全 文 ：·65·
可再生能源
Renewable Energy Resources
第 27 卷 第 3 期
2009 年 6 月
Vol.27 No.3
Jun. 2009
0 引言
近年来，由于常规能源资源的日益枯竭，新能
源的开发逐渐受到人们关注， 其中生物柴油已被
很多国家作为普通柴油的重要替代品。 藻类生物
不同于一般陆生生物柴油原料作物， 它具有生长
周期短，不占用大量陆地资源的优势。微藻还含有
丰富的脂肪酸酯类化合物，某些微藻（如 Crypthe-
codinium cohnii） 还含有营养价值较高的脂肪酸
（如 DHA，EPA 等）， 这类脂肪酸是普通油料作物
所不能合成的多碳链脂肪酸。 小球藻是脂肪酸含
收稿日期： 2008-10-24。
作者简介： 黄冠华（1981-），女，博士研究生，主要从事微藻生物柴油开发应用的研究。 E-mail：huangghclara@yahoo.com.cn
环境因子对异养小球藻脂肪酸组分含量和
脂肪总酸产量的影响
黄冠华， 陈 峰
（华南理工大学 轻工与食品学院， 广东 广州 510640）
摘 要： 通过调节小球藻异养培养的 pH 值、盐度等环境因子，可在保证小球藻生物量的同时有效地提高小球
藻脂肪酸总产量。 试验表明，低 pH 值环境比高 pH 值环境更有利于脂肪酸的合成。 当 pH 值为 5.0 时，可得到最
高脂肪酸总产量 0.84 g/l，比在最适生长条件下（pH =6.0）小球藻的脂肪酸总产量提高了 0.28 g/l。 在浓度为 0.1～
0.4 mol/l 的 NaCl 培养基中， 藻细胞的生物量没有太大变化， 但是藻细胞的脂肪酸含量比培养基中未添加 NaCl
的藻细胞有了明显的提高，当 NaCl 浓度为 0.3 mol/l 时得到最高脂肪酸总产量 1.04 g/l，比培养基中未添加 NaCl
提高了0.32 g/l。
关键词： 小球藻； pH； 盐度； 脂肪酸成分； 脂肪酸总产量
中图分类号： TK6; X17 文献标志码： A 文章编号： 1671-5292（2009）03-0065-05
The effect of environmental factors on the content of
fatty acids composites and total fatty acids yield of
heterotrophic Chlorella vulgaris
HUANG Guan-hua， CHEN Feng
（College of Light Industry and Food Sciences, South China University of Technology, Guangzhou 510640, China）
Abstract： The yield of total fatty acids could be enhanced availably by regulating pH and salinity
of heterotrophic cultivation systems and at the same time the biomass will not change obviously.
Fatty acids are easy to be synthesized in low pH circumstance than in high pH circumstance. The
most yield of total fatty acids of 0.84 g/l can be obtained in the low pH culture （pH=5.0）. The yield
of total fatty acids is improved by 0.28 g/l compared to that in the best growth condition （pH=6.0）.
The biomass has no obvious changes in the cultures containing 0.1～0.4 mol/l NaCl, but the content
of total fatty acids were really improved contrast to that cultured in the cultures without adding of
NaCl. The most yield of total fatty acids 1.04 g/l was obtained in the culture with the concentration
of 0.3 mol/l NaCl and the total fatty acids yield was improved by 0.32 g/l compared to that cultured
in the condition without adding of NaCl.
