 分别为名种绘制 r 多边图 . 结果表 l叼, 山芹属 、 柳叶芹属 、 古名归属
(包括高山芹属 ) 和玫义当归属的果实相互间差别比较明显 . 高山芹属和古
当归属的果实几不 , ` 后 . 中果皮发达但部分解体 , 故与鸣归属不同 ; 但这
两个分类群之间的 认 阳 伟不明显 .
关健词 : 典喇变虽分析 , 多边图 , 果实 . 兴归属 , 伞形科
果 实的形态 与解 刘特征 , 在伞形 科的系统分类中有特别奄要的作用 . 最 近 , 几位学
者 〔” 又寸当归属 河似。 z。 。 L .及其邻近四 J时 ( 111芹属 。 : t。 ; i c 。 。 v l o r阮 . 、 柳 , , }·芹属 e : 。 r n a 。 , i a
T u r e 2
. 、 古当归 J丙 刀 r c h a n只 e li e a I l o f腼 .和高一}一芹属 C o e ol 沙 u r u o i e d c b . ) 的果实作了比较
解别学研究 , 指出这些属依其果实结构是可以仄分的 . 如果用适 当的数学方法分析果实的变
异 , 对全面认识各类群之间的关系将是有益的 .
1 材 料 与 方 法
所 分 析 的 种 包 括 : ( 1 ) 黑龙 ?-L 当归 月 n g e l i c a a m u r e n s is Sc h i cs h k . , ( 2 ) 狄 一。 , 当吵1
月 . a n o m a al L a ll e m . , ( 3 ) 朝 鲜当归 刀 .又诀 a : N a k a i . ( 4 ) 拐芹 刀 . 脚 ly o o r助 a M a 、 i m . , ( 5 )
紫花前胡 月 . de e “ r s i v a ( M iq . ) F r a n e h . e t S a v . , ( 6 ) 白芷 刀 .由 h u r i e a . ( F i s c h . ) B e o t h , ( 7 )
骨 缘 当 归 刀 . e a r r ila 只in o用 a r g in a l a ( M a k in o ) N a k a i , ( 8 ) 高 al一芹 C o e ot plf u r u 、
收稿 l {期 : 19 87 { 5一 1 3 .

第 3期 陈晓亚 : 当归属及期邻近属果实好 征的数量分析
作统计分析 .
笔者共测量 了果实的六个形 态特征 : ( l ) 果实卞变 , ( 2) 果实宽度 , ( 3) 果 ; .厚度 ,
(4 ) 侧棱长度 , ( 5) 侧棱宽度 , ( 6) 背棱宽度 , 单位钧为 m m , 详见图 1 . 表 1 列出了侮组
、 观察值的平均值 .
表 l 果月特征观察值的平均值 (单位 m m , 果月厚度见表 3)
T a b le 1 M e a n V a lu e s o f M e r i ca rP M e a s u r e m e n t s
( u n i t : m m
,
fo r t h e t h i e k n e s s 欺 T a b le 3 )
类 群 长度 宽度 侧棱长 侧棱宽 背棱宽
滋 r e h a n只e l ic a de c u r r e 九凡 5 , ! 5 4 . 2 8 5 9 9 0 . 7 1 0
.
6 3
C o e ot IP亡u r u川 只川 e l认 11 6 . , 9 0 3 . 9 4 6 . 8 6 0 . 8 4 0 . 7 2
C
.
s a x a l ile 4
.
8 5 0 4
.
1 5 4
.
9 3 0
.
7 2 0
.
5 6
滋 n g e l i c a e a r t i la g in o m a 伙 t’n a r a 2 . 2 8 5 1 . 8 1 2 . 3 0 0 . 3 1 0 . 16
刀 . 脚勺明口 r助 a 4 . 7 8 0 3 . 7 6 5 . 0 8 0 . 9 7 0 . 3 0
月 . d口h u r i e a 5 . 9 9 0 6 . 0 1 6 . 8 4 1 . 4 2 0 . 5 8
才 . de e u r s i v a 5
.
