全 文 ：林业勘察设计 (福建 ) 2 0 0 。 年第 2 期
程技术 · 培育抗病的具遗传特性的马尾松转基因种 苗 , 使马尾松种苗在抗松材线虫病方面有根本性突破 。
参 考 文 献
〔 1〕 程瑚瑞 , 林茂松等 · 南京黑松上发生的萎蔫线虫病 . 森林病虫通讯 , 1 9 8 3 (4 ) : 1 一 5
〔2 〕 杨宝君 , 朱克恭 , 周元生等 . 中国松材线虫病的流行与治理 . 北京 : 中国林业出版社 , 1 9 94 . 1 ~ 3 19
〔 3〕 林业部保护司等主编 · 中国森林植物检疫对象 . 北京 : 中国林业出版社 , 1 9 9 6 . 98 一 1 2
〔 4〕 宋玉双等 · 松材线虫在我国的适生性分析及检疫对策 · 森林病虫通讯 , 19 8 9 (4 ) : 38 一 41
〔5〕 赵锦年 . 防治松材线虫 , 保护绿色屏障 . ( 内部资料 ) 1一 6
又叶类苏铁是苏铁属植物中最进化的种群
郑芳勤
(福州树木 园 )
摘要 苏铁属植物羽 状复叶上的小羽叶片 , 是从不开又向二叉开裂逐步发展的 。 二又开裂
后 . 小羽 叶继续进一步发展 、 进化 , 在其开叉分裂的小羽 片上再次二又开裂 , 成为三又 、 四叉 、
五又开裂的小羽叶 , 最后小羽叶发展到多歧开裂 , 成为苏铁属植物羽状复叶上最进化的一种小
羽 叶类型 。 着生这种进化类型小羽 叶的叉叶类苏铁是苏铁属植物中最进化的种群 。
关键词 苏铁属植物 又叶类苏铁 进化种群
在苏铁属 ( C yc a s 属 ) 植物及其苗木形态的调查研究时 , 我们注意到 C y c a s 属植物 , 在其羽状复叶上
的小羽叶片 , 是从不开叉向二叉开裂逐步发展的 。 二叉开裂后继续进一步发展 , 在其开叉分裂的小羽片
上再次二叉开裂 , 才逐步进化成为三叉 、 四叉 、 五叉开裂的小羽叶 。 最后小羽叶发展到多歧开裂 , 成为
C cy a
、 属植物羽状复叶上最进化的一种小羽叶类型 。 不但大树如此 , C cy a s 属植物苗木羽状复叶上的小羽
叶也有二叉开裂这种现象 。 所以认为着生有进化类型小羽叶的 (即分叉开裂的小羽叶类型 ) 叉 叶类苏铁
是 C y c a S 属植物中最进化的种群 。
1 研究方法
1
.
1 研究材料
主要针对福州树木园苏铁专类园中的 C y c a s 属植物及福建省栽培的 C y c a s 属植物 。
1
.
2 研究方法
由于在调查 C y c a 、 属植物时 , 注意到苏铁类植物羽状复叶上的小羽叶片是从不开叉 向二叉开裂发展
的 。 为此认为叉叶类苏铁可能是 C y c a s 属植物中最进化的种群 。 为了验证这个推断 , 开始对福州树木园
苏铁专类 园中和福建省栽培的 C y c a s 属植物形态及其苗木形态进行调查研究 , 并对其小羽叶片二叉开裂
的变异性状进行差异的显著性分析 。
为了进一步证实这一结论 , 对多歧苏铁 、 叉叶苏铁 、 苏铁 、 台湾苏铁 、 台东苏铁进行染色体核型分
析 。
2 结果分析
2
.
I C }cr 洲 属植物大树 羽状 复 叶 上的小 羽叶 片 , 只有 叉 叶类苏铁植物才开叉 分裂 。 苏铁 (伪ca :
, 。 : 0 1,` r a )
、 四 川 苏 铁 ( (一卜, ` 。 、 、 二。 : 人,` a , , e , , 、 15 ) 、 石 山 苏 铁 (伪 c a s n , ;叮“ e zi i ) 、 攀 枝 花 苏 铁 ( yC e a s
p
a , ,二 /: ; h u a e , ,、 i、 )
、 台 东 苏铁 ( 〔卜c a 、 r a i t : ` , Zg e , , 5 1: ) 、 元 江 苏 铁 ( yC c a s p a 二“ l“ s ) 、 台 湾 苏铁 (几 , c a s
`。 i: 。 ` 2 , , , 。 , , a ) 、 蓖齿苏铁 `C卜c a s P e c z i , , a t a ) 、 越南蓖齿苏铁 (q c a s e l o , Zg g a ) 、 华南苏铁 (伪 c a s ,一` t , nP h i , )
、 · 1 0 1
.
