全 文 ：收稿日期:2005-09-19
作者简介:周华伟 ,男(1979-),硕士研究生 ,生物化工专业 ,
Tel:020-87112996, E-mail:huaweizh@ 163.com
小球藻的异养培养及应用前景
周华伟1 ,林炜铁 1 ,陈 涛2
(1.华南理工大学生物科学与工程学院 广州 510641;
2.中国科学院南海海洋研究所 广州 510301)
摘要:介绍了小球藻异养培养的营养需求 , 条件控制以及应用前景。
关键词:小球藻;异养培养;应用
中图分类号:Q949.21 文献标识码:A 文章编号:1006-8376(2005)04-0069-05
　　小球藻(Chlorelaspp.)是一种理想的蛋白资
源 ,被 FAO列为 21世纪人类的绿色营养源健康食
品 。 20世纪 60年代 ,美国 、前苏联等国家开发小球
藻作为饲料蛋白用于饲料添加剂;70年代日本率先
开发小球藻作为人类的健康食品 , 80年代又相继开
发出小球藻饮品 、小球藻化妆品和小球藻医药制
品 [ 1] 。小球藻含有丰富的蛋白质 、脂质 、多糖 、食用
纤维 、维生素 、微量元素和一些活性代谢产物 ,具有
良好的保健和药理作用 ,可广泛应用于食品 、医药 、
饲料 、化工等领域 ,有广阔的开发应用前景 [ 2] 。
1　小球藻细胞有价值的成分
小球藻的细胞壁很薄 ,其组成中含有孢粉质类
似物(一种类胡萝卜素衍生物的多聚物 ,常出现在
高等植物花粉粒的细胞壁中 [ 3] )。小球藻细胞中蛋
白质量分数为 7.3% ～ 88%(干重),但其质量分数
与生长的环境条件有直接关系 。蛋白中必需氨基酸
指数为 62,介于面粉 、花生仁这一等级 [ 4] ,其不饱合
脂肪酸的质量分数明显高于其他植物 。小球藻细胞
中叶绿素的质量分数为 4% ～ 6%,高于现在商业上
用于叶绿素提取的脱水紫苜蓿的叶绿素质量分数
(0.2%)[ 5] ,小球藻富含维生素 A、C, 1g蛋白核小
球藻鲜细胞中有 0.3 ～ 0.6 mg的维生素 C(按干物
质计为 0.12% ～ 0.24%),这与柠檬酸中维生素 C
的质量分数相当。小球藻细胞中还含有维生素 B1
和维生素 K,且维生素的质量分数是光合细菌的 6
倍 ,与酵母细胞中的质量分数相当;小球藻细胞中维
生素含量与培养时间和环境因子密切相关 ,如维生
素 B1的含量随生长条件和培养时间的不同而变化
很大 。一般认为 ,当小球藻用于食品或饲料时 ,足以
提供人或动物生长所需的维生素 。
2　小球藻异养培养的营养需求
微藻的异养培养是指用一种或多种有机物作为
能源和碳源 , CO2可有可无 ,可在黑暗中生长[ 6] 。以
异养方式培养微藻是对微藻光合自养传统培养方式
的革新。微藻在无光条件下以异养方式利用有机碳
源 ,尤其是较低价值糖类物质 ,可以达到高密度培养
微藻以生产高附加值代谢产物的目的。这种培养方
式避免了光自养培养过程中光抑制或光限制等问
题 ,降低了能耗 ,节约了成本 ,为工业化大规模高密
度培养微藻奠定了基础 [ 7] 。小球藻异养培养的营
养需求包括碳源 、氮源 、无机盐和金属离子等 。
2.1 　小球藻异养生长的有机碳源
研究表明 ,小球藻可在无光条件下利用糖或其
它有机化合物作为能源和碳源进行异养生长[ 8, 9] ;
葡萄糖 、半乳糖 、醋酸盐 、乙醇 、乙醛 、丙酮酸可作为
唯一碳源支持小球藻的生长;葡萄糖 、半乳糖和醋酸
盐 ,可在无光条件下支持蛋白核小球藻的连续生长。
X.M.Shi等研究了不同葡萄糖浓度对 Chlorela
protothecoides生物量和产叶黄素的影响 ,结果表明 ,
初始葡萄糖浓度从 10g· L-1增加到 80g· L-1时 ,
最大生物量从 4.9 g· L-1增加到 31.2 g· L-1;当
初始葡萄糖浓度为 40 g· L-1时 ,最大的叶黄素产量
为 76.56mg· L-1 [ 10] 。K.Kotzabasis等研究了甲醇
作为碳源对 Chlorelaminutisima的影响 ,结果表明 ,
