全 文 ：西北植物学报2 0 03, 23 ( 2 ) : 2 4 2一2 46
A e t a B o t
.
B o er a l一口c e i d e n t . S i n . 搔
文章编号 : 1 0 0 0一 4 0 2 5 ( 2 0 0 3 ) 0 2一 0 242 一 0 5
根据核糖体 D N A I T S 序列分析首蓓属的系统分类
孙 毅 ` ,梁爱华 2 ,王景雪 ` , D . 2 . S k i n n e r 3
( l 山西省农业生物技术研究中心 ,太原 0 3。。 3 1 ; 2 山西大学生物工程研究所 ,太原 0 3。。。 6 , 3 美国堪萨斯州立大学农学系 , M an -
王l a t t a n K S 66 5 0 6 , L JS A )
摘 要 : 对首希属 28 个种和 z 个草木择种的核糖体基因的内转录间隔子 区 ( i n t o r n a l t r a n s e r sb e d s p a e e : , xST )的核
昔酸序列变异做了分析 。 黄香草木梅被用作外类群 。 系统分析产生的进化树与该属传统分类基本一致 。 本研究提
示 ,黄花首蓓应与紫花首蓓列人 一种 。 .M 与云汀da , .M ca n ce ll at “ 和 .M P osr t ar at 是与栽培首拾亲缘关系较近的野生
种 。 研究结果证实先前被称做胡卢巴属的植物种应被归于首箱属 ,而首楷属内的 H o y in an ac 、 P lat y ca pr a e 和 S p i or -
ca rP os 等族的分类应予以重新考虑 。
关键词 :首箱 ; 内转录间隔子 ;系统分类 ;序列分析
中图分类号 : Q 9 49 . 751 . 9 文献标识码 : A
A P h y l o g e n y s t u d y o f M e d i e a g o S P e C l e S b a s e d
o n r i b o s o m a l D N A I T S s e q u e n e e s
S U N Y i
` ,
I
“
IA N G A i
一
h u a Z
,
W A N G J i
n g
一 x u e ` , D
.
2
.
S k i n n e r
3
( 1 S h a n x i A g r l
一
I弓i (。 t e e h 一飞 o lo g y C e n t e r , T a iy u a n , S h a n x i 0 3 0 0 3 1 , C h in a ; 2 In s t i t u t e o f B io t e e h n o lo g y , S h a n x i U n iv e r s i t y , ` r a iy u a n ,
S h a n x i 0 3 0 0 0 6
,
C h i n a ; 3 U S D A
一
A R S a n d K a n s a s S t a t e U n i v e r s i t y
,
M a n h a t t a n
,
K S 6 6 5 0 6
,
U S A )
A b s t r a e t : N u e l e o t id e s e q u e n e e v a r i a t i o n i n t h e i n t e r n a l t r a n s e r ib e d s p a e e r ( I T S ) r e g i o n o f t h e r ib o s o m a l
g e n e w a s i n v e s t i g a t e d i n 2 8 八么了d i c a 召刃 s p e e ie s , a n d 入去Zl i l o t u 、 o f f i e i n a l i s w a s i n e l u d e d a s a n o u t g r o u p . P h y l o -
g e n e t i e a n a ly s i s r e s u l t e d i n a t r e e i n g e n e r a l a g r e e m e n t w i t h t h e e u r r e n t t a x o n o m y o f t h e g e n u s
:
T h e s t u d y
harterr
r e v e a l e d t h a t M
.
`儿 I c a t e 15 t h e C l o s e s t r e l a t i v e o f .M , a t i v a , .M 勺b ir d a , .M c a n c e l l a t a a n d .M P r o s t r a t a
a l s o e l o s e t o .M
s a t i刃 a . T h e r e s u l t s e o n f i r m e d t h a t t h e f o r m e r ly T ir g o n e l l a s p e e i e s s h o u ld b e i n e l u d e d i n
g e n u s 五介d i c a g p . T h e e l a s s i f ie a t i o n o f s e e t i o n s H e y n i a n a e , P l a t y e a r p a e a n d S p ir o e a r p o s m a y n e e d t o b e
e o n s记 e r e d .
K e y wo 川 s : eM d i c u圳 ; I T S ; p h y l o g e n y t o xo n o m y ; s e q u e n e e a n a ly s is
T h e g e n u s 八五子d i c a g o ( L e g u m i n o s a e ) 15 v a r i -
a b l e i n t e r m s o f p la n t m o r p h o l o g y
, e h r o m o s o m e
n u m b
e r , g r o w t h h a b i t s a n d a d a p t a b i l i t y
.
