全 文 ：第 ２ 卷第 ４ 期湖南生态科学学报Ｖ〇１ ． ２ Ｎ〇 ． ４
２ ０１５年 １２月 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＨｕｎ ａｎＥｃｏｌ ｏｇｉ ｃａｌ Ｓ ｃ ｉｅｎｃｅ Ｄｅｃ ． ２０ １５
文章编号 ：２０９５－ ７３ ００ （ ２０ １５ ） ０４ － ０２９－ ０５
外来入侵植物小飞蓬化感作用机理研究的进展
张海燕 、 罗 鑫“２ ， 张 敏 ３
（ １ ． 常州市环境监测 中心 ， 江苏 常州 ２ １ ３００ １ ； ２ ． 南通市产品质量监督检验所 ， 江苏 南通 ２２６０００ ；
３ ． 江苏大学 化学化工学院 ，江苏 镇江 ２ １２０ １ ３ ）
摘 要 ：入侵植物会损 害环境生 态 系统 ， 影响 生物 的 多样性 ， 给农业 生产 带 来严 重 的 经济损失． 目 前 ， 虽 然入侵植物
的化 感作 用研究较多 ，但是很多缺乏对化感作用 的深入研究 ． 结合国 内 外入侵植物的研究进展 ， 该研究 阐 述 了 小飞
蓬的研究现状 、化感物质 的分 离鉴定方法以 及入侵机理研究的进展 ． 参 ２４ ．
关键词 ：入侵植物 ； 化感作 用 ； 小飞蓬
中 图分类号 ： Ｘ Ｉ ７３文献标识码 ： Ａ
近年来 ， 生物人侵 已成为全球关注的热 门 问题丰富和发展入侵生态学理论 ，最终达到保护生态环
之一 ． 生物人侵主要是指生物离 开其原来生长地 ， 境和丰富物种多样性 ．
经 自 然 （气流 、风暴 、海流等 ） 或人为 等途径传播到
另一个生长环境中肆虐生长 ， 损害入侵地 的生态系１ 外来入侵植物化感作 用研 究 的基本
统 ， 影响生物多样性 ， 造成农作物减产等严重后果 ．；
｝｜｜况
很多研究表明 人侵植物影 响伴生植物 的生长 与化
感作用有关 ，入侵植物分泌的化感物质经过环境媒入侵植物化感作用的研究很多采用入侵植物
介进人伴生植物体内 ，通过参与生理生化过程从而组织浸提液对受体植物进行萌芽率 、根和幼苗生长
影响伴生植物的生长发育 ．生物量的测定等 ，这些化感作用 的研究水平相对较
小飞蓬 〔 ＣｏｒｅｙｚａＣａｒａａｃｆｅ／ｗｗ（Ｌ ． ）Ｃ ｒｏｎｑ． 〕 为菊低 ［ ｌ ＿５ ］ ，如用 甲 醇从黄瓜里提取到 的木脂素对水芽
科飞蓬属越年生或一年生草本植物 ， 原产北美洲 ，〔 Ｏｅｒａａｒａｔ／ｉｅ ｙａｗｒａ ｉｃａ（ ＢＩ ＿）ＤＣ ． 〕 和稗草 〔 ｊＥｃ／ｉｉｒａｏｃ／ｉ Ｚｏａ
目前在我国分布广泛 ， 已成为一种 常见人侵植物 ， ｃｎｗｇａＷｉ（ Ｌ ． ）Ｂ ｅａｕｖ 〕 的幼根和幼苗生长有抑制 作
‘ 现其已被列人国家环保局公布的入侵物种名单 ． 通用 ［ ６ ］ ．Ｖ ｉｄｏ ｔｔｏ ［ ７ ］ 等 利用 豚草
过揭示小飞蓬化感作用 的 主要有效成分及其入侵Ｌ ． ） 凋落物 和根的提取液对苜蓿
机理 ，从而实现对该杂草的可持续控制 ？ 同 时小飞Ｌ ． ） 、大麦 （ ／／ｏｒｄｅ ｕＴｎｗＪｇａｒｅＬ ． ） 、 番前 （ ｉｙｃｏｊｓｅｒｓ ｉｃｏｒａ
蓬化感物质 中具有生物活性的次生代谢产物 可 以 Ｍ ｉ ｌ ｌ ． ） 等农作物 和稗草 、龙葵 （ Ｓｏｈｍｍ
开发植物源绿色除草剂 ， 减少化学 除草剂 的使用 ，ｒａｉｇｒａｍＬ ． ） 、 马唐 〔 Ｄｉｇｉ ｆａｒ ｉａｓａｎｇｕｉｒａａｆｃ（ Ｌ ．）Ｓ ｃｏｐ ． 〕
降低农药残 留 ， 从而保护环境 ． 小飞蓬作为一个成等杂草的萌芽和生长进行研究 ，结果表 明番茄和马
功的入侵种 ， 具有许多人侵植物 的显著特征 ，对其唐的生长受到最大的抑制作用 ，但是稗草 的生长不
人侵机理的研究有助于其它有害人侵植物的研究 ， 受影响 ． 反枝览 （ Ａｍａｒａｍ／ｉｕｓｒｅｉｒｑ／ＺｅｘＭＬ ． ） 、假海马
收稿 日期 ： ２０ １ ５ － ０６ － ２５