与对照相比 ,低浓度甲醇能增加细胞浓度和干重 ,高
浓度甲醇有毒害作用[ 11] 。 Po-FungIp等对 Chlo-
氨基酸和生物资源　2005, 27(4):69～ 73
AminoAcids＆BioticResources
DOI :10.14188/j .ajsh.2005.04.022
relazofingiensis在无光条件下产虾青素进行了研
究 ,结果表明 ,当初始葡萄糖浓度为 50g· L-1时 ,得
到最大的虾青素产量为 10.3 mg· L-1[ 12] 。
2.2　小球藻异养生长的氮源
氮是生物培养最重要的营养成分之一 。小球藻
培养中常用的氮源有硝酸盐 、氨水 、尿素等 。有研究
表明 ,低氮培养基培养会使藻细胞中脂质含量增
加 [ 13] 。X.M.Shi等研究了 3种氮源:硝酸钾 、氨
水 、和尿素对 Chlorelaprotothecoides异养生长的影
响 ,结果表明 ,硝酸钾 、氨水 、尿素作为氮源的最大生
物量分别为 18.4、18.9和 19.6 g·L-1干细胞;最大
叶黄素产量分别为 77.43、68.42和 83.81mg· L-1;
用尿素作为氮源可以获得最大的生物量和叶黄素得
率 [ 14] 。N.F.Y.Tam等研究了氨水浓度对 Chlorela
vulgaris生长的影响 ,结果表明 ,氨水浓度较高时叶
绿素和蛋白质含量也较高;当氮浓度低于 40 mg·
L-1时 ,氨在培养的后期被完全吸收;当氮浓度在 40
～ 80 mg·L-1时 ,超过 95%的氨被吸收 [ 15] 。
2.3　无机盐及金属离子
绿藻生长的必需无机元素是:氮 、磷 、钾 、镁 、钙 、
硫 、铁 、铜 、锰 、锌等[ 16, 17] 。藻类生长繁殖过程中 ,需
要的各种矿物元素在不同生长期需求量不相同 。研
究证明 ,分次添加培养液和矿物元素的方法 ,要比一
次性全部加足好 。这样 ,既满足了藻种对矿物元素
的需求 ,又使培养液中矿物元素浓度差别减小 ,环境
条件相对稳定并有利于生长 。 A.A.Shafea.等研究
了金属离子对 Chlorelafusca细胞生长 、光合色素含
量和硝酸盐还原酶活性的影响 ,结果表明 ,当 Ca2+、
K+和 Mg2+分别和 Na+一起作用时 ,能够加快细胞
的生长速率 , Mg2 +和 K+可以加强硝酸盐还原酶的
活性 [ 18] 。
3 　小球藻培养的条件控制
3.1　温度
温度是影响藻类所有代谢活动的一个主要因
子 。小球藻的适宜生长温度在不同藻株间存在差
异 ,根据培养小球藻需要的最适温度 ,可将小球藻分
为两类:低温藻株 ,生长最适宜温度为 25 ～ 30℃;高
温藻株 ,生长最适温度为 35 ～ 40℃[ 19] 。
温度除影响小球藻的生长外 ,还影响小球藻代
谢产物的形成。高温强化已证明可以提高微藻类胡
萝卜素的产量。但是 ,在大多数情况下 ,藻类细胞合
成类胡萝卜素的最适温度与它们生长的最适温度并
不一致 [ 20] 。J.A.DelCampo等研究了 Chlorelazof-
ingiensis产虾青素和叶黄素的条件 , 结果表明 ,在
28℃下培养对积累叶黄素有利 ,在 24℃下培养利于
积累虾青素 [ 21] 。H.Hosono等研究了温度变化对
Chlorelapyrenoidosa(NIES-226)产多糖的影响 ,结
果表明 ,在对数期培养温度为 28℃,得到较快的生
长速率 ,在对数生长期后在 22℃ ～ 28℃之间变温培
养 ,这样多糖产量比在 28℃下恒温培养高 15%[ 22] 。
3.2　培养基的 pH
培养基的 pH是影响藻类有关生长代谢等许多
生理过程的另一重要因子 ,它会影响光合作用中 CO2
的可用性 ,在呼吸作用中影响微藻对有机碳源的利用
效率 ,并影响培养基中藻细胞对离子的吸收和利用以
及代谢产物的再利用和毒性 [ 23] 。藻类生长的最适
pH在不同种之间存在差异。一般说来 ,小球藻存活