050 4
.
5 7 5
.
3 9 0
.
9 4 0
.
4 1
刀 . a n 口川 a la 4 . 385 3 . 4 8 4 . 7 7 0 . 8 8 0 . 2 5
C z e r n a e v必 la e v扭口 t a 3 . 5 2 0 3 . 0 0 3 . 6 2 0 . 5 3 0 . 17
A
.
9仅a s 5 . 0 4 5 3 . 8 8 5 . 14 0 . 8 3 0 . 2 7
刀 . a m Fr e n s is 5 . 7 7 5 4 . 14 6 . 1 2 0 . 7 9 0 . 2 7
O s r e r i e u m g r o s s e s e r r a l u m 4
.
2 8 0 3
.
3 3 4
.
7 3 0
.
8 5 0
.
10
口 . 5纪 b o ld i 4 . 0 5 0 3 . 1 2 4 . 19 0 . 7 9 0 . 10
0
. 川 a x i川 o w i e z i i 3 . 7 9 0 3 . 4 9 4 . 4 8 1 . 0 5 0 . 0 9
0
.
s ic b o ild
v a r
. 声 a e t e r i t u川 4 . 19 0 3 . 2 4 4 4 0 0 . 8 5 0 . 0 9
在分析中 , 除特征 ( 1) 外 , 其余 5 个特征均采用相对 (l1 , 即 : 特征 2 二 b / a , 特征
3 二 c / a . 特征 4 二 a / d , 特征 5 二 。 / a , 特征 6 = 「/ ( b一 2。 ) .
表 2 果实特征的单变吐方差分析 .
T a b le 2 U n iv a r i a te a n a ly s i s o f m e r ie a 中 m e a s u r e m e n t s
特 征 平均值 组内标准差 组间标准差
4
.
7 】3 S D 组内 S 。 组间
0
.
7 9 12
果 ; , 长 度 0 . 16 70 0 . 5 7 4 1 . 1 3 2
果 ; !相对宽度 0 . 9 4 7 8 0 . 0 9 5 6 0 . 10 1 7
果 ; I个日对厚度 0, 18 19 0 . 0 2 2 3 0 . 0 6 6 6
侧棱相对长度 0 . 15 1 3 0 . 0 4 19 0 . 0 4 2 5
侧棱相对宽度 0 . 0 2 7 3 0 . 0 4 2 2
背棱相对宽度 0 . 0 3 16 0 . 0 8 7 1
对 K 二 15 个类群 , 每组 n = 20 粒果实作了统计分析 , 参见表 l 和表 ;3
尸一 。 “二组间 / : 二组内; 六个特征的组间差异均极显著 .
单个变址的方差分析 ( u in va ir at c a n al y is s) 的结果列在表 2 , 各特征的组间差异均极显
著 , 其中果月的相对厚度和背棱的相对宽度在果实的分类 (分种 ) 中最有价值 , F 值最高 ,


21 6 南京大学学报 (白然科学 ) 第 2 5 卷
线 ) .
所选取有 21 个特征列在表 4 , 它们分别以 12 根轴 ( X 卜X 12 ) 表示 (图 4) . 将某种果
实特征的值标在相应的轴上 , 用直线将各点连接 , 便得出该种果实的多边图 .
表 4 多边图所选取的十二个特征 了
T a b l e 4 C h a r a e t e r s R e P er cs n tcd 卜y t h e T w e lv e A x e s o f P o l y g r a Ph s
轴 特 征 变 化 范 围 . ’
X I 果月长度 2一 sm m
X 2 果 ; l宽度 2一 7m m
了J 侧棱宽 窄 , < 果宽 1 / 4 / 中等 , 果宽的 1 / 4 一 1 / 3 /
X 4 油管数日 . 宽 ( > 果宽 1 / 3)
万J 背棱宽 6一多数 (约 3 0 )
万石 背棱高 窄 / 中等 / 明显宽于并常遮盖棱槽
X 7 表皮细胞 线状 / 稍隆起 , 但短于侧棱 / 延伸 , 几与侧棱等长
才召 侧棱中维管组织 外壁向外凸出 / 外壁平展
X 夕 油管位里 发达 , 常呈 两条迹 ( t r ac c) / 不发达
X I O 中果皮细胞层数 (背部 ) 贴近外果皮 , 外露 / 靠近外果皮 . 几 不外露 / 位 于中
X l l 成熟中果皮细胞 果皮深处 , 不外露
X了2 果 ; .厚度 0一 10
几 尧部消失 / 围绕种子的部分解体 / 不解体
0
.
