全 文 ：生物数学学报
1
.
f Bo 州 a t h .
9 (3 ) (19 9 4 )
, 8 4一 9 2
河南木兰属 9种植物过氧化物同工酶分析
赵天榜 陈志秀 傅大立 赵翠花 李振卿 王治全
( 河南农业大学 , 郑州 4 6 0 0 0 2 ) ( 河南许 昌林业科 学研究所 , 许昌 46 10 0 0 )
A N A L Y S I S O N T H E I S O P E R O X I D A S E O F N IN E S P E C I E S O F
H E N A N M A G N O L I A
Z h a o T i a n b a n g C h e n Z h i x i u F u D a l i
( H
e 几 a n A g r i e u l t u r a l U 仪 i v e r s i t y , Zh e n g z h o u 4 5 0 0 0 2 )
Z h a o C u i h u a L i Z h e n q i n g W
a n g Z h i q u a n
( X
u e h a n g F o r e s t r y I
n s t i t u t 。 , X u c h a 曳 4 6 10 00 )
A B S T R A C T
T h e i s o P e r o x i d a s e o f 5 0 s h a r e s o f m a t u r e l e a v e s o f 8 s P e e i e s a n d 1 v a
-
r i e t y o f H e n a n M a g n o l f a w e r e a n a 1J s e d b 了 nr e a n s o f p o l y a r c l a m i d g e l e l e c -
t r o p h o r e s i s
.
T h e a n a l y s i s i n d i e a t e d t h a t t h e i s o p e r o x i d a s e p a t t e r n s
, a e e o r d i n g
t o t h e r e s p e e t i
、 e e h a r a e t e r i s t i e s o f v a r i o u s s p e e i e s , w e r e e l e a r l y
e 1 a s s i f i e d i n t o t w o t y p e s一 t h e Y u l a n i a a n d t h e B u e r g e r i a . T I, 15 w a s i d e n -
t i f i e d w i t h S e e t
.
Y左 l a n i a a n d S e c t 。 B u e ; g e , f a , e l a s s i f i e d b 了 t h e rn o r p h o l o g y
o f S u b g e n Y : l a 竹 i a o f M a g 孔 o l i a
.
I n t h e a n a l y s i s
, t h e n e w m e t h o d
, t e n t a t i v e l y n a m e d
“ t h e nr e t h o d ( f
e o m p r e h e n s i v e e n z y m e s p e e t r a d i s t a n e e
, w a s f i r s t s e t u p o n t h e b a s i s o f
t h e d i f f e r e n e e o f f o t r f a e t o r s a m o n g t h e s p e e i e s
.
T h e f a e t o r s b a n d n u m b e r
,
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, a e t i v i t y a n d w i d t h o f t h e i s o p e r o x i d a s e p a t t e r n s w e r e a l l q u a n t i t i e d
a n d i n p 以 t t e d d i r e e t l y t o e l e e t r o n i e e o m p u t e r a n d t h e r e s u l t w a s a c o n s i -
. 胡刚元 同学参 加本研 究的部分工作 、 特致谢 意 !
1 9 9 3年 1 2月 5日收到 初稿 . 1 9 9 4年 1月 1 6日收 到修改稿 .
3期 河南木兰属 9 种植物过氧化物同工酶分析 s5
d e r a b le s u e e e e s s
.
B y t h e me t h o d o f e n z y me s p o e t r a d i s t a n e e
,
t h e r e s u l t s o f
e l u s t e r i n g a n a l y s i s w e r e i d e n t i f i e d w i t h t h e e l a s s i f i e a t i o n b y t h e m o r p h
-
0 l o g y o f 叮 a g n o l i a 。 T h e I n e t h o d c a n b e r e g a r d e d a s a n e w t e e h n i q u e i n
e l a s s i f i e a t i o n f o r t h e S e e t
。 s p e c i e s a n d 、 a r i e t y o f M a g n o l i a
。
M
。 e l l i P t i l i琳吞a L a w e t G a o c a n n o t b e r e g a r d e d a s a s e p a r a t e s p e e i e s
b 以 t a v a r i e 七y o f 卫 。 ho n e 刀 s i s B 。 C 。 D i n g e t T 。 B 。 C h a o .