T h e e u l t i
-
v a t e d a l f a l f a
, 八五刁d i c a g o S p e e i e S h a s b e e n s u b ie e t e d
t o e x t e n s i v e t a x o n o m i e s t u d i e s 仁`· 2〕 . T h e g e n u s Me 己
-
i c a g o b e l o n g s t o t h e s u b t r ib e T r i g o n e l l i n a e o f t r ib e
T r if o l i e a e ( I
, e g u m i n o s a e ) t
o g e t h e r w i t h g e n e r a
了’ r i g o n e l l a a n d M亡l i l o t u s . D is e r e p a n e ie s e x i s t b e -
收稿日期 : 20 0 2一 0 2一 2 8 ;修改稿收到 日期 : 2 00 2一 0 7一 1 0基金项目 : 山西省 留学回国人员基金资助
作者简介 : 孙 毅 ( 1 95 3一 ) ,男 (汉族 ) ,博士 , 研究员 。
t w e e n t a x o n o m i e s y s t e m s P r o P o s e d b y v a r io u s
s e a r e h e r s n o t o n ly i n t h e t r e a t me
n t s o f t h e s p e e i e s
w i t h i n t h e g e n u s 几五Zd i e a g o , b u t a l s o i n t r e a t m e n t
o f t h
e s p e e i e s i n t h e e l o s e ly r e l a t e d g e n u s
,
T ir g o n e zl a
.
L e s i n s a n d I
J e s i n s 〔,」d e l im i t e d t h e g e n u s
八五Zd i c a g o i n t o 4 s u b g e n e r a , 1 4 s e e t i o n s w h i e h e o m -
P r i s e d 5 6 s P e e i e s
.
T h e s t a t u s o f .M ar d i
a t a w e r e
s t i l l e o n t r o v e r s ia l巨3」. L a t e r o n , s o m e r e s e a r e h e r s
2期 孙 毅 ,等 :根据核糖体 1) N A I T S 序列分析首拾属的系统分类 (英 ) 24 3
a m o n g 八人了d i c a g o s P e e i e s a n d b e t w e e n 入人于d-
a n d t h e i r e l o s e r e l a t i v e s
.
gpihscalp
r o p o s e d a n u m b e r o f e h a n g e s o n t h e e l a s s i f i e a t io n
o f Me j i
c a g刀 . M o s t n o t i e e a b l e e h a n g e a m o n g t h e m
w e r e t h e t r a n s f e r r i n g 2 3 T r i即 , z e l l a s p e e ie s t o 几五了d -
i c a g o [`一 ` l j . oC
n s e q u e n t l y
,
t h e g e n u s eM d i
c a g o i n
-
e l u d e d 8 5 s p e e i e s a s d i s e u s s e d b y Sm a l l a n d J o -m
p h e 巨2〕 .
T h e e a r l y t a x o n o m i e w o r k o n 几人, d i c a卯
s p e e i e s w e r e m o s t ly b a s e d o n m o r p h o l o g i e a l e h a r
-
a e t e r s
, e h r o m o s o me
n u m b e r a n d m o r p h o l o g y
, a n d
e r o s s a b i l i t y 巨`一 9 , ` 2一 ` 9〕. C l a s s i f ie a t i o n b y s o l e l y m o r -
p h o l o g ie a l e h a r a e t e r s o f t e n l e a d s t o e o n t r o v e r s ia l
e o n e l u s飞o n s 仁20〕 . E n v i r o n me n t a l i n f l u e n e e s o f m a n y
q u a n t i t a t i v e t r a i t s u s e d b y t a x o n o m i s t s m i g h t h a v e
a t l e a s t p a r t i a l l y r e s u l t e d i n t h e v a r ia t i o n o n e la s s i
-
f ie a t i o n o f t h e g e n u s 入f云d ic a 即 a n d r e la t e d g e n e r -
a 巨2 1〕、 T h e a u t o p o ly p lo id y a n d s e l f a n d e r o s s i n e o价
p a t ib i l i t y o f m a n y s p e e i e s i n t h e g e n u s m a k e t h e
t a x o n o m ie s t u d y o f 几介d i c a g o e v e n mo r e d i f f i e u l t
.
M o r e r e e e n t a t t e m p t s r e g a r d i n g p h y l o g e n e t i e s t u d y
o f t h e T ,
一
i g o n e l l i n a e i n e l u d e d o b s e r v i n g s e e d e h a r
-
a e t e r s w i t h s e a n n i n g e l e e t r o n m i e r o s e o p e 〔2 2〕 , a n a -
ly z i n g h e m o l y t i e a e t i v i t y 〔2卜 2 5〕 , p o l le n 一 o v u l e p a t -
t e r n s [2 6〕 , i s o z y m e v a r ia t io n 仁2 7) , a n d R F L p o f e h l o r o -
p l a s t D N A
.