Key words： Chlorella vulgaris; pH; salinity; fatty acids composition; total fatty acids yield
DOI:10.13941/j.cnki.21-1469/tk.2009.03.014
·66·
可再生能源 2009，27（3）
量较丰富的一类微藻， 小球藻内含有的类似于普
通油料作物的脂肪酸成分，如十六碳烯酸、十八碳
烯酸等，占其脂肪酸总量的 80％以上。 小球藻内
的脂肪酸主要以脂肪酸甘油酯、 磷脂的形式存在
于藻细胞的细胞质和细胞膜中。 由于脂肪酸甲酯
是生物柴油的主要存在形式，所以，通过测定小球
藻的脂肪酸总量就可以评估出小球藻用于生产生
物柴油的价值。目前，关于微藻中脂肪酸的研究已
有报道， 其中培养条件对微藻的脂肪酸组成及产
量的影响的研究较多。 对微藻生长影响较大的培
养条件主要包括培养基成分、光强、温度、通气量、
生长期、盐度、pH值等[1]～[13]。 本文主要研究了培养
基盐度和 pH 值对小球藻 C.vulgaris 脂肪酸组成
及含量的影响， 为进一步提高小球藻脂肪酸总产
量提供试验基础。
1 试验内容
1.1 试验材料及培养方法
本试验选用的小球藻 （Chlorella Vulgaris）取
自 CSIRO水产研究室（Hobart Australia）。 采用暗
室异养模式培养小球藻，以考察 pH 值、盐度对小
球藻的影响。 培养基的组成成分为 Watanbe培养
基[14]的基本成分。 Watanbe培养基的营养成分：10
g/l 葡萄糖、2 g/l 硝酸钾、1.25 g/l KH2PO4、1.25 g/l
MgSO4·7H2O、20 mg/l FeSO4·7H2O、1 mg/l A5微量
元素液。 在考察盐度的影响时，培养基的初始 pH
值设定为 6.0。
1.2 小球藻干重及脂肪酸含量的测定方法
1.2.1 小球藻干重的测定
用移液枪取处于生长稳定期的均匀小球藻液
8 ml，放入 10 ml 离心管中进行离心（离心力为
80 N，温度为 10 ℃），除去上清液，用蒸馏水洗涤
藻细胞，重复离心、洗涤 3 次后，将收获的湿藻细
胞冷冻干燥 32 h 后置于干燥器中过夜，用于下一
步生物量及脂肪酸含量的测定。
1.2.2脂肪酸含量的测定
（1）检测系统
本试验使用 Agilent 公司的 6890N/5975I 气
相色谱-质谱检测系统测定小球藻脂肪酸含量。
系统配置了火焰光度监测器（FID）及 DB-23 非极
性毛细管柱（30 m×0.25 mm ID）。 系统升温程序：
非线性升温方式，初始柱温为 130℃，初始温度保
持 2 min 后，以 5 ℃/min 的速率升到 230 ℃，保持
3 min，气化室和检测系统在进样（进样 3 μl）过程
中分别保持在 230 ℃和 250 ℃。 柱前压设定为
81.29 kPa。 试验所用载气为 99.99%的氦气，流速
为 1 ml/min。
（2）脂肪酸含量测定方法
用电子天平精确称取 20 mg 左右的干藻粉，
加入 2 mg/ml 十九碳烯酸二氯甲烷溶液作为内标
物，再加入 2 ml NaOH-CH3OH（0.5 mol/l）溶液并
置于 75℃水浴中皂化 15 min，冷却后加入三氟化
硼-甲醇溶液（体积比为 1∶2）2 ml，振荡混匀后，在
75 ℃水浴中加热 10 min，冷却至室温，再加入 0.5
ml 饱和食盐水和 2 ml 正己烷振荡混匀， 静置 2
min 后，取上层黄色正己烷有机层进行气-质谱检
测[15]。
1.2.3培养基中残糖和残氮浓度的测定
采用 3，5-二硝基水杨酸法 [16]测定培养基中
的残糖浓度，葡萄糖残糖浓度（x，g/l）的直线回归
方程：A520 nm＝20.803x，r＝0.998 8。
采用浓硫酸-水杨酸法 [17]测定培养基中的残
氮浓度，培养基中硝酸根的残留浓度（x，g/l）的直
线回归方程：A410 nm＝98.78x，r＝0.9976。
取 1 ml 小球藻液， 在转速为 13 000 r/min 条
件下离心 3 min 后，吸取上清液，放入测试管中，
用于测定培养基中残糖量和残氮量。
2 结果和讨论
2.1 小球藻对碳源、氮源的需求及其生长特性
碳源和氮源是小球藻生长的重要营养物质，
通过测定小球藻的生长曲线以及培养基中的残糖
和残氮量，可以了解小球藻细胞的生长过程，初步
确定小球藻的最佳收获阶段。 在暗室异养培养条
件下，小球藻细胞的生长曲线见图 1。 当培养至第
11 天时，小球藻的细胞浓度达到最大值。 之后培
图 1 暗室异养培养条件下小球藻的生长曲线
Fig.1 The growth curve of C. vulgaris cultivated in the dark