K e y w o r d s
:
M
a g 丸 0 1 i a ; 9 s p e c i e s o f 叮 a g : o l f a ; I s o p e r c x i d a s e , T h e m e t h -
q d o f e n z y m e s p e c t r a d i s t a n C e
。
〔提要〕 本文采用聚丙烯酞胺凝胶电泳系统 , 测定了河南木兰城 8种 、 1变种 50 多份的
成熟叶片材料的过氧化物同工酶酶谱 . 测定结果表明 , 该属植物 9种 、 变种的酶谱均有差
异性 , 每种 、 变种均有特征酶谱 , 种间酶谱显著大于种 内酶谱 , 根据其酶谱差异性 , 可
口进行生物种 、 变种的鉴别和 良种的选择 . 为免除其酶带 R f单一指标 , 鉴别生物种 、 变
种可能出现的间题 , 作者创立了 “ 酶谱多指标综合判断距离法 ” 分析技术 , 首次将该属植
物种 、 变种酶谱的酶带数目 、 R f 、 酶带宽度及其活性强弱 4个因子的差 异性 , 进行编码
联机 、 电脑运算分析 , 其结果与该属玉兰亚属 内的玉兰派和辛夷派的形态分类相吻合 .
但是 , 从酶学观点不支持椭圆叶玉兰作为独立种的存在 , 以作为河南玉兰的变种为宜 ,
也不 支持河南玉兰派和腋花玉兰派的成立 , 以并入辛夷派为佳 。
关键词 : 木兰屁 ; 才兰展 g种植物 ; 过拿什`牡位二 酶 , 酶谱多指标纷合判断距离
引 言
1 9 5。年 , M e i s s e r 首先发现同工酶的存在 , S c h w ar ht 于 1 9 6 0年将其分析应 )目玉米
的研究 中获得成功 . 随着近 代分子生物科学的迅速发展 , 人们发现 , 可 以从同工酶酶谱
分析中来识别基因的存在和表达 , 尤其是生物体的遗传性状均由基因控制的 . 等位基因
不同 , 其控制酶谱和表现的相对遗传性状显 示不同的差异 , 这是从分子水平上认识遗传
墓因存在的精确指标 , 是了解和认识基因表达 的生化指标 , 是用来研究生物遗传 、 杂交
理论 、 良种选育 以及鉴别生物种 、 变种或无性系等研究的重要手段之一 , 并已得到广泛
的应 用 . 但长期 以来 , 很多学者仅根据酶谱的 R尹指标 , 划分相似酶带 , 采用相似系数法
分析 , 或按川和活性强弱 , 将电泳酶谱归类 , 根据每种谱类出现频率进行分析 , 显然 ,
这些分析法均带有不同程度的主观性和随意性 , _巨容易受实验条件及观测方法的影响 ,
不便 于科学 、 简便地反映 出物种 ( 变种 ) 间的差异 . 为克服上述缺陷 , 获得酶谱多指标
8 6 赵 天 榜 等 9卷
综合判断和检验物种 ( 变种 ) 的科学性和准确性相统一的新技术 , 本研究在进行河南木
兰属 ( M a g on l纽 ) 9种植物过氧化物同工酶测定的基础上 , 首次将试材酶谱酶带数 目、
R子、 宽度及其活性 强弱 4个因子的差异性 , 直输电脑系统 , 计算酶谱距离 , 进行聚类分
分析 , 获得成功 。
2
。 材料 与方法
2
.
1 试材选用 1 9 9 2年 5月 10 日在河南鲁山县林场建立的 “ 河南木兰属植物及
`河南辛夷 , 品种资源基因库 ” 内的 5年生幼龄植株上 , 采用成熟叶片作试材 。 试材名
称 , 如丧 1 .