S e q u e n e e o f in t e r n a l t r a n s e r ib e d s p a e e r
r e g i o n ( I T S ) o f n u e l e a r r ib o s o m a l D N A h a s b e e n
p r o v e d v e r y u s e f u l i n a d d r e s s in g p h y l o g e n e t i e
p r o b l e m s 〔2 9一 3’ 〕 . In t h i s s t u d y , w e u s e d s e q u e n e e s o f
r ib o s o m a l D N A I T S r e g i o n t o a n a l y z e t h e r e l a t i o n
-
1 M
a t e r ia l s a n d M
e t h o d
T h i r t y a e e e s s io n s o f P l a n t m a t e r i a l s w e r e o b
-
t a i n e d f r o m t h e U SD A
一
A R S
,
K a n s a s S t a t e U n i v e r
-
s i t y
,
in e l u d i n g 2 5 入介d i c a g o s p e e i e s ( 2 a e e e s s io n s
f r o m .M
s a t i v e )
,
2 T r i卯 , Ze l l a s p e e i e s ( T h e y h a v e
b e e n t r a n s f e r r e d t o t h e g e n u s 八吸? d i c a岁 b y S m a l l ,
e t a l
.
)
, a n d o n e 八么Zl i lot u s s p e e i e s . T h e a e e e s s io n s
w i t h t h e i r t a x o n o m i
e s t a t u s i n t h e t w o P r e v io u s
e l a s s i f i e a t i o n s y s t e m s w e r e l i s t e d i n T a b l e l
,
S p e e i
-
m e n o f t h e s a m p l
e s a r e
m
a i n t a i n e d a t t h e U S D A
-
A R S
,
K a n s a s S t a t e U n i v e r s i t y
.
Y o u n g l e a v e s w e r e
e o l l e e t e d f r o m g r e e n h o u s e
一
g r o w n p l a n t s a n d f r o z e n
a t 一 7 0℃ u n t i l D N A w a s e x t r a e t e d . T o t a l D N A
w a s p u r i f i e d f o l l o w i n g p r o e e d u r e s d e s e r ib e d P r e v i
-
o u s l y 〔32〕.
T h e P C R a n d s e q u e n e in g p r im e r s
,
t h e a rn p l i f i
-
e a t i o n e o n d it i o n s a n d e l o n i n g s t r a t e g i e s f o i l o w e d
t h e p r e v io u s r e p o r t 巨3`〕. 2 0 b p f r a g m e n t i n b o t h 1 7 5
a n d 2 6 5 r ib o s o m
a l g e n e s w e r e e h o s e n a s p r im e r s
( F i g
.
z ) r o l l o w i n g t h e p r e v io u s r e p o r t 〔3 ,〕 . A n e x t r a
8 b p i n e l u d in g a n cE
o R 1 s i t e w a s a d d e d t o t h e s
`
e n d o f e a e h p r im e r
.
T h e D N A f r a g m e n t a m p l i f i e d u s i n g t h e s e t w o
p r i m e r s 15 a p p r o x im a t e ly 8 0 0 b P lo n g a n d i n e l u d e d
I T S I
,
IT S Z a n d t h e 5
.
8 5 r ib o s o m a l g e n e
.
I k b
1 7 S E 5
.
8 5 5
.
8 12
10 0 b P
I T S I 5
,
8 1 1 5
.
S R I T S Z 2 6 S E
F
一9 . 1 T h e e o m p o s i t io n o f r D N A g e n e in 人云子d ic a g o s a z i刀 a a n d i t s r e l a t iv e s
1
、
I: i e k lin e s r e p r e s e n t t h e e od i
n g 、 e o lu e n e e s fo r t h e r ibo s o ma l
s u b u n i t 、 , t h i n lin e s r e p r e s e n t IG S o r I T S s p a c e r r e g io n 、
.
A r r o w 、 r e p -
r e 、 e n t th e p o s i t一o n o f p r 一m e r 、 e q 一l e n e e s u s e d of r D N A a m p lif i e a t io n a n d s e q u e n e in g ( 1 7s E a n d 2 6S E )
, o r o n ly D N A s e q u e n e in g
( 5
.
8 5
,
5
.
S R
,
5
.
8 1 1 a n d 5
.
8 1 2 )
T h e p r l n l e r s e o l u e n e e s t h a t we
r e u s e d in D N A a m p lif i e a t io n a n d s e q u e n e in g a r e a s f o一o w , 1 7s E : A e G A A竹 e A ` r。
G T C C G G f G八八G ’ r G 飞v f C G , 2 6 S E : ` f A G A A T T C C C C G G T丁 C G C T C G C C G T I, A C , 5 . 85 : A C G A C T C T C (只多〔: A A C , 5 . S R : (沁!G T -
G A C 〔试二C C A 《3(芜 , 5 . 8 「 l : G l ~ 】,以二C G A G A G T C G T , 5 . 8 1 2 二(只二C T (钱张3C G T C A C G C
2魂 4西 北 植 物 学 报 2 3卷
M .
sa r iv al你 5 15 3 )
从 a st iv aZ M (f o {l c at e )
M . hyb
r id a
叼 .cn ac el l at a
M . P阳 s矛 rat a
材 {a rboe ra
M .
rg i id ul a
材 t u rb in at e
材 , s e u t e l la t a
刀 {i匆 Ii c a
掀 h ey n ia n a
.M P l
a yt e a rP
a
五工c o 月s t r i e t a
抓 r u g o s a
叼{m u er x
撇P o ly m o rP h a
掀P r a e e o x
.M gr
a n a d e n s i s
对. in t e r t e x t a
刀 e i li a r is
.M b l
a n e h e a n a
材 C口 sr t i e 月 5 15
.M
o r b ie u la r i s
材 {r a d ia t a
.M 爪 e di e ag i刀 o id es
材 {方s c h e r i a n a
材 e o or n a t a
撇 d i s c ifo ; m i s
.M l叩 u l i n a
材云Ii lo t u s q挤e i n a li s
F ig
.