基金项 目 ： 江苏省青年科技基金资助项 目 （ 编号 ： ＢＫ２０ １ ４０５３６ ） ；南通市科技项 目 （编号 ： ＨＳ２０ １ ３０５７ ）
作者简介 ： 张海燕 （ １ ９８ ３－ ） ，女 ，江苏泰州人 ，硕士 ，研究方向 ：环境生态学 ．
３０湖南生态科学学报２０ １５ 年 １２ 月
齿 （ ＴＶｉｃｍｔ／ｉｅｍａ ｐｏｒｔｉＪａｃａ＾ｒａｍ Ｌ． ）根和叶子浸出物对本身不会分泌到土壤中 的化学物质提取出 来 ？ 根际
小麦 的生长有抑制作用 ［ ８ ］ ． 这些结果对于揭示和证是一个很复杂的微环境 ， 由于微生物的分解 ， 土壤
明外来入侵植物 的化感作用是促进种群扩张 的原颗粒的吸附 ，植物 的吸收 ， 因此要收集根系所分泌
因很牵强 ． 但是 ，近些 年 国 内外对外来人侵植物的的化感物质十分困难？ 目前根系分泌物 的收集主要
研究逐步深人 ，对一些人侵植物的化感作用机理研有两类方法 ， 根渗 出液循环培养法和固体培养法 ．
究已经较为成熟 ． 人侵植物化感作用机理研究主要根渗出液循环培养法其主要 内容是疏水性根渗 出
集中在对受体植物作用 的生理生化机理 、 间接化感液连续收集法 ，用树脂吸附砂培或水培 中植物根部
作用和分子水平上的化感作用机理． 其中 生理生化所释放的疏水性物质 ［ １ ２］ ． 固体培养法主要是收集植
机理研究主要包括对受体植物生物膜系统 、酶和激物生长根际的土壤 ，利用溶剂提取根部分泌到土壤
素水平的影响 ； 对受体植物 呼吸 和化合作用 的影中的化感物质 ．
响 ；对受体植物蛋 白和核 酸的影响 ； 对受体植物的目前 ，对于小飞蓬化感物质的分析大多数采用
形态结构机理． ＢａｒｉＳ ［ ９ ］等应用 活性氧荧光染色法标水或有机溶剂对小飞蓬 的地上部分进行提取 ， Ｓｏ －
记发现 ， 受矢车菊 （ Ｃｅｒａｔｏｉ ｒｅａｃｙａｍｗＬ ｉｎｎ ． ） 根系化ｎｉａ ［ ｌ ３ ］ 利用二氯 甲烧从小飞蓬的地上部分分离 出毛
感物质 （＿ ）一儿茶素处理 １ 〇ｓ 后 ， 拟南芥 〔ＩＭ ｉ－叶醇 内酯 、母菊酯和母菊酸 甲酯 ． 杨莉 ［ １ ４ ］从小飞蓬
办 （ Ｌｉｎｎ ． ）Ｈｅｙｎｈ ． 〕根尖分生组织细胞挥发油 中鉴定主要化感活性物质是柠檬烯 ，水提液
内 出现了一股活性氧 ，在 ３０ ｓ 后拟南芥的分生组织中主要化感活性物质为苯 甲酸类衍生物 ， 如 苯 甲
出现了短暂的 ［ Ｃａ ２ ＋ ］ Ｃｙｔ 浓度 的 升高 ， 最后导致细酸 、苯乙 酸 、 香草醛 、香草 酸 、丁香醛 、 丁 香酸等物
胞的死亡 ；在处理的 １ 小时前后拟南芥 ９５ ６ 个基因质 ；黄酮类物质 ， 如槲皮素和木犀草素 ． Ｌｏ ｌａ ［ ？利用
复制成两倍甚 至更多 ． 薇甘 菊 （ Ｍｆａｍｋ水提取的方法从小飞蓬的根际沙土中检测到 香草
Ｋｕｎｔｈ ） 的化感物质水提液可 以显著改变土壤微生酸 、丁香酸 、香豆酸和阿魏酸等 ．
物群落 、提高 土壤氮硝化速率和养分含量 ，说明 化１２ ． ２ 化感物质的纯化和结构鉴定感物质作为新式武器 ，可 以改变土壤微生态环境以
利于 自 身生长 ［ １ （＞ ］ ．小飞蓬分离纯化多采用色谱法 ，如高速逆流色
谱 、硅胶柱分离 、薄层色谱法 、 制备色谱和液相色谱
２外来入侵植物小 飞蓬化感 物质 的提等 ？ 在化感物质的结构鉴定方面 ，应用红外光谱 、 紫
取 、分离和鉴定航ｉ普猶雜＿樹普鮮艮細歸＿
＿ 质化学结构的官能团 、分子量 、氢原子个数 、碳原子２ ．１化感物质的提取和分离 ｒｃｘｎｕＴｔ ｈ种类以及氢原子和碳原子在分子结构 中 的相对位
化感物质分泌 主要有地上部分挥发物 、 淋溶置关系等信息 ，最终确定其化学结构 ． 目前 ，从小飞
物 、枯枝落叶淋溶和根 系分泌 四条路径． 挥发性化蓬中分离鉴定的化感物质有萜类 、酸 、醇类 、酚类 、
感物质提取方法有水蒸气蒸馏 、直接采集溶剂提取生物碱 、生长激素 、黄酮和 留类等 ［ １ ６ ］ ．