表 1 河南木兰属 8种 、 1变种名称表
编 号 名 称 学 名
1 玉 兰 M a g习 o l i a d e n u d a t a D e s r .
z一 塔形玉 兰 v a r . P y r a m i d a l i s T . B . C h a o e t Z . X . C h e e
2 宝华玉兰 M . : e 住 11 C h e 几 g
3 舞钢玉 兰 M . w u g a 几 g e n g e 公 5 15 T . B。 C h a o , J . Y 。 C h e u e t G . Y . Zh a gU
4 望春玉兰 M . b i o 几 d i i P a m P .
5 椭圆叶玉兰 M . e l l ip t il i m b a L a w e t G a o
6 河南玉 兰 M . h o n e n e n s i s B。 C . D i几 9 e t T . B . C h a o
7 伏牛玉 兰 M 。 f u 住 i u s h a n e 让 5 15 T . B . C h a o , J . T . G a o e t y 。 H 。 R共 n
s 腋花玉 兰 M . a x i ll i f l o r a ( T . B . C h a o , T . X . Z h a n g e t J 。 T . G a o )
T
。
B
。
C h a o
2
.
2 醉液制备 试材选取后 , 分别用水 、 蒸馏水冲洗干净 , 吸水纸 吸取表面水分 , 各
称取 5 . 0 9 , 置冷研钵中 , 加 T r is 一 H C I缓冲液 ( P H S . 6 ) o . 0 1 L , 研成匀浆 , 过滤后 ,
在 。℃冰箱 中 1 0 0 0叮m in 离心 l h , 取其上清液 , 贮。~ 4℃冰箱中备用 。
2
.
3 试验技术 用聚丙烯酞胺凝胶电泳系统 , 浓缩胶浓度 1 . 3% , P H 6 . 7 ; 分 离
胶浓度 7 . 5% , P H S . 9 . 电泳缓冲液在 20 ~ 23 ℃条件下进行 。 电压 30 o V , 电泳 1 5二A /板 .
分离 交和 襄合佼彩 用光聚合 . 电永后 , 月。 . 拓% 改 良醋酸 一联苯胺染色 , 酶谱现清晰颜
色后 , 倾去色液 , 蒸馏水漂洗 、 固定后 , 测定其酶带数目 、 宽度 、 活性强弱以及酶带迁
移率 R f , 并拍片保存 .
酶谱活性强弱分为 4级 , 分别用数字 3 . 0 、 2 . 0 、 1 。 O和 < 1 . 0表示 . 酶谱宽度为实际
量值 , 以` m为单位 。
3期 河南木兰属 9种植物过氧化物同工酶分析 8 7…lsellse…弓口`闷 t 、 亡翎日 日, 护目 , 七、 , 尹日 日 苗的。O口。工亡叼O翎 卜 凶己 日 N三e.力 t、 砚口…C . O 户叫 县2 。囚.06 。呻工卜。O69 。O, 足 口`因 .口 牡 ,…O C 户 J妇,尸闷 . n 公日 书. 州O 刁 心门 ,刀二月二 O俘叫沪闷 口勺 心q
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一一~ -- 一一一
8 8 赵 天 榜 等 9卷
3
.
! 河南木兰属8种 、 1变种过氧化物同工酶酶谱 根据 1, 9 2年 5月 16 日进行的酶谱
测定结果表明 , 该属 内种间酶谱均有显著差异 , 每种均有其特征酶谱或主导酶谱 , 如表
2和图 1 。
0
.
5
0
.