2 P h y lo g e n e t ie t r e e o f eM d i
c a g o
s P e e i
e s
b
a s e d o n r l ) N A IT S 、 e 〔一u e n e e s
T h e a m P生i f i e a t io n c o n d i t i o n s w e r e : 5 0 m m o l / L
K C I
,
1 0 m m o l / I
一
T r i S
一壬I C I ( p H 8 . 8 ) , 0 . 1% T r i t o n
X
一
10 0
,
0
.
2 m m o l / l
矛 o f e a e h d N T P
,
2
.
5 mmo l / L
M g c l
Z ,
8% D M S O
,
0
.
1 拜g / 0 . 1 m L o f g e n o m i c
D N A a n d 0
.
0 5 u n i t s o f T a q D N A p o lyme
r a s e
.
A f
-
t e r a n i n i t i a ] h e a t i n g s t e p a t 9 4 C f o r 3 m i n
, s a
m
-
p l e s w e r e i n e u b a t e d f o r 3 5 e y e l e s o f 9 4 C f o r l
m i n
,
5 8 C f o r 1 m i n
, a n d 7 2
`
C f o r 2 m i
n
.
T h e r e a e
-
t io n s w e r e c o m p l e t e d b y i n e u b a t i n g a t 7 2
`
C f o r s
m i n
.
T h e a m p l i f ie d D N A ( F ig
.
2 ) w a s d i g e s t e d
w i t h E c o R I
, a n d l i g a t e d i n t o t h e E e o R I 、 i t e o f
B l u e s e r ip t PBS 亚 S K
一 a n d u s e d t o t r a n s f o r m E
.
c o l i
s t r a i n l〕I J S F ` u s i n g s t a n d a r d t e e h n i q u e s . E c o R I -
d i g e s t e d m in iP r e P D N A s w e r e e l e e t r o Ph o r e s e d 〔) n
a g a r o s e g e l s t o e o n f i r m t h
a t t h e e l o n e d i n s e r t s w e r e
i n t h e r a n g e o f a b o u t 8 0 0 b p
.
OB t h g
e l p u r i f ie d P C R p r o d u e t s a n d p u r i f ie d
e l o n e s w e r e u s e d a s t e m p l a t e s
.
D if f i e u l t i e s f r o m
s o m e a e e e s s io n s m a d e i t n e e e s s a r y t o d e r i v e t h e
e o m p l e t e s e q u e n e e fr o m P C R p r o d u e t s a s t e m
-
p l a t e s
.
I n t h i s e a s e
, a t l e a s t t w o d i f f e r e n t e l o n e s
w e r e u s e d
.
eB
s id e s t h
e t w o P C R p r im e r s
,
f o u r 1 5 b p
p r im e r s e o r r e s p o n d in g t o e a e h s t r a n d o f t w o r e
-
g i o n s w i t h i n t h e 5
.
85 g e n e w e r e u s e d t o p r im e s e
-
q u e n c i n g r e a e t io n s ( F i g
.
1 )
.
T h e e o m p
o s i t i o n o f t h e r D N A g e n e i n t h e
八么孑d i e a召一 0 s p e e i e s a n d t h e P C R a n d s e q u e n e i n g
p r im e r s w e r e i l l u s t r a t e d i n F i g
.
1
.
S e q u e n e i n g r e a e
-
t io n s w e r e e o n d u e t e d b y t h e D N A s e q u e n e in g l a b
o f t h e V e t e r i n a r y S e h o o l
,
K a n s a s S t a t e U n i v e r s i t y
.
S e q u e n e e s w e r e a l i g n e d w i t h t h e C l
孑
U S
`
r A I
J
V p r o
-
g r a m
.
If t h e s e q u e n e e s f r o m t w
o e l o n e s h a v e m o r e
t h a n o n e d i s e r e P a n e ie s
, a t h i r d e l o n e w i l l b e s e
-
q u e n e e d f r o m e i t h e r d i r e e t io n t o d e t e r m i n e t h e e o r
-
r e e t n u e l e o l id e
.