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17
培养时间/d
细
胞
数
量
/1
05
·67·
黄冠华，等 环境因子对异养小球藻脂肪酸组分含量和脂肪总酸产量的影响
养基中葡萄糖基本消耗完毕， 小球藻细胞数量稍
微下降，当培养至第 13～17 天时，小球藻细胞浓
度进入稳定期。
由图 2 可以看出，在前 11 天生长期中，培养
基中的葡萄糖基本消耗完毕， 硝酸钾的残留浓度
还维持在初始浓度的 5%左右。 直到第 17 天，硝
酸钾还没有被完全消耗掉。 说明小球藻对葡萄糖
的需求量大于对硝酸钾的需求量。
从小球藻的生长曲线及对碳源和氮源的消耗
情况可以看出，当葡萄糖浓度为 10 g/l，硝酸钾浓
度为 2 g/l 时，小球藻细胞的最佳收获时期为培养
期的第 13～17 天。 在进行以下试验时，确定最佳
收获时间为第 14天。
2.2 pH值的影响
2.2.1 pH值对小球藻细胞数量的影响
由图 3 可以看出， 高 pH 值的培养环境明显
抑制了小球藻细胞数量的增长。 其中，当 pH=9.0
和 pH=10.0 时，对小球藻细胞数量的抑制最为明
显。 培养基初始 pH值为 5.0时，小球藻细胞数量
在培养的前 1～9 天内增长缓慢，而在第 9 天后藻
细胞迅速增殖，并在第 13 天后达到稳定生长期。
这是因为初始培养基中的 pH 值会随着小球藻细
胞生长逐渐上升， 并达到藻细胞生长的最适 pH
值（pH=6.0～8.0）。 所以，在生长稳定期，初始 pH
值为 5.0～8.0 的培养基中小球藻细胞数量无明显
差异。
2.2.2 pH值对小球藻脂肪酸组成和含量的影响
pH 值对小球藻脂肪酸组成及含量有明显的
影响。 从表 1 中可以看出，当 pH 值升高时，有利
于饱和脂肪酸的合成，当 pH 值降低时，有利于不
饱和脂肪酸的合成。
2.2.3 pH值对小球藻生物量及脂肪酸总产量的影响
从表 2 中可以看出， 当 pH 值为 5.0～9.0 时，
小球藻生物量变化不大。 当 pH＝5.0时，小球藻脂
肪酸总量达到最大值，当 pH值为 10.0 时，其脂肪
图 2 暗室异养培养条件下小球藻葡萄糖和
硝酸钾的消耗情况
Fig.2 The wastage of glucose and potassium nitrate for
heterotrophic cultivation of C. vulgaris in the dark
培养时间/d
葡
萄
糖
浓
度
/g·
l-1
12
10
8
6
4
2
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17
0
0.5
1
1.5
2
2.5
硝
酸
钾
浓
度
/g·
l-1
葡萄糖/g·l-1 硝酸钾/g·l-1
图 3 pH 值对小球藻细胞生长的影响
Fig.3 The effect of pH on the growth of C. vulgaris
细
胞
数
量
/1
05
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
1 3 5 7 9 11 13 15
培养时间/d
pH：5.0
pH：8.0
pH：6.0
pH：9.0
pH：7.0
pH：10.0
5.0 6.0 7.0
C16∶0：15.73±0.08 C16∶1：1.91±0.01 C17∶0：0.81±0.00
C16∶2：9.40±0.06 C16∶3：2.03±0.02 C18∶0：1.79 ±0.07
C18∶1：27.51±0.12 C18∶2：24.39±0.05 C18∶3：7.72±0.03
C16∶0：17.33±0.05 C16∶1：1.83±0.03 C17∶0：1.18±0.01
C16∶2：8.24±0.03 C16∶3：2.60±0.03 C18∶0：1.32±0.11
C18∶1：19.31±0.05 C18∶2：25.14±0.03 C18∶3：10.92±0.06
C16∶0：17.49±0.07 C16∶1：2.00±0.02 C17∶0：1.19±0.00
C16∶2：8.17±0.09 C16∶3：2.58±0.03 C18∶0：1.21±0.13
C18∶1：17.00±0.14 C18∶2：26.41±0.30 C18:3: 11.40±0.09
饱和脂肪酸
质量分数
不饱和脂肪酸
质量分数
8.0 9.0 10.0
C16∶0：17.58±0.13 C16∶1：2.02±0.07 C17∶0：1.19±0.03
C16∶2：8.11±0.08 C16∶3：2.52±0.04 C18∶0：1.40±0.21
C18∶1：14.96±0.05 C18∶2：27.27±0.27 C18∶3：11.38±0.09
C16∶0：18.43±0.40 C16:1：2.08±0.01 C17:0：1.18±0.02