5 O 5…。一 0 ` 8飞 t
3 一
2
2 ` 一几-
1
主2
图 1 河南木兰属 8种 、 1变种过氧化物 同工酶醉谱
1
、 2 、 3及 0 . 2 、 0 . 5 、 0 . 8 、 表示酶谱 活度强度 , 以表示酶谱宽度。
1
. 玉 兰 、 1 一 1 、 塔形 玉兰 、 2 . 宝华玉兰 、 3 . 舞钢 玉兰 、 4 . 望春玉兰 、 5 。椭 圆叶玉兰 、 6 . 河南玉 兰 、 7 . 伏牛玉 兰 、
8
。 腋花玉 兰 。
从表 2和图 1中 , 首先看出 , 河南木兰属 8 、 1种变种共计酶带 30 条 , 根据各种酶谱 特
征 , 可明显分为两大类 , 其中 , 玉兰 、 塔形玉兰 、 宝华玉兰及舞钢玉兰 以 R f O . 02 、 R f
。 . 26 为共同酶带 , R f O。 29 ~ 。 . 31 为近似酶带组成一类 ; 望春玉兰 、 椭圆叶玉兰 、 河南玉
兰 、 伏牛玉 兰与腋花玉兰 以酶带 R f o . o s一 0 . 0 9和 R f o . 2 3 ~ 0 . 2 4或 R f 0 . 1 7 ~ 0 . 2 0相似组
成另一类 , 这与木兰属玉兰亚属 S沥 ge : . Y o l a ln’ a 内的玉兰派 S e o t . Y lu 二 l’a 和 辛 夷 派
S e : t
.
B ue : g o f。的形态分类相吻合 . 其次 , 河南木兰属 8种 、 1变种均有特征酶谱 , 如
腋花玉兰的特征酶谱 R f为 : 0 . 56 、 。 . 74 、 0 . 76 , 伏牛玉兰为 : 。 . 53 , 河南 玉 兰为 :
0
.
09
、
0
.
15
, 椭圆叶玉兰为 : 0 . 24 , 望春 玉 兰 为 0 . 17 , 0 . 69 及 0 . 71 , 舞钢玉兰为 :
0
.
0 7
、
0
.
5 9 , 宝华玉兰为 : 0 。 l a 、 0 。 3 0 、 O。 3 4 , 塔形玉兰为 : 0 。 0 3 , 玉兰 为 ; 0 。 1 2 、
3期 河南木兰属 9种植物过氧化物同工酶分析
。 。 3, … … 。 第三 , 即是同一 R f 的酶谱 , 则其酶带宽度与活性强弱 , 也有显著区别 , 如
玉兰与塔形玉兰的 R f 0 . 2 6及 0 . 29 怕同 , 而其酶活性分别为 : 1与 2及 2与 O。 8 , 宽度为 0 . 3
。 . 8帅及。 . 4与。 . 3 c 。 而区别 , … … 。
3
.
2
“ 醉谱多指标综合判断距离法” 分析技术 为获得河南木兰属 8种 、 1变种植
物酶谱的多指际综合判断与险验物种的科学性和准确性 , 我们创立了 “ 酶谱多指标综合
判断距离法 , 分析技术 , 首次把各种酶谱酶带数 目 、 R f 、 鹰带宽度及活比强弱 4个因子
的差异性 , 进行编码联机 , 电脑运算分析 , 获得成功 . 其技术如下 :
3
。
2
。
1 醉带距离 酶带距离是指根据酶带特征因子 ( R f 、 宽度 、 活性 ) 的差异性
所求出的两条酶带之间的遗传距离 , 其公式为 :
d i : i
,
=往 〔 ( ` i k 一 X 户 ` 议 ) W k 〕 “
k = 1
式中 :
比 i产 产了一第 i种酶谱第夕条酶带与第 i’ 种酶谱夕` 条酶带的遗传距离
x i i、 一 第 i种酶谱第 i条酶带 k因子指标值
ix / J
产 、一第亡种酶谱第了’ 条酶带 k因子指标值
X
、 一因子权重系数 ( 无可取 1 、 2 , 3 , 分别代表 R f值 , 宽度与活性 )
3
.
2
.
2 带谱距离 带谱距离是指任一条酶带与一种酶谱之间的遗传距离 , 定义为
这一酶带与那一种酶谱的所有酶带之间的最小距离 , 即
d
: 。
式中 :
= 爪 艺刀 d ( 1成夕, ( T i尸 )
id 」
、 ` 一第 f种酶谱第 i酶带与第扩种酶谱 的带谱距离
T
; `一第 i, 种酶谱的总酶带数 目
3
.
2
.