D N A s e q u e n e e s f r o m d i f f
e r e n t a e e e s s i o n 、 w e r e
a l i g n e d w it h t h e a id o f t h e P C G E N E p r o g r a m
, a n d
b o o t s t r a p i n g a n a l y s is w a s m a d e w i t h d a t a b y W
a g
-
n e r P a r s im o n y ( S w o f f o r d 1 9 9 3 )
u s i n g P A U P 3
.
1
o n a M a e l n t o s h Q u a d r a 7 0 0
.
1关 l e t io n s w e r e e o n s id -
艺期 孙 毅 ,等 :根据核糖体 D N A IT S 序列分析首蓓属的系统分类 (英 ) 2 45
e r e d t o b e s i n g l e e v o l u t i o n a r y e v e n t s a n d w e r e
w e i g h t e d t h e s a m e a s n u e l e o t id e s u b s t i t u t io n s
.
T a b le 1 P l a n t m a t e r i a l s u s e d
S y
s t e m b y S n议11, 召t a l .
S y
s t e m b y L e s i n s a n d L e s in s
eG
n u s 八么Zd i c a 即 ( L e g u m i -
n笛 a e )
eS
e t i o n 入人子d i c a g o
M
.
s a t i了夕a s s P
.
s u t了乞a) e v K S 15 3
.M
、 `了t i : a 、 s p . af l c a t a e v
.
20 5 8 8
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决 e t io n M a r in a e
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决 e t i o n P a e h y s P i r e a e
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S u b g e n u、 o r bi e u l a r i a
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T h e s p e e i e s s a m p l e s u s e d i n t h e s t u d y e o v e r e d
1 2 s e e t i o n s o f t o t a l 1 4 s e e t i o n s a n d 2 r e l a t e d g e n e r a
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.
2 ) i n g e n e r a l a g r e e m e n t w i t h t h e e u r
-
r e n t t a x o n o m y o f t h e g e n u s巨1, 2〕 . T h e b r a n e h w i t h
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s a t i v a e u l t i v a r s a l s o i n e l u d e d .M 人〕心r ida ,
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c a n c e l l a t a a n d .M P or
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,
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w e r e f r o m t w
o s p e e i e s
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a t iv a a n d .M j 改I c a t e
a e e o r d i n g t o L e s i n s a n d L e s i n s s y s t e m [
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w e r e f r o m t w
o s u b s p e e i e s o f .M S
a t i v a a e e o r d i n g t o
S m a l l a n d J o m p h e 七 s y s t e m [ , ] . O u r d a t a s u g g e s t e d
t h a t t h e y s h o u ld a t l e a s t b e g r o u p e d i n t o o n e
s p e e i e s
,
i f n o t i n o n e s u b s p e e i e s
.
O u r d a t a a l s o s u p
-
p o r t e d t h e e l a s s i f i e a t i o n o f s m a l l e t a l〔2 , ` J , t o p u t
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.M
c a n c e l l a t a a n d M
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P or s t ar t a u n d e r
s a m e s e e t i o n a s .M
s a t i v a
, s i n e e t h e y f o r m e d o n e
e l a d e i n t h e t r e e
.
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,
.M
s a t i v a e a n b e h y
-
b r id i z e d r e a d i ly w i t h t h e a b o v e t h r e e s p e e i e s
,
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y h a v e d i f f
e r e n t e h r o m o s o m
e n u m
-
b e r s 〔2`〕. 5 0 i t 15 p o s s ib l e t o t r a n s f e r s o m e d e s i r a b l e
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, e
.
9
. ,
d r o u g h t t o l e r a n e e
, a lk a l i
一 s a l i n e t o l e r
-
a n e e , in s e e t a n d d i s e a s e r e s i s t a n e e
, e t e
,
in t o e u l t i
-
v a t e d a l f a l f a
.
S p e e i e s r e p r e s e n t i n g t h e s e e t io n s eH y
n i a n a e
a n d P l a t y e a r p a e o e e u r r e d a mo
n g s p e e ie s f r o m
s e e -
t i o n S p i r o e a r p o s
,
s u b s e e t io n p a e h y s p i r e a e
,
s u g g e s t
-
i n g e v o l u t i o n a r y d i v e r g e n e e o f s o e t i o n s H e y n ia n a e
a n d p l a t y e a r p a e f r o m
s u b s e e t i o n p a e h y s p i r e a e
.
.M
b l a
, , c h e a n a
,
a l s o e l a s s i f ie d i n s u b s e e t i o n p a e h y s p i
-
r e a e , a p P e a r e d a s b a s a l t o a e l a d e e o m p
r i s e d o f s u b
-
s e e t i o n i n t e r t e x t a e s P e e i e s
.
.M B l
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, , a 15 u n i q u e
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b e q u i t e d is t i n e t f r o m t h
e o t h e r s p e e i e s o f s u b s e e
-
t i o n p a e h y s p i r e a e a n d m
a y b e i n t e r m e d ia t e b e
-
tw e e n s u b s e e t i o n P a e h y s P i r e a e a n d s u b
s e e t i o n i n
-
t e r t e X t a e
.