4一 2 . s m m
t 取其白然对数 . 以得到连续的变化 .
一 按顺序 . 最左边的优标在轴的原点 . 最后边的谊标在轴的端部 , 见图 .4
图 4 中所列的多边图可分为四个主要类型 :
类型 卜 果实背腹压扁 , 侧棱较宽 , 翅状 , 背棱稍隆起 , 中果皮细胞组织不很发达 , 通
常不解体 . 油管数 n 较少 , 贴近外果皮而常外露 . 包括当归属的大部分成员 , 各种之间在油
管数 n 和维管组织方面有变异 (图 4 , A 一 C ; 图版 I , c ) .
白芷中果皮较发达 , 油管几不外露 (图 4 , B) , 紫花前胡果实侧饺较短 (成熟时相邻侧
棱京合 , 图 4 . C ) , 故二种与本类型的其他种稍有区别 . 这种趋势在典型变址分析中也有所
发现 (图 3 , D 、 E ) .
类型 n : 与类型 I 不同在于果实小 , 背腹压扁程度低 , 侧棱窄 . 骨缘当归 (图 4 , D ;
图版 I , D ) .
类型 1 : 果实亦较小 , 侧棱呈翅状 , 背棱亦可稍延展成翅 , 中果皮和维管组织不发达 ,
油管小 、 数日多 、 外露 . 柳叶芹属 (图 4 , ;E 图版 1 . )E .
类型 VI : 果实厚 , 几不背腹压扁 , 背棱和侧棱均 比较发达 , 有时稍呈翅状 , 基部较肥
厚 , 中果皮细胞多层 , 成熟时靠近内果皮部分解体 , 油管数日多或较少 , 靠近内果皮 , 维管
组织发达 . 在果棱中形成两条迹 . 包括古当归属和 高山芹属的种类 (图 4 , F ; 图版 I , A 、
B
。
第 3 期 陈晓亚 : 当归属及期邓近属果实奸征的数量分析
类型 V : 果实背腹压扁 , 侧棱延展成翅 , 薄 , 背饭线状 , 中果皮在成熟果实中几不存
在 , 外果皮细胞外壁 向外凸 出呈 凸透镜状 , 油管较少 . 维管组织不发达 (图 4 , G ; 图版
I
,
F )
.
, 果实特征更详细的描述参见秦慧贞等气
南京大学学报 `自然科学 )第 2 s卷
图 4舞 公的多边图
(各轴所代表的炸征见正文 )
F ig
.
4 Po lg y r a P hs Co n st r u` t记 f ro m
Me r i c a币 C har ace t件
A :月 n肚价口 m a“ 陀月 J试— ), 月 . 朋。彻 aI(一 · 一 · 一 ) , 通 . 月肠口城一 · · 一 ),
月 . oP ly用口 r户试— ) ;B: 刀 内几盯七口 .’
C: 月 . 山 e盯 is , a .’
D : 月 . ca r r如 g加。砌 r g i月 a l a .