3 酶谱距离 酶谱距离是指酶谱与酶谱之间的遗传距离 , 定义为两种酶谱 所
有酶带的带谱距离的平均值 , 即
T ,
+ 乙 d 产,以
T乙
_
.
f = I f
, = 1
口 二了 二 ` -— - 一。 一 。 , 一 , - - -一l 十 i `
式中 :
D 认 ` 一第 f种酶谱与第扩酶谱的遗传距离
T
, `一第 i种酶潜的总酶带数
3
.
2
.
4 实例分析 采用上述计算步骤 , 对河南木兰属 8种 、 1变种的过氧化物 同工
酶睦行计算机分析 , 当 R f 、 酶带宽度 、 活性的权重系 数 分 别 取 为 : 了 : = 。 . , 9 7 0 ,
W
: = 0
.
0 0 1 。 , W 3 = 0 . 。。 2 0时 , 相互之间酶谱距离 , 如 表 3 , 并按最短距离法进行聚类
9 0 赵 天 榜 等 9卷
分析 , 结果如图 2 .
表 3 河南木兰属 8种 , 1变种酶谱距离表
树种编号 1 1 一 1
1 一 1 0 。 0 2 3
0
。
0 5 0 0
。
0 4 8
3 0
。
0 6 7 0
。
0 6 8 0
。
0 4 0 0
0
。
1 0 8 0
。
1 17
0
。
1 10
0
。
1 1 5
0
。 0 7 4
0 。 1 2 8
0
。
0 8 5
0
。 1 0 0
0
。
1 0 1
0
。
0 8 4 0
0
。
0 8 8 0 0
。
0 0 9 0
二口魂七
7 0
。
0 6 3 0
。
0 6 8 0 0
。
0 6 8 0
。
0 7 1
,二丹舀óUO0375
071261三1,l`[
,
..…n.八onù
8 0
。
1 1 7 0
。
0 80 0
。
0 3 7 0
。
0 3 5 0
。
0 57
从图 2和表 3结果看 出 , 河南木兰
属 8种 、 i 变种的过氧化化同工酶酶谱
距离明显聚为两大类 , 即玉兰 、 塔形
玉兰 、 宝华玉兰 、 舞钢玉兰组成的玉
兰类和望春玉兰 、 椭圆叶玉兰 、 河南
玉兰 、 伏牛玉兰 、 腋花玉兰组成的辛
夷类 , 这两类与 木 兰 属 玉 兰 亚 属
S : b g e ,
。
Y u l a 九 i a 内玉兰派 S e c t 。
Y o l a o f a和辛夷派 S e c t。 刀 u e : g r i a 的
形态分类相吻合 . 但是 , 从酶学 观
点 , 不支持河南玉兰派 S 。 : t . 介加。卜
p无a f l o : a e和腋玉 兰派 S亡 c t 。 A x i l l i f -
lo 、 e成立的观点 , 以并入辛夷派 为
宜 。
0
.
{ 0
0 0习
0
.
0 6
0
.
04
0
.
0 2
卜 ! 2 3 5 6 4 6 7
图 2 河南木种属 8种 、 1变种谱 聚类分析 图
1
。 玉兰 , 1 一 1 , 塔形玉兰 8 , 2 . 宝华玉兰 , 3 . 舞钢 玉兰 , 4 . 望春
玉 兰 , 5。 椭回叶玉兰 , 6。 河南玉兰 , 7。 伏 牛 玉兰 , 8 . 胶花玉兰 。
3期 河南木兰属 9种植物过氧化物同工酶分析 91
此外 , 从图 1和表 2还明显看出 ,椭 圆叶玉兰与河南玉兰的两种酶谱十分相近 , 用 “ 酶
谱多指标综合判断距离法 ” 运算的两者距离仅为 0 . 。。9 ( 如表 3 ) , 聚类分析 (图 2) 表明 ,
二者应为种 内关系 . 因此 , 无论从酶谱差异性还是从 “ 酶谱多指标综合判断距离法 ” 联
机的结果 , 均不支持椭 圆叶玉兰作为独立种的存在 , 根据 《国际植物命名法规》 有关规
定 , 以并入河南玉兰作为 变种为宜 , 即M . h o n a n e n s ` 5 B . C . D i n g e t T . B . C h a o v a r .