的 pH范围为 4.5 ～ 10.6, pH在 5.5 ～ 8.0时有利于小
球藻的生长[ 24] 。在小球藻异养培养体系中多数情况
下采用 pH6.0 ～ 7.0。当培养基中加有硝酸盐 ,而在
培养过程中又不能控制 pH时 ,所采用的起始 pH一
般在 6.0以下 ,这主要是因为培养过程中硝酸根被利
用以后 pH会上升到 6.0以上。
在异养培养体系中 ,培养基中所使用的有机碳
源种类及浓度对藻细胞生长的最适 pH均有影响。
小球藻的生长代谢也会改变培养基的 pH。在培养
基中使用硝酸盐或铵盐 ,藻细胞的生长繁殖会使培
养基中的 pH发生很大的改变 。培养基的 pH还会
影响微藻细胞中类胡萝卜素的形成。如酸性条件
(pH5.5 ～ 6.5)能强化绿藻细胞中虾青素的积累。
3.3　生长代谢调节
在小球藻异养培养时 ,也可加入植物激素 、前体
物或阻抑物等生长代谢调节物质 ,或促进其生长 ,或
改变其代谢途径从而使生理活性物质大量合成与积
累。 AndrzejBajguz研究了几种植物生长调节剂
(brassinosteroid)对 ChlorelavulgarisBeijerinck核酸
和蛋白质水平的影响 ,结果表明 ,在一定的浓度范围
内 ,植物生长调节剂的加入对细胞中核酸和蛋白质
的形成有一定促进作用 [ 25] 。AndrzejBajguz等研究
了蜕皮激素对 ChlorelavulgarisBeijerinck的刺激作
用 ,结果表明 ,在适当浓度范围内 ,蜕皮激素对藻细
胞生长和代谢物合成有一定促进作用;当使用浓度
为 10-9 mol·L-1时 ,藻细胞生长最快;但其对蛋白
质分泌有抑制作用 ,当浓度为 10-7 mol· L-1时 ,抑
制作用最强[ 26] 。
4　小球藻的应用
4.1　保健食品及药品
小球藻细胞中富含蛋白质 ,脂肪及维生素 ,营养
·70· 周华伟等:小球藻的异养培养及应用前景
均衡价值高 ,在食品领域有良好的应用前景 。干燥
的小球藻本身味道太重 ,难以作为食物直接食用 ,但
其具有鲜艳的绿色 ,可以作为添加剂添加到其它食
品中。小球藻细胞的消化率一般较低 ,经过胃肠消
化以后 ,它的细胞破壁率较低 ,影响吸收 ,但这可以
通过生物 、物理 、化学方法加工处理而得到解决;从
另一方面来说 ,由于小球藻的这一特点 ,使它可以作
为一种食用纤维治疗肠胃系统疾病 [ 27] 。
小球藻生长因子 (ChlorelaGrowthFactor,
CGF),也叫小球藻精 ,是细胞活性物质 , 包括氨基
酸 、核酸 、多糖 、多肽 、蛋白质 、酶 、维生素 、矿物质 、
“神秘成分” [ 28] ,被称为 “类荷尔蒙 ”[ 29] 。国外对其
生理功能有较多的研究 ,其生理功能包括激活淋巴
细胞 ,可增强人机体免疫能力;活化人体细胞 ,使儿
童生长发育加快;抵抗外来疾病的入侵;促进人体受
伤组织修复;有机物 、重金属等中毒的人服用后能迅
速康复;还能防治胃溃疡 、高血压和心血管等疾
病 [ 30] 。可以预见 , CGF在食品 、饮料 、保健品 、医药
等领域有广阔的应用前景。目前 ,小球藻生长因子
的提取技术及其生理活性的研究已成为欧 、美 、日等
国家和台湾地区开发小球藻的热点。
虾青素是一种重要的类胡萝卜素 ,它的化学名
称是 3, 3-二羟基 -4, 4-二酮基 -β -类胡萝卜
素 。它广泛存在于生物界 ,特别是鱼 、虾 、蟹等水生
生物之中。虾青素可淬灭单线态氧 ,清除自由基 ,阻
止脂质过氧化 ,保护机体免受伤害 ,预防癌症发生 ,
还能促进人体免疫球蛋白的产生 ,具有很高的免疫
调节活性。研究表明 ,虾青素具有抗氧化活性 ,虾青
素的抗氧化性比 β -胡萝卜素高约 10倍 ,比维生素
E高约 500倍 ,被认为是 “超级维生素 E”[ 31] 。研究
表明 ,虾青素具有比 β -胡萝卜素更强的抑制癌变
的能力 [ 32] 。虾青素在国际市场的价格曾经达到
2500美元 /千克以上 ,市场前景非常广阔 [ 33] 。 J.A.