C16∶2：8.03±0.06 C16∶3：2.74±0.02 C18∶0：1.38±0.05
C18∶1：15.10±0.15 C18∶2：27.64±0.90 C18∶3：12.40±0.20
C16∶0：19.05±0.13 C16∶1：2.24±0.00 C17∶0：1.20±0.05
C16∶2：6.83±0.05 C16∶3：3.36±0.06 C18∶0：2.21±0.131
C18∶1：15.94±0.13 C18∶2：22.95±0.17 C18∶3：12.38±0.06
饱和脂肪酸
质量分数
不饱和脂肪酸
质量分数
表 1 pH 值对小球藻脂肪酸组成及含量的影响
Table 1 The effects of pH on the fatty acids compositions
and content
脂
肪
酸
组
分
的
质
量
分
数
pH
pH
脂
肪
酸
组
分
的
质
量
分
数
20.07 22.56 22.74
79.93 77.44 77.26
23.33 23.59 25.48
76.67 76.41 74.52
%
酸总量大大降低， 说明低 pH 值环境有利于小球
藻脂肪酸的合成。 由此可以推测，在培养初期，低
pH值环境有利于小球藻脂肪酸的合成；在培养后
期，随着培养基的 pH 值逐渐上升，小球藻的生物
量大幅度上升。 因此，可以看出，培养环境的 pH
值对小球藻脂肪酸的代谢合成有显著的影响。
2.3 盐度的影响
2.3.1盐度对小球藻生长的影响
不同浓度的 NaCl 会不同程度地抑制小球藻
细胞数量的增长，NaCl 浓度越高， 抑制效果越明
显（图 4）。 当培养基中 NaCl 浓度为 0.5 mol/l 时，
小球藻细胞增殖受到严重抑制， 细胞数量无明显
增长迹象。 当培养基中 NaCl浓度为 0.1，0.2 mol/l
时，小球藻细胞数量变化曲线与无 NaCl培养基中
小球藻细胞数量变化曲线相一致，在第 11天左右
达到对数生长期 。 当培养基中 NaCl 浓度为
0.3，0.4 mol/l时，小球藻细胞数量增长延迟。 直到
培养 2周后才有明显增长。
2.3.2盐度对小球藻脂肪酸组成和含量的影响
培养基中的 NaCl 浓度对小球藻的脂肪酸组
成有明显的影响。 从表 3中可以看出， 低浓度的
NaCl 能明显地降低小球藻中脂肪酸的饱和度，生
成更多的不饱和脂肪酸， 当 NaCl浓度升高时，小
球藻脂肪酸的饱和度逐渐增加。
2.3.3盐度对小球藻生物量及脂肪酸总产量的影响
从表 4中可以看出，在 NaCl浓度为 0.1～0.5mol/l
的培养基中 ，小球藻脂肪酸的产量较高 。 当
表 4 盐度对小球藻生物量、脂肪酸含量和
总产量的影响
Table 4 The effects of salinity on biomass, fatty acids content
and total fatty acids yield
生物量 脂肪酸含量 脂肪酸总产量
g/l % g/l
0 4.08±0.11 17.70±0.01 0.72±0.01
0.1 3.63±0.08 22.40±0.53 0.81±0.03
0.2 3.69±0.03 27.40±0.24 1.01±0.01
0.3 3.65±0.05 28.70±0.53 1.04±0.01
0.4 3.74±0.09 27.10±0.48 1.01±0.03
0.5 0.40±0.03 34.00±0.51 0.13±0.00
NaCl/mol·l-1
·68·
可再生能源 2009，27（3）
表 2 pH 值对小球藻生物量，脂肪酸含量和
总产量的影响
Table 2 The effects of pH on biomass, fatty acids content and
total fatty acids yield
pH 生物量/g·l-1 脂肪酸含量/% 脂肪酸总产量/g·l-1
5.0 3.67±0.02 22.8±0.15 0.84±0.01
6.0 3.61±0.04 15.5±0.1 0.56±0.01
7.0 3.53±0.10 14.6±0.25 0.52±0.02
8.0 3.49±0.03 13.2±0.10 0.46±0.04
9.0 3.36±0.01 15.4±0.10 0.52±0.01
10.0 2.73±0.02 13.6±0.29 0.37±0.01
图 4 盐度对小球藻细胞生长的影响
Fig.4 The effect of salinity on the growth of C. vulgaris
细
胞
数
量
/1
05
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
1 3 5 7 9 11 13 15