E : zC er
月a 亡 v自 aI e v吮a ra ,’
F: oC
尸 oI 沙“ r . m axs a r山 (— ), C . na k a i an a(— ) , 月 r e h朋g 亡价 a de “ r’ 朋s (一 · · 一 ) ,C . 月用 ` I认“ (一 · 一 · 一 ) ;
G : O s t亡 r趾. 从 g r o ” 亡, ` 尸 r a t“ m (— ) , 0 .砌 x 如 o w i c z i
(一 · 一 · 一 ) , 0 . ,沁 b口才以— )
4 讨 论
当归 属 及 其邻 近 属 的果 实 的 丰富 变异 , 与其进 化 历史 密切 相 关 . 一 方 面 ,
e o e 一o p一e u r u m 和 ^ r e h a n g e l i e a 的果实出现海绵状 、 部分解体的中果皮细胞 , 有利于果实和
种子的水播 ” ; ;另一方面 , 山芹属等的果实轻 , 中果皮不发达以至完全消失 , 侧棱成很薄的
翅 . 以及当归属许多种的果实具较宽的侧翅 , 无疑有利于风播 .
典型变量分析与多边 图解在分类上较大的一致性 , 说明了果实的形状与其内部结构有
关 . 实际上 , 许多外部形态特征 , 是受中果皮发育的情况控制的 . 数量分析本身并不提供新
的特征 , 但可以帮助我们理解和 认识植恤之间的系统 、 亲夕 关系 . 下面就几个具休问题发表
意见 .
关于高山芹属 C oe ot 沙ur 。 , 和 月 r hc an g eI t’c a 的果实中果皮发育情况相似 . 曾有文
章 ` ” 指山 , c oe lo 沙 : 、 , 果实油管数目较少 , 外果皮细胞外壁栓质化 , 棱翅中有时具分泌
管 , 故与 月 r ch an 肛 il ca 不同 , C oe lo 沙 ur u , cL dcb .的模式种是产于苏联远东地区和 日本北部
的 c gm e枷 i , 我国未见有分布 . 该种果实油管恰恰较多 , 靠内果皮几连续排列 .(s 川 (笔
者的观察证实 一了这一点 ) , 一如古当归属的种类 ; 只是我国长白山有所分布的高山芹和长白
高山芹油管数 口较少 (图版 I , )B . 至于 上述其他特征 , 亦不稳定 . iP m cn o v 川 · ’ 2〕 将
co
e lo 价ur 。 作为一个组 ( Sc it o n) 处理 , 置于 广义 当归属的古当归 亚属 ( su bg cn us
滩; hc an 肛 ilc a) 中 . 月 r hc a n g el ic a 是否应与 月 gn e il ca 分开独立为属 , 只是一个属的范围与概
念的 问题 , 但 口前 似无 充分 的证据将 C oe ot 沙 ur “ m 与 沂 ch an 解 icI a 分 开 . 因 此 ,
co
e ot 价ur um 的系统位置有待更深人的研究 .
关于山芹属 多变量分析和多边图解均表明 , 该属果实种间差异小 , 特征明显稳定 (图
版 I , )F 加上本属粤片齿明显 , 黄酮成分大量存在 (7) , 足以与当归属相区别 . 实际上 , 就
是坚持广义当归属的 iP m cn o v ( ’ 2 , 也认为 , 山芹属与狭义当归属之间的差异 , 大于古当归属
等与狭义 当归属之间的差异 .
关于当归属 即使是狭义的当归属 , 其果实仍存在较大变异 〔” , 这也是一些学者坚持
第 3 期 陈晓亚 : 当归属及期邻近 }` 果实特征的数量分护 12 9
陈晓亚 : 当归属及其邻近属果实特征的数量分析
Ch e n X ia o ya : N u me r ie a lA n a lys i s o f Fr u i t
图版 l
P la t e l
Ch a r a e t e r s o 「月n g 尸I介a L . a n d Re la t e d G e n e r a
丫
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写 又1
尹尹
尸娇洲代卜 -2.,
咬公
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一践衬印,
本
它 m阳
E F
果 月横切面 ( x 33) : A : 古当归 , :B 高山芹 , C : 黑龙江 当归 , D : 骨缘 当归 , :E
柳叶芹 , F : 山芹 .