和固体吸附法等 ［ １ １ ］ ． 入侵植物挥发油的成分分析多
数采用水蒸气蒸馏的方法 ． 对于地上淋溶或枯枝落３ 外来人侵植物小飞蓬化感作 用 的机
叶化感物质的提取 ， 目前多采用溶剂提取法 ，该方理研究
法是利用合适的溶剂将有机物从待分离和结构鉴
定的样品 中提取 出来． 一般常用的溶剂有水和有机许多有关小飞蓬的研究主要集中 在对其化学
溶剂两种 ，考虑到 化感作用研究的生态学意义 ， 很成分的药用价值 ［ １ ７ ］ 、 入侵现象的研究 以及对
多研究采用水作为提取溶剂 ， 因 为用有机溶剂提取草甘膦的抗药性研究 ［ ２° ］ ．Ｐａｗ ｌａＣ Ｚｙｋ ［ ２ １ ］ 等从小飞蓬
会破坏植物细胞结构 ，破坏酶和蛋 白 质 的结构 ， 把中分离鉴定得到的多酚多聚糖可 以作为一种更便
第 ２ 卷第 ４ 期张海燕 ， 等 ：外来人侵植物小飞蓬化感作用机理研究的进展３ １
宜 ，更安全的硫酸皮肤素的替代物 ， 尽管 它的抗凝子水平上揭示化感作用 机理 已逐渐成为 国 内外研
血活性 比肝磷脂低 ，但是抗血小板活性却可 以成为究的一个趋势和热点 ． 陈丽萍等 ［ ２４ ］ 运用蚕豆根尖微
治疗静脉血栓患者的辅助剂 ． 朱朝华 ［ ２２ ］ 等 以萝 卜 、 核技术研究加拿大蓬水浸提液的遗传毒性 ，结果表
柱花草和苋菜等为受体植物 ，测定小飞蓬 的水浸液明 ，加拿大蓬水浸提液干扰 了细胞有丝分裂的正常
对受体植物种子萌发和幼苗生长的化感作用 ■ 唐吉进行 ，蚕豆根尖细胞出现染色体桥 、染色体断片 、染
和 ［ ２° ］初步研究 了小飞蓬对草甘膦抗药性的生理生色体滞后 、多极分裂等异常现象 ．
化机制机理 ， 明确了小飞蓬对草甘膦抗药性的产生总的来说 ，对小飞蓬的化感作用研究 主要是集
与其作用靶标酶 ＥＰＳＰＳ 的 活性以及对草甘膦的吸中在挥发油或浸提液对受体植物的萌芽 抑制作用
收与转移存在密切的关系 ．以及对主效化感物质的鉴定 ． 小飞蓬入侵机理虽有
３ ． １ 小飞蓬化感物质的生理生化机理研究少量研究涉及 ，但是研究 的数量相对较少 ，且很多
方面有待进一步 的拓展研究 （ 如形态结构的研究 、
Ｍｔ ；Ｍ胃Ｍ ｉｌ ＭＭ ｇ ｆｔ 分子奸上祕麵究 ） ，賴航誠熟的外来谢 、呼吸作用 、光合作用 、 蛋白质合成 人侵植物矢车菊 、加 拿大 －枝黄花影响从而影响种子萌芽等生长过程 ？ 杨莉＿研究发 Ｌｉｎｎ）等相 比 ，还存在一定的差距
现加拿大蓬水提液影响 了滞缓 吸水 阶段蛋 白酶活
性 ，导致可溶性蛋白含量降低 ，多种代谢活动受阻 ； ４＃ｉｆ低浓度的化感物质可促使 ＳＯＤ 等保护酶活性升高 ，４
表明植物为免受逆境伤害做出 了相应的适应性反目前对小飞蓬的化感作用多属于现象性研究 ，
应 ，而高浓度化感ＭＭ后 ，保护 ＳｌｔＳｔ降低 ，丙 人舰理研究相赚少 ？ 不同傾物质如酸类 、蔽
类 麵獅生物碱等对受雑漏作用是 自 然状
ｓｏｄ 等麵謙能力 ，植物受到 了魏伤害 ；加入 态下＿合作腦顏＿臓理 ，对于 多种化感
外源激素后 ， 受体幼根生长产生抑制 或缓解 的Ｍ 物质共同作用时是叠加还是措抗效应 以及小 飞蓬果
；小飞翻脈合細誠熟鋪产生化感細 郷■感碰对 自 身种翻影响未见研究报道 ．
ｍｍ ．其次 ，小飞紐撤对－些杂草 的生长有化感抑制
３ ． ２ 小飞蓬化感物质的间接化感作用作用 ， 如何将小飞蓬的化感物质 开发成无污染的植
， 物源除草剂 、抑菌剂 ， 实现对小飞蓬的资源化利用 ，间接化感作用指化感物质首先对土壤微生物ａ ，是小飞蓬未来的科学研究方向 ．群落发生細 ，齡般雑航轉帽 ｌＵ雜＾＾
用． 杨莉 Ｄ３ ］研究发现小飞蓬挥发油对受试食源性细
菌和真菌有 良好的广谱抗菌作用 ，其中对痢疾志贺ＬＬ＾，