林业勘察设计 (福建 ) 2 0。。 年第 2期
等植物上的小羽叶片都是不开裂的 。
2
.
2二叉开裂的小羽叶片是从不开裂的单身小羽叶片逐步二叉开裂进化来的 。 小羽叶片二叉开裂后 , 其
开裂的裂片上会进 一步再次二叉开裂 。 这样一枚单身不开裂的小羽叶片 , 在进化过程中 , 首先二叉开裂 ,
变成二叉开裂的小羽叶 ; 进一步又在其中 l 枚小裂片上再次二叉开裂 , 成为三叉开裂的小羽叶 ; 这样又
再次在其中 1 枚小裂片上二叉开裂 , 逐步进化下去 , 出现四叉 、 五叉开裂的小羽叶 。
2
.
3 我们在调查了 2 万余枚小羽叶后 , 找到二叉 、 三叉 、 四叉开裂小羽叶的中间过度类型 (见附图 ) 。 这
种二叉开裂的过度类型 , 初看象单身不开裂小羽叶 , 细看却是二叉开裂的小羽叶 。 通常单身不开裂小羽
叶的中脉是通直一条 , 而这种过度类型的二叉开裂的小羽叶 , 其外部形态象单身不开裂小羽叶 , 是完整
的一片条形 ; 但其中脉到小羽叶片顶部时开始二叉开裂 。 三叉 、 四叉的过度类型也是这样 , 其中一个裂
片上的中脉到顶部时又二叉开裂 。 这说明五叉小羽叶是从四叉小羽叶进化 、 开叉而来 ; 同样四叉 、 三又 、
二叉开裂的小羽叶是从三叉 、 二叉和单身不开裂小羽叶进化后 , 二叉开裂发展来 的 。
2
.
4 为了证实这一结论 , 我们认为叉叶类苏铁植物的苗木可能会出现返祖现象 , 其苗木羽状复叶上应具
有 原始类型的单身不开裂 小羽 叶 。 1 9 9 8 年结实并播种的叉叶类苏铁植物苗木 中 , 叉 叶苏铁 (伪 ca 、
刀 , 、 h ol lt o l ) 苗木的羽状复叶有这种现象 。 其苗木羽状复叶上的单身不开裂小羽叶较多 , 这种单身不开裂
的小羽 叶占全部小羽叶总数的 2 3/ 左右 ; 二叉开裂的较少 , 只占 1 3/ 左右 。 其中有一部分羽状复叶很象
不开叉 的台湾苏铁 、 元江苏铁等植物的苗木 , 羽状复叶上的小羽叶均是单身不开裂的小羽叶 , 反而不象
叉叶苏铁大树上的羽状复叶 , 这就是返祖现象 。 到第二 、 三年再长出的羽状复叶 , 才恢复 了叉叶苏铁小
羽叶二叉开裂的原本现象 。
2
.
5 苏铁 (心ca , er vo lz, at ) 这一类不开叉的植物苗木 , 其羽状复叶上有 3 . 2%的小羽叶片是进化类型的
二叉开裂小羽叶 。 如台东苏铁 ( 6 , c a s t a i r u o g e , , 5 1: ) , 1 9 9 7 年从台湾引进 1 0 粒种子 , 播种后得到 8 株苗木 ,
其中 1 株苗木上有 1 枚小羽叶是二叉开裂 。 又如苏铁 (伪ca : er vo lt t a) 调查 50 株苗木 , 其中有 23 株苗
木上的羽状复叶均有 1 枚 ( 个别有 2 枚 ) 小羽叶片二叉开裂 (具体情况如表 1 ) 。
表 1 C yc as 属植物苗木小羽叶开叉分裂情况调查表 ( 1 9 9 9 年 9 月 10 日 )
种 类 羽状复叶数 小羽叶总数 单身小叶一数 二叉小叶数 三叉小叶数
多歧苏铁 3 0 1 5 9 6 1 4 2 1 1
3
.
7 7% 8 9
.
3 1% 6
.
9 2%
杂 种 1 0 2 6 3 4 2 2 6 4 0 5 3
3 5
.