DelCampo等在光自养条件下培养 Chlorelazofin-
giensis(Chlorophyta), 最大虾青素产量为 15 mg·
L-1[ 21] 。 Po-FungIp等在黑暗条件下异养培养
Chlorelazofingiensis,最大虾青素产量达到 10.3 mg
· L-1[ 12] 。
4.2　饲料添加剂
从定义来讲 ,饲料必须是通过口进入动物体 ,和
药物相比较 ,饲料使用的剂量范围是没有限定的 ,超
过某一剂量时 ,不会由于毒害作用引起动物异常 ,小
球藻可以满足这一要求 [ 34] 。小球藻细胞浆富含蛋
白质 ,富含动物必需的多种氨基酸。通过几种动物
实验 ,已证明它是一种潜在的蛋白质替代品 ,很适合
动物营养 。小球藻可以直接作为水产经济动物幼体
(如大多数贝类的幼虫 、虾类的蚤状幼体和糠虾幼
体 、海参类的樽形幼体等)和成体的饵料。其次 ,小
球藻可用于培养动物性生物饵料(如轮虫 、枝角类 、
桡足类等),再以动物性生物饵料投喂 ,作为水产经
济动物幼体(如虾类的糠虾幼体 、仔虾;蟹类的蚤状
幼体 、大眼幼体;鱼类的仔鱼 、稚鱼等)的饵料 。小
球藻粉一直用于饲料添加剂 ,另一原因是它含有较
高浓度及高价值的色素如虾青素 、类叶黄素 。
4.3　环境污染治理与监测
传统的一级 、二级污水处理技术 ,虽能有效地去
除部分 BOD、COD、以及易澄清的物质;但由于其本
身条件的限制 ,出水中仍含有较多的营养物质 ,易引
起水体富营养化;去除废水中的重金属大多采用物
理法或物理化学法 ,但该法药剂消耗量大 、处理成本
高。而利用藻类的吸收 、富集和降解作用可以有效
去除污水中的营养物质 、重金属离子和有机毒物等 ,
国内外利用藻类净化污水的研究已取得显著进展 ,
研究内容主要包括对氮和磷的去除 ,对烃类化合物
的净化和对部分稀土元素及重金属的吸收富
集[ 35 ～ 37] 。另外 ,与动物毒性实验相比 ,用小球藻做
毒性实验具有快速方便 、成本低廉 ,选择性好 、灵敏
度高等优点 ,特别适用于检测水体中的毒性物质。
目前 ,国外已有用小球藻作为生物传感器检测水中
的镉离子的研究[ 38] ,以及用小球藻模型评估一些有
机试剂和除草剂的毒性 [ 39, 40] 。
4.4　其它应用
由于小球藻具有与高等植物类似的光合系统 ,
能在光照条件下吸收 CO2进行光合作用;同时 ,小
球藻细胞个体微小 ,培养条件较高等植物容易调控 ,
因此 ,小球藻可以作为模式生物用于植物生理或代
谢工程等方面的研究[ 41] 。另外 ,小球藻也有应用于
基因工程方面的潜力 ,有学者用小球藻表达人生长
激素并获得一定的成功 [ 42] 。此外 ,小球藻也是一种
很有潜力的生物能源 ,可用作开发生物柴油的材
料[ 43] 。
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Abstract::ThenutritionalsubstancesandthecontrolofconditionsontheheterotrophyofChlorelaarere-
viewed, anditsapplicationsareintroduced.
Keywords:Chlorela;heterotrophy;applications
·73·氨基酸和生物资源