S P e e i e s .M
c o or n a t a a n d .M d i
s c i了乙mr i , w e r e
d i s t i n e t ly s e p a r a t e d f r o m o t h e r me m b
e r s o f t h e i r
s e e t i o n (
s e e t io n S P i r o e a r P o s
, s u b s e e t io n l e p
-
t o s P i r e a e )
a n d a P P a r e n t ly w e r e m o s t s im i l a r t o .M
l u P u l i n a
,
w h i e h 15 e l e a r l y d i s t i n e t f r o m a l l o t h e r
s p e e i e s S t u d i e d
,
M
. 。 o ro n a t a a n d M
,
d i s c i了b犷刀 21、 a r e
n o t m a r k e d l y 5 1而 l a r , n o r a r e t h e y s im i l a r t o .M
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.
W
e r e g a r d t h e e l u s t e r i n g o f t h e s e t h r e e
s p e e ie s r e q u i r i n g f u r t h e r i n v e s t i g a t i o n
.
材 . c a sr t i e n s i s , 对 . 口犷占i c u l a r i s a n d M . ar d i a t a ,
e a e h e la s s i f ie d i n u n i q u e s e e t i o n s
, a n d .M m
e d i c a g i
-
n o ide
: a n d .M 几 c h e ir a n a , b o t h C l a s s i f i e d i n S e e t io n
B u e e r a ( f o r m e r ly rT i g
o n e zl a s p e e i e s 〔2〕 , f o r m e d a u -
n iq u e e l a d e ( F i g
.
2 )
.
T h i s r e s u l t s u g g e s t s t h e s e s p e e i e s a r e q u i t e
d i s t i n e t f r o m t h
e r e s t o f t h e g e n u s
, a n d t o g e t h e r
m
a y r e p r e s e n t a n e v o l u t i o n a r y b r a n e h
.
24 6西 北 植 物 学 报 23卷
A ut h or sw i sht ot h ankl ) r
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Hub le rt ofP l ant pat h ol叩 yd e part me nt , K a n s a s S t a t e U n i v e r s i t y f o r g e n e r o u s ly p r ( , v i d i n g
P C R a n d s e q u e n e in g p r im e r s
.
R e f e r e n c e s
:
[ 1〕 I E S I N S K A , L E S IN S 1 . 诀 n u s Me dl c a g o ( L e g u m in o s a e )巨A〕. Ju n k W , p u b l . A t a x o g e n e t ie s t u d y [ e 〕, N e t h e r l a n d s : `r h e H a g u e , 一97 9 .
[幻 S M A I L E , JO M P H E M A . yS n o p s i s o f t h e g e n u s 油 J i e a即 ( L e g u m in o s a e )〔J〕. 肠 n J . 及尤 . , 1 9 8 9 , 67 : 3 2 6 0一 3 2 9 4 .
[ 3〕 SOJ A K J , p O U Z A R Z , p ro p o a l t o C o n s e r ve 八凡岔人沈之即 L . 朝 t h 掀 、 t i、 1 . 。 、 i t s *y p e ( aF b a c e a e )仁J」. aT 二 , , , 1 98 4 , 3 3 : 5 ] 9一 5 2 1 .
[ 4〕 SM A IJ I一 E . A t a x o n o m ie S t u d y o f t h e “ M e d ie a g o id , , 7 ’汀 g o o e l la ( L e g u m l n o , a e ) [ J〕. 山 n . J . B o t . , 19 5 7 , 6 5 : 1 一9 9一 1 2 1 1 .
[ 5〕 SM A L L E . eG n e r i c c h a曦e s in T r i f o li e a e s u b r r ib e T ig o n e l lin a e [A 〕. s t i r t o n C H , e d s . A d v a n e e S in le g u m e S y s t e m a t i e s r , a r t 3仁C 〕. K e w ,
E gn l
a n d
:
R叮 氏 t G a r d , 19 8 7 , 1 6 9一 1 8 1 .
[ 6〕 S M A L IJ E . A n u be r : e a l a n a ly s i s o f nr a j o r g r o u p in g s in 腼己i c a g 。 e m p lo y in g t r a d i t io n a一ly u s e d 。 h a r a e t e r s [ J〕. 山 n . J . lojt . , 29 5 0 , 5 9 : 1 5 5 3
一 1 5 5 7 .
[ 7〕 SM A L L E . A 。 la r i f ie a t io n o f th e Me 战。 9 0 bl a , c人e a , a 一占o n a r ot i a n a 一 r o r a t a c o m p le x [ J〕. aC n . J . B o t . , 1 9 8 4 , 6 2 : 1 6 9 3一 1 6 9 6 .
「8〕 S M A L L E . M o r p h o lo g i e a l d iff e r e n e i a t io n in Me 己i e a 即 、 a t i v a 5 . 1. in r e la t io n t o p lo id y仁J〕. aC , . J . 刀。￡. , 19 5 5 , 6 5 : 1 7 4 7一 1 7 5 2
.