培养时间/d
0 mol/l
0.3 mol/l
0.1 mol/l
0.4 mol/l
0.2 mol/l
0.5 mol/l
表 3 盐度对小球藻脂肪酸组成及含量的影响
Table 3 The effect of salinity on fatty acids compositions and
contents of C. vulgaris
NaCl/mol·l-1 0 0.1 0.2
C16∶0：14.73±0.30 C16∶1：2.78±0.03 C17∶0：1.27±0.04
C16∶2：8.84±0.30 C18∶0：3.49±0.11 C18∶1：30.90±1.20
C18∶2：21.39±1.20 C18∶3：6.02±0.20 C16∶0：15.13±0.20
C16∶1：2.35±0.09 C17∶0：0.56±0.06 C16∶2：9.12±0.11
C18∶0：2.05±0.13 C18∶1：35.67±2.02 C18∶2：22.71±1.37
C18∶3：6.68±0.19 C16∶0：15.11±0.14 C16∶1：2.17±0.03
C17∶0：0.52±0.01 C16∶2：9.47±0.06 C18∶0：2.47±0.11
C18∶1：34.90±0.29 C18∶2：22.20±0.44 C18∶3：6.21±0.07
饱和脂肪酸
质量分数
不饱和脂肪酸
质量分数
NaCl/mol·l-1 0.3 0.4 0.5
C16∶0：14.76±0.61 C16∶1：1.72±0.39 C17∶0：0.63±0.18
C16∶2：9.15±0.08 C18∶0：3.59±0.41 C18∶1：36.15±0.30
C18∶2：20.94±0.35 C18∶3：6.00±0.01 C16∶0：15.05±0.71
C16∶1：2.22±0.31 C17∶0：0.68±0.17 C16∶2：7.84±0.38
C18∶0：4.26±0.44 C18∶1：35.65±0.18 C18∶2：19.55±0.58
C18∶3：7.14±0.12 C16∶0：14.38±0.18 C16∶1：1.66±0.07
C17∶0：0.37±0.03 C16∶2：5.22±0.26 C18∶0：2.60±0.67
C18∶1：30.3±1.20 C18∶2：17.26±0.67 C18∶3：5.62±0.29
饱和脂肪酸
质量分数
不饱和脂肪酸
质量分数
脂
肪
酸
组
分
质
量
分
数
脂
肪
酸
组
分
质
量
分
数
21.80 18.82 19.45
78.20 81.18 80.55
20.42 21.64 22.41
79.58 78.36 77.59
%
·69·
发改委将调整生物质发电定价机制
目前， 我国生物质发电上网电价的依据是 2006 年
颁布的 《可再生能源发电价格和费用分摊管理试行办
法》，补贴电价标准为 0.25 元/kWh。 国家发改委能源研
究所有关专家表示，在《办法》试行过程中发现了一些问
题，例如，采用循环流化床技术进行垃圾发电的企业，按
照现行政策拿不到电价补贴， 但确实又处理了垃圾，存
在着不公平的问题。 在这一问题上，发改委价格司倾向
于根据垃圾热值反推计算出发电量，再根据垃圾量确定
企业应得多少补贴。
专家告诉《中国能源报》记者，在秸秆发电方面，国
家将可能推行配额制， 现在这一政策正在酝酿之中，配
额制出台后各大发电公司将担负一定的发电任务。
摘自《中国新能源网》
NaCl浓度为 0.5mol/l时， 小球藻脂肪酸质量分数最
高，为 34.0％。 但是，由于在此条件下小球藻细胞生物
量很低，从而导致脂肪酸的总产量也很低。当 NaCl浓
度为 0.3mol/l时，可以得到最大脂肪酸产量。
3 结束语
本试验通过调节小球藻异养培养条件下的
pH值及盐度等环境因素，在不降低小球藻生物量
的同时，能明显提高藻细胞的脂肪酸总产量，为进
一步高效利用小球藻制备生物柴油提供一些试验
参考。 另外，pH值和盐度等环境因素也能影响小
球藻中饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸的含量和比
例， 通过试验进一步了解了环境因子对小球藻脂
肪酸合成的胁迫效应。 小球藻对葡萄糖的代谢能
力很强， 能在异养培养条件下和短时间内实现高
密度生长， 这种生长优势将使小球藻的生产应用
更加广泛。
参考文献：
[1] CHEN F, JOHNS M R. Effect of C/N ratio and aeration
on the fatty acid composition of heterotrophic chlorella
sorokiniana [J].Journal of Applied Phycology，1991
（3）：203-209.