［ １ 」 Ｈｉ ｓａｓｈ ｉＫＮ ， Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ａ ， Ｏｓａｍｕ Ｏｈｎｏ ， ｅｔａｌ ．Ｐｈｙｔｏｔｏｘ ｉ ｃ氏菌 、人参立枯病 、人参黑斑病病原菌抑菌效果显ｋ ． ｕｎ ｉｕ ．． ．Ｍｋ ｔ ，ｓｕｂｓ ｔａｎｃｅｓｗｉｔ ｈａｌｌ ｅｌ ｏｐａ ｔｈ ｉｃａｃ ｔ ｉｖ ｉ ｔｙ ａｙｂｅｃｅｎｔ ｒａｌｔｏｔｈ ｅ著 ； Ｑ－， ］ 等对小飞蓬地上部分提取物进行储ｓｔ ｒｏｎ ｇｉｎ ｖａｓｉ ｖｅｐ ｏ ｔｅｎｔｏｆ Ｂｒａｃｈ． ａｒｉ ａ ｂｒｉｚａｎ ｔｈａ Ｃ Ｊ ｊ ． Ｊ ｏｕ＾鉴定 ，得到的毛叶醇内酯对 觀Ｌ ．） 、〇ｆＰｌ ａｎｔＰｈ ｙｓ ｉｏｌ ｏｇｙ ， ２０ １ ４ ， １７ １ ：５ ２５ －５ ３０ ．
匍匐翦股颖 （ＡｒｏＷｉＲｏ ｔｈ ） 的萌芽有抑制
［ ２ ］Ｙ ａｎｇＸ ， ＺｈａｎｇＬＨ ，Ｓｈｉ ＣＰ ． Ｔｈ ｅｅｘｔｒａｃｔｉｏ ｎ ，—ａｎｄｉ －
作用 ，母菊内酯对 ■草萄的三种刺孢盘属具有杀菌作ｄｅ ｌ！—ｏｆｅｘｕｃｋ ｔｅ ｓｆ＿ｔｈｅｉｘｗ ｔｏｆ ｆｋｖｅ ｒｋｂｉ ｄｅｎｔ ｉｓ
用 ，其杀菌活性可以跟商用杀真菌剂嘧菌酯和克菌 ｆ Ｊ ｌ ．Ｊｏｕ ｒｎ ａｌｏｆＩｉｉ ｔｅｇｒａｔｉｖｅＡｇｒｉ ｅｕｌｔｏｅ ，２０ １４ ，１ ３ （ １ ） ：
丹相媲美 ． １ ０５ － １ １４ ．
Ｉ ， ，＿＿．． ．［ ３ ］ＷａｎｇＣＭ ， Ｃｈ ｅｎ ＨＴ ， ＬｉＴ Ｃ ， ｅ ｔ ａｌ ．Ｔｈ ｅ ｒｏｌｅｏｆｐ ｅｎ ｔａｃｙｃ ｌｉ ｃ３ ． ３ 分子水平上的化感作用机理
ｔｒｉ ｔｅｒｐｅｎｏ ｉｄ ｓ ｉｎｔｈｅａｌ ｌｅ ｌｏｐａｔｈｉｃｅｆｆｅｃ ｔ ｓｏｆａｌｓｔｏｎｉ ａ ｓｃｈｏｌａｒｉｓ
随着分子生物学技术和理论的 日 趋成熟 ，从分［ Ｊ ］ ．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ Ｃ ｈｅｍｉｃａｌＥｃｏｌｏｇｙ ， ２〇 ｌ４ ，４〇 ： ９０ －９８ ．
３２湖南生态科学学报２０ １５ 年 １ ２ 月
［ ４ ］Ｄｅｆｏｒｅｓｔ ＪＣ ， Ｄｕ Ｌ ， Ｊｏｙｎｅｒ ＰＭ ． ４ ｒ ，４ Ｍ ， ７ ，７ ｗ－Ｔｅｔｒａ－０－ｍｅｔｈ－ＹＡＮＧＬｉ ，Ａ ｌｌｅｌｏＰａｔｈｉ ｃＰｏｔｅｎ ｔｉ ａｌｏｆＥｒ ｉｇｅｒｏｎＣａｎａｄｅｎｓｉｓ
ｙｌｃｕｐｒｅｓｓｕｆｌａｖｏｎｅＩｎｈ ｉｂｉｔ ｓＳｅｅｄＧｅｒｍ ｉｎａｔ ｉｏｎｏｆＬａｃｔｕｃａｓａｔ ｉ－ａｎｄ Ｉｔ ｓＡｎｔｉ ｂａｅｔｅｒｉ ａｌＡｃ ｔｉ ｖｉｔ ｉｅｓ ［ Ｄ ］ ．Ｃｈａｎｇｃｈｕ ｎ： Ｊ ｉｌｉｎＡｇ－
ｖａ ［Ｊ ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ ＮａｔｕｒａｌＰｒｏｄｕｃｔｓ ， ２０ １ ４ ， ７７（ ４）： １０９３ －ｒｉｃｕｌ ｔｕｒａｌＵｎｉｖｅ ｒｓ ｉｔｙ ，２０ １ １ ．
１０９６ ． ［ １５ ］ Ｌｘ）ｌａＤ ，Ｍｉ ｒｏｓ ｌａｖａＭ ， ＧｏｒｄａｎａＧ ， ｅｔａｌ ．Ａｎａｌ ｌｅｌ ｏｐａｔｈ ｉｃｉｎ－
［ ５ ］ 万欢欢 ，刘万学 ，万方浩 ． 紫莲泽兰叶片调落物对入侵地ｖｅｓ ｔｉ ｇａｔ ｉｏｎｏｆｔｈｅｄｏｍ ｉｎａｔ ｉｏｎｏｆｔｈｅｉｎ ｔｒｏｄｕｃｅｄｉ ｎｖａｓｉ ｖｅ
４ 种草本植物 的化感作 用 ［ Ｊ ］ ． 中 国 生态农业 学报 ，Ｃｏｎｙｚａｃａｎａｄｅｎｓ ｉｓＬ ． ［ Ｊ ］ ． Ｆｌｏｒａ． ２０ １ １ ， ２０６ ： ９２ １ －９２７ ．
２０ １ １ ， １ ９（ １ ） ： １３０ － １３４ ．［ １６ ］ 姚 伶 ，何开跃 ，郭丽君 ， 等 ． 植物化感作用研究进展