[ 9〕 SM A L L E . A c la r if ie a t io n o f th e 肠d i c a g 。 P a P i l l o s a e o m p l e x [ J〕. aC , 2 . 1 . B o t . , 1 9 86 , 64 : 2 80 0一 2 8 0 6 .
「1 0〕 SM A L L E . R e d u e t io n o f U sr i a t o rT lfo l i u 。 , [ J〕. aT x o , , , 1 9 8 7 , 3 6 : 5 7 8一 58 3 .
〔1 1〕 S M A L I E . P o ly t h e t i e g e n e r i e s e p a r a t i o n in t r ib e T r i fo li e a e S u t r ib e T r l g o n e l lin a e ( l e g u m i n o s a e ) [ J〕. 曲 , , . J . z劲 t . , 1 9 8 9 , 6 7 : 2 4 50 一 l
4 92
.
[ 12〕 L ES I N S K . I n t e r s p e e t fi。 c r o s s e s in v o lv i n g a lf a l fa . 1 . Me idc a g 。 。 a ,Zc el l a t a M . B . X M . , a t i v a L . 仁J〕. aC n . J . G。 , et . , 19 6 1 , 3 : 3 1 6一 3 2 4 .
仁1 3」 L E S I N S K . In t e r s p e e if ie e r o s s e s i n v o lv in g a lfa lfa . 1 . 肠而 a go s a t翻 。 L . x M . p or s tar t a J A C Q 〔J」. 山 , 2 . 了. eG n e r . 幼 r o l . , 1 9 6 2 , 4 : 1 4一
2 3
.
[ 1 4〕 L E S I N S K , L E S I N S L , G I L L IE S C B . Me dz c a g o n , u er x w i t h Zn 一 1 6 a n d Zn = 1 4 e h r o m o s o m e e o m p le rn e n t s仁J〕. 以 r o m o s o n ,a , 1 9 70 , 30 :
10 9一 12 2 .
〔15」 L E S I N S K , s l N G H S M , E R A C A . R e la t io n s l、ip o f aT x a in t h e g e n u , 肠己i c a g o a s r e v e a l e d b y h y b r id i z a t io n . V . eS e t i o n in t e r t e x t a e仁J」·
aC
、 . J . eG
,了et , (汐之0 1 . , 19 7 1 , 1 3 : 3 3 5一 3 4 6 .
仁1 6〕 GI L L IE S C B . p a e h y t e n e c h r o om s o rne s o f p e r e n n i a l Me d i c a go s p e e i e s 1 . S p e e ie s e lo s e ly r e la t e d t o .M s a t i : a) 〔J〕. 场 re dl t a s , 1 9 7 2 , 7 2 : 2 7 7
一 2 8 8 .
[ 1 7〕 G l l l J I E S C B . p a e h y t e n e e h r o m o s o m e s o f 洋 r e n n i a l 几` d i c a即 s p e e i e s 皿 . U n iq u e k a r” t y p e o f .M h yb r ida T r a u t v . a n d 从 s ,成刀卜“ t i e o s a
R a mo
n d仁J〕. 从 er 成 t a , , 19 7 2 , 7 2 : 3 0 3一 3 1 3 .
[ 18〕 G I L L I E S C l ; . P a e h y t e n e e h r o mo s o m e s o f p e r e n n i a l Me d i c a g o 、 p e e io s 1 . D i s t a n t ly r e la t e d s p e e le s w h o s e K a r y o t y p e r s e m b le .M s a i ; u ·
leI
r e d i t a s仁J〕, 19 7 2 , 7 2 : 28 9一 3 0 2 .
〔2 9〕 S A N G D E U N N , OS R E N S E N D L , L I A N G G H . A p e r e n n ia l X a n n u a l Me 成 c a g o e r o s s仁J〕. aC , , . J . eG 、 e t . 〔沙 0 1. , 1 98 2 , 2 4 : 3 6 1一 3 6 5·
[ 2 0〕 SM A I L E , COR p T p O N C W , B R ( x 〕K B 5
.
T h e t a x o n o l i e v a lu e o f f lo r a l e h a r a e t e r s in t r i be T r ig o n e ll e a e ( L e g u m in o s a e )
,
w i th s p e e i a l
r e fe r e n e e t o 几介d i c a g o 仁Jj . aC n . J . 肠 t . , 1 98 1 , 5 9 : 1 5 7 8一 1 5 9 8 .
〔2 1」 Q U I RO S C F , B A U C H A N G R . T h e g e n u s Me j i c a go a n d th e o r ig in o f th e Me d i c a g o 、 a t i v 。 C o m p le x 仁A 〕. s m i th J , e d s
.
A lf a lfa a n d a l f a l fa
im p r o v e me
n t 一gA
r o n o nr y M o n o g r a p h [C〕. 29 . A S A 一 C S A 一S SA . 1 9 8 8 , 9 3一 12 4 .