M e r ie a r P T r a n s e e t i o n s ( x 3 3 ) : A : 月 r c h朋 g e il e a de c u r r e n s , B : C o e to 沙 u r u m s a x a r i le ,
C : 月 n g e il c a a 脚 “ r e n s is , D : 刀 . r a r t i al g in o m a gr l’n a t a , E : C z e r ale v ia al e v诀a ra , F : O s l e r ic 川
s ie b口才J才
1 30南京大学学报 (户帐科 冷 )第 5 2卷
广义当归属的主要理由之一 ’ 、 ” ) .本属甚至 出 。 与前胡属 尸eu 亡。由nu , ` L .相似的果实类型
(紫花前胡 ) ` ’ ) . 与邻近的属相比 , 本属要大得多 (约 80 种 ) 闭 , 果实出现丰富的变异是
意料中的现象 . 值得一提的是骨缘当归 (图版 I , D ) , 该种果实小 , 几不压扁 (种子本身不
压扁而非发达中果皮所致 ) , 此外 , 化学成分 (黄酮类的存在 ) 也与当归属 的大多数种有别 丫
7 . 该种营养体形态与柳叶芹相似 , 但这种相似性恐怕是平行进化的结果 , 因为单种属柳叶
芹属具有一系列特别的特征 (果实结构 、 花瓣形态等 ) , 在系统上比较孤立 2 .
参 考 文 献
1 陈晓亚 , 衰昌齐 .紫花前胡的归属及其与朝鲜当归的分类学比较研究 .南京大学学报 ,
19 89 ; 2 3 ( 1) : 2 3一 2 1
2 陈晓亚 , V . H . 海吾德 .柳叶芹属 (伞形 科 ) 的系统 学研究 . 植物分类学报 , 19 8 ; 26
( l ) : 2 9一 3 2
3 秦蔽贞 , 袁昌齐 , 李碧媛 , 吴 竹君 . 中国当归属 ( A n gc il ca L ) 及其邻近四属的果实比较
解剖 .南京中山植物园研究论文集 , 19 84 一 1 9 8 ;5 6一 13
4 衰昌齐 , 一人弊 . 中国 当归属 ( ^ n g e li e a L . ) 和 11一芹属 ( o s te r i c u m i r o fl ’n 1 . ) 植物的分类
研究 .南京中山植物园研究论文集 , 19 8 3 : 1一 17 , 1 984 一 19 8 :5 1一 5
5 D a v i s V I了, }了e y w o o d V l l . P r i n e iP le s o f A ” g i o s ep mr T a x o n o m y
.
E d i n b u r g h : O li v e r a n d
B o y d
,
1 9 6 3 : 3 2矢3 3 1
6 D u n n G
,
E v e r i t t B S
.
A n I n t r o d u e t i o n t o M
d t h e m a t i e T a x o n o m y
.
C a m b r id g e : C a m b ir d多
U n i v e sr i t y P r e s s
,
19 8 2 : l 一 1 5 0
7 H a
r b o r n e J B
,
H e y w o o d V } f
,
C h e n 丫 Y . cS p a r a t i o n o 厂O s t e ir c u m 介 o m A n g e l ie a o n t h e
B a s i s o f cL a f a
n d M e r ie a r P F l a v o n o ; d s
.
B ioc h
e m ie a l 又y s te m a t ie s a n d E e o lo g y , 19 8 6 ;
14 ( 1)
: 8 1一 83
8 H i r oc M
,
C o n s t a n e e L : U m b e 1l i fe r a e o f J a P a n
.
U n i v C a 1i f P u b l B o at n )
, ,
1 9 5 8 ; 3 1 : 1一 1 1 0
9 M a x w e 1l A E
.
M u 1t i v a r i a t e A n a l y s i s i n B e h a v i o u r a l R e cs a er h
.
N e w Y o r k : C h a Pm a n a n d
H a l l
,
19 7 7
10 M e N e il l J
.
N u m e r ie a l T a x o n o m y a n d B i o s y s te m a t ic s
,
I n : P l a n t S y s t e m a t ic s (G r a n t W F
ed
.