ＷＡＮＨｕａｎ －ｈｕａｎ ，ＬＩＵＷａｎ－ｘｕｅ ， ＷＡＮＦａｎｇ－ｈａｏ ．Ａｌ ｉｅｌｏ－［ Ｊ ］ ． 安徽农业科学 ， ２０ １２ ， ４０（ ３ ６ ）： １ ７４６３ － １７４６６ ．
ｐａｔｈ ｉ ｃｅｆｆｅｃ ｔ ｏｆ Ａｇｅｒａｔｉｎａａｄｅｎｏｐｈｏｒａ（Ｓｐｒｅｎｇ ． ）ｌｅａｆｌ ｉｔ ｔｅｒ ＹＡＯＬｉｎｇ ，ＨＥＫａｉ －ｙｕｅ ， ＧＵＯＬｉ－ ｊｕｎ ， ｅｔ ａｌ ． ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏ－
ｏｎｆｏｕｒｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｐ ｌａｎｔｓｉｎ ｉｎｖａｄｅｄｒｅｇｉｏｎｓ ［ Ｊ ］ ．Ｃｈｉｎｅｓｅｇｒｅｓ ｓｏｆＰｌａｎｔＡｌｌ ｅｌｏｐａｔｈ ｙ［ Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ Ａｎｈｕ ｉＡｇｒｉ ． Ｓ ｃ ｉ．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏ－Ａｇｒｉｃｕ ｌｔｕｒｅ ，２０ １ １ ， １９ （ １ ）： １ ３０ － １ ３４２０ １ ２ ， ４０ （３６ ）： １７４６３ － １７ ４６６ ， １７５０７
［ ６ ］Ｎｏｇｕｃｈｉ ＨＫ ， ＴｈｉｍＨＬ ， ＳａｓａｋｉＨ ， ｅｔａｌ ． ＡｐｏｔｅｎｔａＵｅｌｏ－［ Ｉ７ ］ 吴珊珊 ， 郭 捃 ， 张丽红 ， 等 ． 小飞蓬活性成分对乳腺癌
ｐａｔｈｉ ｃｓｕｂ ｓｔ ａｎｃｅｉｎ ｃｕｃｕｍｂ ｅｒｐｌａｎ ｔｓａｎｄａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙｏｆ ｃｕ－ＭＣＦ －７细胞 的作用 ［ Ｊ ］ ． 中 国实验诊 断学 ， ２０ １ １ ， １ ５
ｃｕｍｂｅｒ ［ Ｊ ］ ．Ａｃ ｔａＰｈｙｓ ｉｏｌ Ｐｌａｎｔ ， ２０ １２ ，３４ ： ２０４５ －２０４９ ． （ ７ ）； １０６６ － １０６９ ．
［ ７ ］Ｖ ｉｄｏｔｔ ｏＦ ， Ｔｅｓ ｉｏＦ ， Ｆｅ ［ＴｅｒｏＡ ， ｅｔａｌ ． Ａｌｌｅｌｏｐａｔｈ ｉｃｅｆｅｃ ｔｓｏｆＷＵＳｈａｎ－ｓｈ ａｎ ， ＧＵＯ Ｊｕ ｎ ， ＺＨＡＮＧＬｉ －ｈｏｎｇ ， ｅｔａｌ ．Ｉｎｈ ｉｂｉ ｔｏ－
Ａｍｂ ｒｏｓ ｉａａｒｔ ｅｍ ｉｓ ｉ ｉｆｏｌｉ ａＬ ． ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｖｅｐｒｏｃｅ ｓｓ ［Ｊ ］ ．Ｃ ｒｏｐｒｙｅｆｆｅｃ ｔｏｆＥｒ ｉｇｅｒｏｎｃａｎａｄｅｎ ｓｉｓＬ ．ｏｎｂｒ ｅａｓ ｔｃａｎｃｅｒｃｅｌ ｌ
Ｐｒｏ ｔｅｃ ｔ ｉｏｎ
，
２０ １ ３
，
５４ ；６ １ － １６７ ．［ Ｊ ］ ．Ｃｈｉ ｎＪＬａｂＤｉ ａｇｎ ， ２０ １ １ ， １５ （ ７ ）： １０６６ － １０６９ ．
［ ８ ］ＣｈａｕｈａｎＳ ， ＣｈａｕｈａｎＳＶＳ ．Ａｌ ｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｉｎｆｌｕｅ ｎｃｅｏｆｓｏｍｅ ［ １ ８ ］Ｄｊｕ ｒｄｊ ｅｖｉｃＬＤ ， Ｇａｊ ｉｃＧ ， Ｋｏｓｔ ｉ ｃ０ ， ｅ ｔａｌ ．Ｓｅａｓｏｎａｌｄｙ－
ｃｏｍｍｏｎｗｅｅｄｓｏｎｗｈｅａｔ ［ Ｊ ］ ． Ｐｒｏｃ ．Ｎａｔｌ ．Ａｃａｄ ． Ｓｃｉ ．， ２０ １４ ：ｎａｍ ｉｃｓｏｆａｌｌｅｌｏ ｐａｔｈｉｃａｌｌｙｓ ｉｇｎｉｆｉ ｃａｎ ｔｐｈｅｎｏｌ ｉｃｃｏｍｐｏｕｎｄｓ
ｏｎｌｉｎｅ ． ｉ ｎｇｌｏｂａｌ ｌｙｓｕｃｃｅ ｓｓｆｕｌｉｎｖａｄｅｒＣｏｎｙｚａｃａｎａｄｅ ｎｓｉ ｓＬ ．ｐ ｌａｎｔｓ