e l l f P t i l i爪 b a ( L a w e t G a o ) T 。 B . C h a o . v a r . e o m b 。 n o v . 〔M 。 e l l i P￡f l f优 b a L a w e t
G a o
, s p
. n o v . , 刘玉壶等 、 河南木兰属新植物 . 植物研究 , 1 9 8 4 , ( 4 ) 4 : 1 8 9~ 1 9 4〕 .
S
。 问题讨论
目前 , 国内外不少学者在同工酶谱测定与应用上都采用 R f值作为鉴别或检验物种 、
变种的依据 , 得到公认 , 普遍采用的是把 R f值相 同或相近的酶带作为相似酶带 , 通过 比
较相似酶带 ( 或不相似酶带 ) 数目的多少来分析与判断生物种与种 、 变种与变种之间的
关系 . 作者通过多次试验发现 : 这种用相似系数来判断或检验物种间的客观存在 , 具有
一定的局 限性 , 易受实验条件与观测方法的改变而变化 , 且有很大的主观性 , 尤其是相
似酶带之间以及不相似酶带之间的差异并不相 同 , 这样 , 一些系数相同的种与种之间 ,
其酶谱与形态之间却有很大的差异 . 如 . 江洪等 : “ 柏木属 植物过氧化物酶同工酶的研
究 ” 中 , 绿干柏与眠江柏木 、 西藏柏木 、 千香柏 、 墨西哥柏木 的相似系数均为。 , 张相
岐等 : 番茄过氧化物同工酶谱型 中 , 迈球与房果 、 樱桃黄 、 红李 、 粉大品种的相似值均
为 1 0 % , 再如杨 自湘等 : “ 胡桃属 十种植物过氧化物同工酶分析” 中 , 核桃和 漾澳 核
桃的酶谱距离为 。、 核桃与核桃揪和北加州黑核桃 、 漾滇核桃与核桃揪和 北 加 州黑 核
桃 、 灰核桃与墨西哥黑核桃的酶谱距离均为 0 . 53 。 但是 , 上述试验材料 , 在形态特征上
均为差异极大的种或品种 。 由此可见 , 采用相似系数法分析植物的系统发育 、 遗传育
种 、 形态分类等 , 难免存在着不确定性和主观性 。 少数学者 . 如崔运兴等 , “ 根据主要
酶带的电泳迁移率和活性强弱将电泳图谱归类 ” , 并根据各酶谱类型出现频率 , 计算遗
传距离 , 这种方法虽然避免了相似系数法的一些缺陷 , 但在图谱归类及频率统计时 , 受
主观因素控制的工作量很大 , 因而更容易受主观因素 的影响。 通过多年来 的研究 , 笔 者
提 出的 “ 酶谱多指标综合判断距离法 ” , 完全可以避免相似酶带或图谱归类排列的主观
因素及观测方法对结果的影响 , 而直接输入电脑处理 , 把每一条酶带的差异性均考虑进
去 , 从而有效地克服了上述缺陷 , :是一 种比较成功的新的分析方法 。
酶谱特征 , 除 R f和酶带数目外 , 还有酶带宽窄及其活性强弱等因子 , 它们在酶谱中
均 占有一定的比重 , 是同工酶分析技术中不应缺少的因素 , 尤其是在种下分类单位中更
为重要 。 “ 酶谱多指标综合判断距离法 ” 成功地把酶谱宽窄及其活性强弱也 同时加入分
析 , 并由各 自权重系数的大小来控制它们各自在分析中的比重 . 通过 对河南木兰属 8种 、
1变 种的分析 , 其结果片形 态分类相吻合 . 同时 , 还可 以纠正某些错误 , 从而证 实本法用于
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判断与检验树木形态分类中的种 、 变种是可行的 , 可用来作为探讨植物系统发育 、 物种
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