[2] TAN C K, JOHNS M R. Fatty acid production by het-
erotrophic Chlorella saccharophila [J].Hydrobiologia,
1991，215：13-19.
[3] KILLAM A, MYERS J. A special effect of light on the
growth of chlorella vulgaris [J].American Journal of
botany,1956，43：569-572.
[4] 廖启斌，李芊，李文权,等.光辐射对海洋微藻脂肪酸含
量的效应[J].海洋技术，2002，21：46-48.
[5] SETO A, WANG H L, HESSELTINE C W. Culture
conditions affect eicosapentaenoic acid content of
Chlorella minutissima [J].Journal of the American oil
chemists’society,1984，61：892-894.
[6] 李文权，李芊，廖启斌,等.温度对四种海洋微藻脂肪酸
组成的影响[J].台湾海峡，2003，22：9-13.
[7] RICHARDSON B, WANGER F W, WELCH B E.
Growth of Chlorella sorokiniana at hyperbaric oxygen
pressures [J].Applied Microbiology,1969，17：135 -
138.
[8] 魏东，张学成，邹立红，等 .细胞生长时期对两种海洋
微藻总脂含量和脂肪酸组成的影响[J].青岛海洋大学
学报，2000，30：503-509.
[9] MANSOUR M P, VOLKMAN J K, BLACKBURN S I.
The effect of growth phase on the lipid classes, fatty
acid and sterol composition in the marine dinoflagellate,
Gymnodinium sp. In batch culture [J].Phytochemistry,
2003，63：145-154.
[10] ALYABYEV A JU, LOSEVA N L, GORDON L KH, et
al.The effect of chenges in salinity on the energy yield-
ing processes of Chlorella vulgaris and Dunaliella mar-
itima cells [J].Theromochimica Acta,2007，458：65-
70.
[11] TAKAGI M, KARSENO, YOSHIDA T. Effect of salt
concentration on intercel lular accumulation of lipids
and triacylglyc eride in marine microalgae Dunaliella
cells [J].Journal of bioscience and bioengineering，
2006，101：223-226.
[12] 王秀良，刘晨临，张学成 .pH 值对眼点拟微绿球藻的
生长 、总脂含量及脂肪酸组成的影响 [J].海洋化学 ，
2002，26：63－67.
[13] 徐年军，张学成.温度、光照、pH 值对后荆藻生长及脂
肪酸含量的影响 [J]. 青岛海洋大学学报 ，2001，31：
541－547.
[14] OH-HAMA T, MIYACHIS S, Microalgal biotechnology
[M]. London：Cambridge University Press,1988.
[15] BEN-AMOTZ, TORNABENE T G. Chemical profile of
selected species of microalgae with emphasis on lipids
[J]. Journal of Phycology,1985，21：72.
[16] 黄伟坤 .食品检验与分析 [M].北京 ：轻工业出版社 ，
1989.
[17] CATALADO D A, HANSON M, SCHRADER L E, et al.
Rapid colorimetric determination of nitrate in plant tis-
sue by nitration of salicylic acid [J].Commun. Sci.
Plant Anal., 1975，6（1）：71-80.
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!

黄冠华，等 环境因子对异养小球藻脂肪酸组分含量和脂肪总酸产量的影响