［ ９ ］Ｂａｉｓ ＨＰ ，ＶｅｐａｃｈｅｄｕＲ ， Ｇｉ ｌｒｏｙＳ ， ｅｔａ ｌ ．Ａｌｌ ｅｌｏｐａｔｈｙａｎｄｅｘ－ａｎｄ ａｓｓｏｃｉ ａｔｅｄｓａｎｄｙ ｓｏ ｉｌ ［Ｊ ］ ．Ｆｌｏｒａ ， ２０ １ ２ ， ２０７： ８１ ２ －８２０ ．
ｏｔｉ ｃｐｌａｎ ｔｉ ｎｖａｓ ｉｏｎ ： ｆｒｏｍｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ａｎｄｇｅｎ ｅｓ ｔｏｓ ｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
－ ［ １９ ］ＨｕＧ ，Ｚｈａｎｇ ，ＺＨ ．Ａｑｕｅｏｕｓｔｉｓ ｓｕｅｅｘｔｒａｃｔ ｓｏｆＣ ｏｎｙｚａ
ｔｅｒａｃ ｔｉ ｏｎｓ ［ Ｊ ］ ． Ｓｃ ｉｅｎｃｅ ，２００３ ， ３０ １ ： １３７７ － １３ ８０ ．ｃａｎａｄｅｎ ｓｉｓ ｉｎｈ ｉｂ ｉ ｔｔｈｅｇｅｒｍ ｉｎａ ｔ ｉｏｎａｎ ｄｓ ｈｏｏｔｇｒｏｗｔｈｏｆ
［
１０ ］ＣｈｅｎＢＭ ， ＰｅｎｇＳＬ ， Ｎ ｉＧＹ ． Ｅｆｆｅｃ ｔｓｏｆ ｔｈ ｅｉｎｖａｓ ｉｖｅｐｌａｎｔ ｔｈｒｅ ｅｎａｔ ｉｖｅｈｅｒｂｓｗｉ ｔｈｎ ｏａｕｔｏ ｔ ｏｘｉ ｃｅｆｆｅｃ ｔ ｓ［ Ｊ］ ．Ｐｌ ａｎ ｔａ
Ｍｉｋ ａｎｉａｍｉ ｃｒａｎ ｔｈａＨ ． Ｂ ．Ｋ ．ｏｎｓｏ ｉｌｎ ｉｔ ｒｏｇｅｎａｖａｉｌａｂ ｉｌ ｉｔｙＤａｎｉｎ ｈａ ， ２ ０ １３ ， ３ １（ ４ ）： ８０５ －８ １ １ ．
ｔｈｒｏｕｇｈａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ ｉｎＳｏｕｔｈＣ ｈｉ ｎａ［ Ｊ］ ．Ｂ ｉｏ ｌｏｇｉｃａｌＩｎｖ ａ－ ［２０ ］ 唐吉和 ． 小飞蓬对草甘膦的抗药性研究 ［ Ｄ ］ ？ 湖南 ：湖
ｓｉ ｏｎｓ
，
２００９
，
１ １ ： １２９ １ － １２９９ ．南农业大学 ， ２０ １ ２ ．
［ １ １ ］ 孔垂华 ，徐效华 ，有机物的分离和结构鉴定 ［ Ｍ ］ ． 北京 ：ＴＡＮＧＪ ｉ －ｈｅ ．Ｓ ｔｕｄｙｏｎｇｌｙｐｈｏｓ ａｔｅｒｅｓｉ ｓｔ ａｎｃｅｏｆＣｏｎｙｚａ
化学化工 出版社 ， ２００３ ，４８ ． Ｃａｎａｄ ｅｎ ｓｉ ｓ （ Ｌ． ） Ｃｏｎｑ ［ Ｄ ］ ．Ｈｕｎａｎ ： ＨｕｎａｎＡｇｒｉ ｃｕｌ ｔ ｕｒａｌＵ－
ＫＯＮＧＣ ｈｕｉ －ｈ ｕａ
，
ＸＵＸｉａｏ －ｈｕａ
，
Ｉｓｏｌａｔ ｉｏｎａｎｄＳｔｒｕ ｃｔｕｒｅ Ｉ－ｎｉｖｅｒｓ ｉｔｙ ，２０ １ ２ ．
ｄｅｎ ｔｉｆ ｉｃａｔｉ ｏｎｏｆＯｒｇａｎｉ ｃＣ ｏｍｐｏｕｎｄｓ ［ Ｍ ］ ． Ｂｅ ｉｊ ｉｎｇ ： Ｃｈｅｍ ｉ－ ［２ １ ］ＰａｗｌａｃｚｙｋＩ ， Ｃ ｚｅｒｃｈａｗｓｋｉＬ ， Ｋｕｌｉ ｃｚｋｏｗｓ ｋｉ Ｗ ， ｅｔａｌ ．Ａｎｔｉ －
ｃａｌ Ｉｎｄｕｓ ｔｒｙＰｒｅｓｓ ， ２００３ ，４８ ．ｃｏａｇ ｕｌａｎｔａｎｄａｎ ｔｉ －ｐｌａｔ ｅ ｌｅｔａｃｔ ｉｖ ｉｔｙｏｆｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ ｉｃ －ｐ ｏｌｙ－
［ １ ２ ］ＴａｎｇＣ ， ＹｏｎｇＣＣ ， Ｃｏｌ ｌｅｃ ｔｉｏｎａｎｄ ｉｄｅｎｔ ｉｆｉ ｃａｔ ｉｏｎｏｆａｌｉｅｌ ｏ－ｓａｃｃｈａｒｉｄｅｐｒｅｐａｒａ ｔｉｏｎｉ ｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｍｅｄ ｉｃ ｉｎａｌｐ ｌａｎｔ
ｐａｔ ｈｉｃｃｏｍｐａｎｄ ｓｆｒｏｍｔｈｅｕｎｄｉ ｓｔｕｒｂｅｄｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍｏｆＥｒｉｇｅｒｏｎｃａｎａｄｅｎｓ ｉｓＬ ．［ Ｊ ］ ．Ｔｈｒｏｍｂｏｓ ｉｓＲｅｓ ｅａｒｃｈ ， ２０ １ １ ，