6 5% 6 3
.
8 8 % 0
.
4 7%
叉叶苏铁 1 1 0 7 3 2 4 8 5 2 4 2 5
6 6
.
2 6% 3 3
.
0 6 % 0
.
6 8%
苏 铁 6 0 8 7 6 8 4 8 2 8 0
9 6
.
8% 3
.
2 % O
从表中不难看出 . C y c a 、 属植物苗木中 , 多歧苏铁苗木二叉开裂的小羽叶最多 , 占总数的 89 . 别 % ;
其次是叉叶苏铁的苗木 , 达 3 . 0 6 % ; 最少的是苏铁苗木 , 只有 3 . 2 % 的小羽叶二叉开裂 。 反过来 , 单身
不开裂小羽叶在这些苗木中所占的分额 , 则与此相反 。
2
·
6 (叉叶苏铁 又多歧苏铁 ) 杂种是用最进化的多歧苏铁花粉和较进化的又叶苏铁母树受粉杂交成的 ,
一定会把多歧苏铁这种具有进化的二叉开裂的小羽叶数量最多的性状带给杂种后代 。 经过调查 , 果然如
此 。 其苗木上二叉开裂的小羽叶占总数的 6 3 . 8 环 , 比多歧苏铁 89 . 31 环少 2 5 . 43 个百分点 ; 比叉 肠卜苏铁
多 30 . 82 个百分点 。 所以杂种苗木 当年羽叶的外部形态和多歧苏铁苗木基本相近 ; 叉叶苏铁苗木的羽叶
和不开裂的台湾苏铁 、 元江苏铁等苗木相近 。
2
.
7 杂种在羽叶性状上是否 已经超脱叉叶苏铁 ? 对杂种苗木二叉开裂小羽叶性状进行差异显著性分析 ,
采用非配对数据测验法 。 羽叶是在杂种苗木的苗床上随机抽样 , 统计其羽状复叶上有几枚二叉开裂的小
羽叶 。
·
1 0 2
·
林业勘察设计 (福建 )2 0 0 。 年第 2 期
n , ~ n
。一 1 0
d f一 n l + n Z一 2一 1 0 + 10一 2 = 1 8
t o
.
o: 一 2 · 1 0 1 t o , o : = 2 . 8 7 8
表 2 二叉开裂小羽叶 t 检验数据表 单位 : 枚
小 羽叶号 杂种 X l 叉叶苏铁 X :
1 4 1 1 6 1
1 0
总计
平均
2
1
5
5
4
6
4
4
6
4 l
4
.
1
4
]
2 5
2 5
l 6
3 6
1 6
1 6
3 6
1 9 1
艺 ( X l 一 X : ) 2 ~ 艺x {一 ( 艺X l ) 2 / n ,一 19 1一 4 1八 。一 2 2 . 9
艺 ( X : 一 X : )之一艺 X i一 (艺X : ) 2 / n Z一 4 3一 1 7 / 1 0一 1 4 . 1
s d 一丫〔艺 ( x l一又1 ) 2+ 艺 ( x Z一又: )之〕 / ( n 飞十 n Z一 2 ) 又 ( 1 / n l + 1 z n : )
一寸 〔 ( 2 2 . 9 + 1 4 . 1 ) / 1 8〕 又 ( 0 . 1十 0 . 1 ) = 丫 0 . 4 1 1 = 0 . 6 4 1
r = ( X
l一 X : ) / S d = ( 4 . 1一 1 . 7 ) / 0 . 6 4 1 = 3 . 7 4 4 ”
t 值等于 .3 74 4 , 大于 t 。 t 。 5和 (t, . 。 1的值 , 有 2 个星号 , 已超出叉叶苏铁母本苗木的性状 。
2
.