)
.
L o n d o n : A e a d e m i c P r e s s
,
19 8 4 : 3 9 5一 4 15
1 1 P im e n o v M G
.
D e s Pc i e b u s se e t io n i s C o e lo P le u r u m ( L de e b
.
) M
.
P im e n
.
g e n e r i s
A n g e l ie a L 二 N o v S y s t P I V a cs
,
1965 : 19 4一 2 0 6
12 P im e n o v M G
.
S y s t e m a t ie G r o u P i n g o f S P e e ie s o f A n gc l ie a L
.
O e e u r r i n g i n t h e U S S R
,
o n t h e B a s i s o f C o e if e ie n t s o f S im i l a r i t y
.
B j
u l ] M o s k一 O b sc Ts P P r i r o t d B i o l, 1968 :
7 3 ( 1 ) : 1 2-4 1 39
第 3期 陈晓亚二 当归属及期邻近属果实特征的数量仆析 1 1 3
丫
N UME I RC AL N A AL YSI S OF F R UI TC HE C R T A AR S
OF AE N GL!C AL
.
ANE D R L AE D TCE NE R A
C h e nX翻 oy a
D e p ar tm e nt of i Bol og y )
Ab` t r e at
F r u i t v ar i at i ons of 几ft 沈 nr e P r e c s nt at i v e sP e e ie s of Ang e l ie aL .a nd r e l at e d g e ne r aw e r e
u nm e ri c a] l y a n al y c sd
.
h Te a n al y si s of v ar i a nce sh ow st h at
, a l t h o u g h t h e r e a r e v a r i a t io n s w 一t h -
in s P e e i e s
,
t h e fr u i t s h a P e
, s u c h a s t h e r e la t i v e t h ie k n e s s o f e a r p e l s a n d t h e w id t h o 厂r ib s , 15 v a l -
u a b le i n t h e e l a , s i n e a t i o n o f t h e se g e n e r a
.
S i x e x o m o r P h ic q u a n t i t a t iv e e h a r a e t e r s w e r e e m
-
P l o y e d i n e a n o n ie a l v a r i
o f e a n a l y s i s
,
w h i e h w o r k e d o n m a n y v a r i a b le s o f a l l g r o u p s
,
a b e t t e r
er s u l t b e i n g d e h i e v e d t h
, n t h a t o f u n i v a r i a t e a n a ly , 15
.
P o l y g r a P h s w e r e e o n s t r u e t e d f r o m
t w e l v e m o r P h o lo g i e a l a
, ·、
1 a n a t o m i c a l e h a r a e t 广 t s o f fr u i t s ; 一h e i r P a t t e r n s i n d i e a t e 一h a t
、 A r c h a n g c l i c a 1 1 0
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·
(i n c ]
`】 ` ; n g C o c lo p l c u r u m ,
· ’
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·
)
,
A n g c li c a L
一
C Z c r n a c v i a T u r c ,
·
a n d
O s te r i e u m I l o -lT m
.
e a n b e d
: , I亡r e n 一ia t e d fr o m e · , · h o t h e r b y t h e i r fr u i t e h a r a e t e r s . F r u i t s o f
A r e h a n g e li e a a n d C o e l o P ]e u r u m a r e d i s t i n c t i n h
· , 、 i n g a la r g e a m o u n t o f a n d P a r t ly e o l l a P se d
m e s o e a r P
一 : 115
,
b u t t h e d i rcr r e n c e b e t w e e n t h e t w o t a x a 15 i n s i g n i八e a n t a n d t h e s j · s i e m a t ie s t a -
t u s o f C o e l o P le u r u m n r c d s fu r t h e r c o n s id e r a t i o n
l( e y w o r ds : e a n o n ic a l v a r i a t e a n a ly s i s
,
P o l y g r a p h
,
m e r i e a r P s
,
A n g e l i e a
,
U m b e l l i cf r a e
月 司味