Ｂｉ ｅａｉ ｔａｌ ｉｍｐｏｇｒｅｓｓ（ Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａａｌｔ ｉｓ ｓｉｍａ）［Ｊ ］ ．Ｐｌａｎｔ１２７； ３２８－３４０ ．
Ｐｈｙｓｉ ｏｌｏｇｙ ， １９８２ ， ６９ ： １５５ － １６０ ．［ ２２ ］ 朱朝华 ， 张 宇 ， 王 萌 ， 等 ． 热区小飞蓬水浸液化感作
［ １ ３ ］ＳｏｎｉａＣＮＱ ， Ｃｈａｒｌｅ ｓＬＣ ， Ｓ ｔｅｐｈ ｅｎ０Ｄ ， ｅｔａｌ ． Ｂｉ ｏａｓ ｓａｙ－用的初步研究 ［ Ｊ ］ ． 湖北农业科学 ， ２０ １ １ ， ５０ （１ １ ） ：２
Ｄｉｒｅｃ ｔｅｄ Ｉｓｏｌａｔ ｉｏｎａｎｄＩｄｅｎ ｔｉｆｉｃａｔ ｉｏｎｏｆＰｈｙｔｏｔｏｘｉ ｃａｎｄ２５４ －２ ２５ ８ ．
Ｆｕｎｇｉ ｔｏｘｉｃ Ａｃｅ ｔｙｌｅｎｅｓｆｒｏｍＣｏｎｙｚａｃａｎａｄｅｎｓ ｉｓ［ Ｊ ］ ． Ｊｏｕｒ－ＺＨＵＣｈａｏ－ｈｕａ ， ＺＨＡＮＧＹｕ ， ＷＡＮＧＭｅ ｎｇ ， ｅｔ ａｌ ．Ｐｒｅ ｌｉｍｉ －
ｎａｌｏｆ Ａｇｒｉｃｕ ｌｔｕ ｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ ， ２０ １２ ， ６０ ， ５８９ ３ｎａｒｙＳｔｕｄｙｏｎ Ａ ｌｌｅｌ ｏｐａ ｔｈ ｙｏｆ Ａｑｕ ｅｏｕ ｓＥｘｔｒａｃｔｓ ｆｒｏｍＣｏｎｙ －
５８９ ８ ． ｚａｃａｎａｄｅｎｓ ｉｓ ｏｎＦｉ ｖｅＫｉｎｄｓｏｆＲｅｃｅｐ ｔｏｒＰｌａｎｔ ｓｉ ｎｔｈｅ
［ １ ４ ］ 杨 莉 ， 加拿大蓬化感作用及抑 菌活性研究 ［ Ｄ ］ ． 长Ｔｒｏｐ ｉｃａｌＡｒｅａ ［ Ｊ ］ ．Ｈｕｂｅ ｉＡｇｒｉｃｕｌ ｔｕｒａｌＳｃ ｉｅｎ ｃｅｓ ， ２０ １ １ ， ５０
春 ： 吉林农业大学 ， ２０ １ １ ．（ １ １ ）： ２２５４ －２２５ ８
第 ２ 卷第 ４ 期张海燕 ， 等 ：外来入侵植物小飞蓬化感作用机理研究的进展３３
［ ２３ ］ＱｕｅｉｒｏｚＳ ＣＮ ， Ｃａｎｔ ｒｅｌ ｌＣＬ ，ＤｕｋｅＳ０ ， ｅｔａｌ ． Ｂ ｉｏａｓｓａｙ －Ｄ ｉ－２００８ ， ３ １ （ ３ ）： ３７２－３７５ ．
ｒｅｃｔｅｄｉ ｓｏｌａｔ ｉｏｎａｎ ｄｉ ｄｅｎｔ ｉｆ ｉｃａｔｉｏｎ ｏｆｐｈｙｔｏｔｏｘ ｉｃａｎｄｆｕｎｇｉＣＨＥＮＬ ｉ －ｐｉｎ ｇ ， ＣＡＯＭｕ－ ｌａｎ ， ＭＡＤａｎ －ｗｅｉ ．ＰｒｉｍａｒｙＳｔｕｄｙ
ｔｏｘｉ ｃａｃｅｔｙｌｅｎｅｓｆｒｏｍｃｏｎｙｚａｃａｎａｄｅｎｓ ｉｓ ［ Ｊ ］ ．Ｊ ｏｕｒｎａｌｏｆｏｎＧｅｎｅｔ ｉｃＴｏｘ ｉｃ ｉ ｔｙｏｆａｎ ｌｎｖａｓｉ ｖｅＰｌａｎｔＥｒｉｇｅｒｏｎｃ ａｎａｄｅｎ－
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ， ２０ １ ２ ， ６０ ： ５８９３ －５８９ ８ ． ｓ ｉｓＬ． ［Ｊ ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＳ ｉｃｈ ｕａｎＮ ｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒ ｓｉｔｙ （Ｎａｔｕ ｒａｌ
［ ２４ ］ 陈丽萍 ，曹慕歲 ， 马丹炜 ． 人侵植物加拿大蓬遗传毒性Ｓｃｉ ｅｎｃｅ ） ， ２００８ ， ３ １ （ ３ ） ：３ ７２ －３ ７５ ．
的初步研究 ［ Ｊ ］ ． 四川 师范大学学报 （ 自 然科学版 ） ，
ＴｈｅＰｒｏｇｒｅｓｓｏｆＳｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅＡ ｌｌｅｌｏｐａｔｈｙＭｅｃｈａｎｉｓｍ