8 对多歧苏铁 、 叉叶苏铁 、 苏铁 、 台湾苏铁 、 台东苏铁进行染色体核型分析 , 这 5 种苏铁的体细胞染
色体数 目均为 2n 一 2 , 它们的核型比较如表 3 。
表 3 5 种苏铁染色体核型分析比较表
种 名 核型公式 最长 /最短环 核型分类
多歧苏铁 ( C . nr u l t ip l n n a t a ) Z n 一 2 2 = 4 m + 4 s m + Z s t + 1 2 T 1 3 . 0 7 / 5 . 8 6 3 B
叉时苏铁 ( C . nr ie h o l i r z ii ) Z n 一 2 2 = 4 n , + 4 5 m + Z s t + 1 2 T 1 1 . 8 8 / 5 6 7 3 B
苏铁 ( C . r e 、 o lu t a ) Zn 一 2 2 = 4m + 6s m + I ZT 1 1. 5 0 / 6 . 6 4 3A
台东苏铁 ( C . t a i t u n g e n s is ) Z n = 2 2~ 4m + 6s m + z ZT 1 2 . 3 6 / 5 . 0 4 3 B
台湾苏铁 ( C . r a iw a n i a n a ) Z n 一 2 2一 4 n z + 4 s n l + Z s t + 1 2 T 1 1 . 5 2 / 6 , 5 5 3A
苏铁和台湾苏铁的比值小于 2 , 而其他 3 种比值大于 2 。 按照 S t eb b i ns 的核型分类 , 前者 为 3 A 核型 ,
后者为 3 B 核型 。 两者比较 , 3 A 核型较原始 。 从染色体核型分析中也有近似的结果 , 即核型为 3 B 的多歧
苏铁和叉叶苏铁是较进化的种类 , 而 3 A 核型的苏铁和台湾苏铁是较原始的 。
3 讨论
.3 1 C y c a
s 属植物的羽状复叶上的小羽叶 , 不开裂的单身小羽叶是最原始的 , 二叉开裂的小羽叶是进化
的 , 三叉 、 四叉开裂的小羽叶是进一步进化的 , 多歧开裂的小羽叶是最进化的小羽叶 。
3
·
2 单身不开裂的羽叶是最原始的叶型 , 也是最稳定的叶型 。 C y c a s 属植物中任何一种苗木上都有这种
叶型 。
.3 3 从上面是否 可推断出 , C cy as 属植物中小羽叶多歧开裂的多歧苏铁是最进化的种 , 二 、 三 、 四叉等
开裂的叉叶苏铁是进化的种 , 小羽叶不开裂的苏铁 、 元江苏铁等是原始的种 。 也就是讲 , C y c a s 属植物 中
叉叶类苏铁是最进化的种群 。
·
1 0 3
·
粗
,林业勘察设计 (福建 ) 2。。 0 年第 2 期
.3 4 从 1 年生苗木来看 , 其羽状复叶上具备二叉开裂小羽叶越多 , 这个种就越是进化 ; 具备单身不开裂
小羽叶越多越是原始的种 。
3
.
5 在苏铁体细胞染色体核型分析中 , 还有一些问题 。 如小羽叶不开叉的台东苏铁核型也为 3 B 。
图 1 小羽叶开叉情况 图 2 叉叶苏铁上二叉 、 三叉 、 四叉
过渡类型的小羽叶
参 考 文 献
〔1〕 中国科学院中国植物志编辑委员会 . 中国植物志 (第七卷 ) . 北京 : 科学出版社 , 1 9 7 8 、 1 ~ 17
〔2〕 中国树木志编辑委员会 . 中国树木志 (第一卷 ) . 北京 : 中国林业出版社 , 1 9 83 , 14 8 ~ 15 4
〔3〕 管中天等 . 中国苏铁植物 . 成都 : 四川科技出版社 , 1 9 9 6
〔4 〕 王发祥等 . 中国苏铁 . 广州 : 广东科技出版社 , 1 9 9 6
〔5〕 福建省科学技术委员会 《福建植物志》 编写组 . 福建植物志 (第一卷 ) . 福州 : 福建科技出版社 , 1 9 8 2
〔6〕 兰思仁等 . 福州国家森林公园研究— 树木引种与景观评价 . 亚洲科学出版社 , 19 9
永安市引种按树的生长情况分析
颜阳东
(永安国有林场 )
摘要 通过永安市 1 9 9 4 年引种的 n 种按属树种的调查分析 , 结果表明巨按 、 巨尾按生长
最佳 , 进一步通过林木引种灰 色关联度分析 , 阐明降雨量是影响 巨按 、 巨尾按生长的主导气候
因子 。
关键词 按树引种 关联度分析 生长情况分析
永安市位于福建省中部偏西 , 地处中亚热带偏南 , 东经 1 1 6 0 5 6 `一 1 1 7 0 4 7 , , 北纬 2 5 0 3 3 `一 2 6 0 1 2 ` , 是
福建省乃至全国的重点林 区 。 为了改变传统林业生产以针叶树杉 、 松 为主的产业结构 , 1 9 9 2 年着手制定
·
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