[ 2 2〕 SM A L L E , JU R ZY ZS T A M , N O ZOZ L I L t O C . T h e e v o lu t io n o f h e m o ly t i c s a p o n in 。 o n t e n t in 俪 ld a n d 。 u l t i v a t e d a lf a lf a (Me d i c a g o 、` ; t i -
va
,
F a b a e e a e ) [ J」. E c o . oB t . , 1 99 0 , 4 4 ( 2 ) : 2 2 6一 2 3 5 .
「2 3」 JU R ZYS A T M , SM A L L E , N O ZOZ L I L L O C . eH nlo l” 15 , a s y na pmo r p l飞i e d is e r im in a t o r o f a n e x p a n d e d g e n u s 八么左11。 之go ( eL g u m i n。 。 e )
[j ]
.
aT xo
n , 1 9 88
,
3 7 ( 2 )
:
3 5 4一 3 6 3 .
[ 24 ) JU R ZY S’f A M , I3U R D A S , O L E S ZE K W , p L O S Z Y N S K I , SM A L L E , N O z ZO x xL L O C . C h e m i e a l e o m p o s i t i o n o f s e e d s a p o n in s a s a
g u id e t o t h e e la s s ifi e a t ion
o f 乃盛了动 ca 即 s p e e ie s [ J」. 山 n . J注3口才. , 19 9 2 , 7 0 : 1 3 8 4一 ] 3 8 7
「2 5〕 SM A L L E . P o l le n 一 o v u le p a t t e r n s in th e 了乍乞be rT ifo l i e a e (玩 g u m ino s a e )仁J」. lP a o t yS s t尸n , Evo l . , 19 8 8 , 1 6 0 : 1 9 5一 20 5 .
[ 2 6〕 RO S E R R J ,咒H L A R B A L JM S E , S M AL L JO H N OS N L B . Ch lo r o p la s t g e no m i e v a r i a t io n a n d p h y lo g e n y Me d i e a g o 、 e e t io n I n t e r t e x t a e
〔J〕. aC , 2 . J . B o t . , 1 98 8 , 6 6 : 1 3 5 2一 1 3 5 8 .
[ 2 7」 SC HL A R BA U M E S , R ( ) SE R J , S M A I L E , JO H N OS N L B . K a r oy 一y p iC a n d e h lo r o p la s t g e on m i e d ive r 、 : t y in Me id e a g o s e e t . ` 沪u l a r ; u
( L
e g u m i n o s a e ) [ J〕. P l a , , t 国, s t e m vE o l . , 1 9 8 9 , 1 6 6 : 6 9一 7 8 .
仁2 8〕 S M A L L E , W A R iw C K 5 1 , B RO O K ES B . Is o z yme v a r i a t io n a n d a ll e g e d p r o g e n i t o r 一 d e r iv a t iv e : e la t io n s h , p s in t h e eM d i c a g o m ,` r e x e o n l -
p le x ( aF b
a e e a e )仁J〕. P l a , : t S ys : e o E vo z. , 19 9 2 , 1 8 1 : 3 3一 4 3 .
仁29〕 BAL D iw N B G
.
p h y lo g e n e t ie u t i li t y o f in t e r n a l t r a n s e r ib e d s p a e e r s o f
, , u e le a : : ibo
s o m a l D N A in p l a n t s
: 。 n e x a m p te f r o m t h e C o m p o s i t o e
〔J〕. oM l e . p勺
.
E :
, 0
. ,
1 9 9 2
,
1
:
3一 6 .
[ 3 0〕 H A M B y R K , Z IM M E R E A · R ib o , o m a l R N A a s a ph y lo g e n e ` i e to l in p la n ` s y s ` e nr a ` ic s 〔A 」· 阮 I` ic p s , 50 1` 15 1) E ,吻y le J J , e d s ·
M o le e u la r s y s t e m a t i e s
, o f p la n t s [ J〕. N e w Y o rk , L o n d o n : oR u t l e d g e , C h a p 、 n 乙. H a ll , In e . , 1 9 9 2 , 5 0一 9 1 .
仁川 S U N Y , S K I N N E R D Z , L I A N G G H , HU L B E R T 5 H . p h y lo g e n e t i e a n a ly s i s o f S o r g h u o a nd r e l a t e d t a xa u s in g in t e r n a l t r a n a e r i be d
s p a e e r s o f n u e le a r r i阮 Io s nar l D N A口〕. hT eo r “ 珍沪2 .价 , e t . , 1 9 94 , 8 6 : 2 6一 3 2 .
仁3 2〕 H U L B E R T S H , B E N N E T Z EN J L . R e e o m b in a t io n a t t h e RP I I oc u s o f nat iez [ J〕. Mo l . 价、 . eG n e t . , 19 9 1 , 2 2 6 : 3 7 7一 3 8 2 .