ｏｆＡｌｉｅｎＩｎｖａｓｉｖｅＰｌａｎｔＣｏｎｙｚａＣａｎａｄｅｎｓｉｓ（ Ｌ． ）Ｃｒｏｎｑ ．
ＺＨＡＮＧＨａｉ－ｙａｎ １ ，ＬＵＯｘｉｎ １ ２ ，ＺＨＡＮＧＭｉｎ３
（ １ ．ＣｈａｎｇｚｈｏｕＥｎｖ ｉ ｒｏｎｍｅｎ ｔａｌＭｏｎ ｉｔｏｒｉ ｎｇＣｅｎｔｅｒ ， Ｃｈａｎｇｚｈｏｕ２ １ ３００ １ ， Ｃｈ ｉｎａ ； ２ ．Ｎａｎｔｏｎｇ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｑｕａｌｉ ｔｙｓｕｐｅｒｖ ｉｓ ｉｏｎａｎｄ Ｉｎｓｐ ｅｃ ｔｉ ｏｎ
Ｉｎｓｔ ｉｔｕｔ ｅ
，
Ｎａｎｔｏｎ ｇ２２６０００ ，Ｃｈ ｉｎａ ；３ ． Ｓ ｃｈｏｏ１ｏｆ Ｃ ｈｅｍｉｓ ｔｒｙ＆Ｃｈｅｍｉ ｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉ ｎｇｏｆＪ ｉａｎｇｓ ｕＵｎｉｖｅｒｓ ｉｔｙ ， Ｚｈｅｎｊ ｉａｎｇ２ １２０ １ ３， Ｃｈ ｉｎａ ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ ：Ａｌｉｅｎ ｉｎｖａ ｓ ｉｖｅｐｌａｎ ｔｓｃａｎｄａｍａｇｅ ｔｈｅｅｃｏ ｌｏｇｉｃａｌｅｎｖ ｉｒｏｎｍｅｎｔ ｓｙｓ ｔｅｍ ，ｈａｖｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｔｈｅ
ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｖｅｒｓ ｉ ｔｙａｎｄｂｒｉｎｇｓｅ ｒｉｏｕｓｅｃｏｎｏｍｉｃｌｏｓｓｅｓｔｏｔｈｅａｇｒｉｃｕｌ ｔｕ ｒａ ｌｐ ｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ａｔｐｒｅｓｅｎｔ ， ｔｈｅｒｅａｒｅ
ｍａｎ ｙｓ ｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈ ｅａｌ ｌｅ ｌｏｐａｔｈｉｃｅｆｆｅｃ ｔｏｆ ｔｈｅｉｎｖａｓｉｖｅｐｌａｎｔｓ ，ｂｕｔ ｌａｃｋｏｆｄｅｅｐｒｅｓｅａｒｃｈｏｎ ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍ
ｏｆａｌ ｌｅｌｏｐａｔｈｙ ．Ｃｏｍｂｉｎｅｄｗ ｉｔｈｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅ ｓｓｏｆｉｎｖａ ｓｉｖｅｐｌａｎｔｓａｔｈｏｍｅ ａｎｄａｂｒｏａｄ ， ｔｈｉ ｓｐａｐｅｒｉｎ ？
ｔｒｏｄｕ ｃｅｒｅ ｓｅａｒｃｈａｃ ｔｕａｌｉ ｔｙ ，ｍ ｅｔｈｏｄｓｏｆｉｓｏ ｌａ ｔｉｏｎ ， ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔ ｉｏｎａｌ ｌｅ ｌｏｃｈｅｍ ｉｃａ ｌｓａｎｄｔｈｅｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｔｈｅ
ｍｅｃｈａｎｉ ｓｍ ｒｅｓｅａｒｃｈｏｆＣｏｎｙｚａＣａｎａｄｅｎｓｉｓ ． ２４ｒｅｆｓ ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ ：ｉｎｖａｓ ｉｖｅｐｌａｎｔｓ； ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ ；ＣｏｎｙｚａＣ ａｎａｄｅｎｓｉｓ （Ｌ ．）Ｃｒｏｎｑ ．
Ｂｉｏｇｒａｐｈｙ ： ＺＨＡＮＧＨａｉ－ｙａｎ ， ｆｅｍａｌｅ ， ｂｏｍｉｎ１ ９８３ ， Ｍ ．Ｓ ． ， ｒｅ ｓｅａｒｃｈｉｎｅｎｖ ｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｅｃｏｌｏｇｙ ．