全 文 ：文章编号:1674 － 5566(2011)05 － 0712 － 08
温度和不同氮磷浓度培养的小球藻对透明溞生长和繁殖的影响
收稿日期:2011-01-20 修回日期:2011-04-26
基金项目:国家自然科学基金(31072218) ;公益性行业(农业)科研专项(200903028)
作者简介:徐 怡(1985—) ，女，硕士研究生，研究方向为水域生态学。E-mail:xubeibei22@ 163． com
通讯作者:刘其根，E-mail:qgliu@ shou． edu． cn
徐 怡，胡忠军，刘其根，李家乐
(上海海洋大学 水产与生命学院，上海 201306)
摘 要:研究了 5 种不同氮、磷浓度(3 个氮磷比)对小球藻(Chlorella
vulgaris)生长和藻体氮、磷含量的影响;并以这些不同氮、磷含量的小球
藻在 11、17 和 23 ℃ 3 种温度条件下投喂透明溞(Daphnia hyalina) ，研究
温度和不同条件培养的小球藻对透明溞生长和繁殖的影响。结果表明:3
种氮磷原子比(正常 BG-11 培养基，N∶ P = 76． 77∶ 1;氮磷比为正常培养基
的 1 /5 和 5 倍的培养基)中，氮磷比为正常培养基 1 /5 的小球藻生长最
好，且其藻体氮磷比明显低于其它组;氮磷比为正常培养基 5 倍的小球藻
生长速度低于正常培养基组，但其藻体的氮磷比略高于正常培养基组。
用这些藻类投喂透明溞，结果表明，在各种培养温度下，投喂低 N∶ P 组小
球藻的透明溞净生殖率(R0)和平均世代周期(T)总体表现为最高(范围
分别为 36． 14 ～ 120． 83和 24． 61 ～ 35． 56 d) ，投喂中 N∶ P组小球藻者次之
(范围分别为 16． 29 ～ 59． 39 和 20． 52 ～ 33． 59 d) ，投喂高 N∶ P组小球藻者
最低(范围分别为 13． 02 ～ 38． 99 和 18． 99 ～ 33． 51 d) ;然而，透明溞的内
禀增长率(rm)则表现为投喂高氮且高 N∶ P 组小球藻者最高(范围为
0． 115 ～ 0． 179) ，低 N∶ P组次之(范围为 0． 105 ～ 0． 152) ，而低磷且高 N∶ P
组最低(范围为 0． 081 ～ 0． 128)。此外，水体温度对透明溞生长和繁殖也
有影响，17 ℃是透明溞生长、繁殖最适合的温度。
研究亮点:本研究为国内首
次从水体营养改变所引起的
藻类元素组成的改变及其对
浮游动物影响的角度出发，
开展对水体营养状况、浮游
植物营养组成和浮游动物生
长繁殖等三者相互关联或影
响的研究，可以为浮游生物
生态学研究、饵料生物培养
提供重要参考，为认识水体
浮游生物的演替机制研究提
供新的线索。
关键词:小球藻;透明溞;温
度;N∶ P
中图分类号:S 963． 2
文献标志码:A
藻食生物的牧食作用对藻类的种类组成和
数量变动产生重要影响;反之，藻类营养组成的
改变，也会影响到藻食生物的生长和繁殖、水体
生物群落的组成及其优势种的演替。有关浮游
动物的季节演替，以往的研究更关注水温等物理
因素的直接影响［1 － 3］或水中营养物(如氮、磷
等)［4 － 5］等化学因素的季节变动对藻类种类组成
和数量改变而产生的间接影响。如浮游动物的
PEG模型［6］理论就认为冬季水体积累的营养物，
使藻类产生春季高峰，接着是夏季相对较低的藻
类数量和秋季形成次高峰，并由此产生了浮游动
物的次生演替。显然，这种藻类数量变动与浮游
动物季节演替之间的关系，并没有涉及到两者相
互作用的全部。近几十年来，国外有些学者已经
关注到水体营养改变所引起的藻类营养(元素)
组成的改变及其对浮游动物的影 响。如
STERNER 等［7］、ELSER 等［8］及 ANDERSEN 和
HESSEN［9］。然而国内还未见相关研究。
本研究在实验条件下通过改变培养基中的
氮、磷浓度，然后用这几种不同营养条件下培养
的藻类投喂从千岛湖分离培养的透明溞，以了解
藻类的氮、磷含量或 N∶ P变化对植食性枝角类种
群增长和死亡等影响，为进一步了解浮游动物的
季节演替提供更多的证据。
5 期 徐 怡，等:温度和不同氮磷浓度培养的小球藻对透明溞生长和繁殖的影响
1 材料与方法
1． 1 实验设计
为了解不同氮、磷浓度和 N∶ P对藻类生长及
藻体氮磷和氮磷比的影响，及以此藻类为食物对
浮游动物的影响，本研究以 BG-11 培养基为基础
(NaNO3 和 K2HPO4 作为氮源和磷源) ，分别配制
成正常的 BG-11 培养基(N、P 原子比，N ∶ P =
76． 77∶ 1)、氮浓度不变磷浓度是正常培养基 1 /5
(N /0． 2P)和 5 倍(N /5P) ，和磷浓度不变氮浓度
是正常培养基 1 /5(0． 2N /P)和 5 倍(5N /P)这 5
种培养基(表 1) ，形成氮或磷限制的不同情况，以
观察与标准培养基相比，氮限制和磷限制的培养
基培养对小球藻生长和藻细胞氮、磷含量的影
响，及以此藻类投喂透明溞后，对其存活、生长和
繁殖产生的影响。
表 1 5 个实验组培养基中的氮磷绝对浓度
及其原子比和质量比
Tab． 1 The absolute concentrations of N and P，
the molar and weight N ∶ P ratios of
the 5 experimenting media
实验组
N浓度
/(mg /L)
P浓度
/(mg /L)
N∶ P
质量比
N∶ P
原子比
高 N∶ P
5N/P组 1 235． 294 7． 126
N/0． 2P组 247． 059 1． 425
173． 35∶ 1 383． 85∶ 1
正常 N∶ P N/P组 247． 059 7． 126 34． 67∶ 1 76． 77∶ 1
低 N∶ P
N/5P组 247． 059 35． 632
N/0． 2P组 49． 412 7． 126
6． 93∶ 1 15． 35∶ 1
1． 2 小球藻生长实验
1． 2． 1 实验材料
实验用小球藻藻种取自上海海洋大学藻种
库，保存在 BG-11 培养基中，培养条件为 26 ℃，
光照强度为 2 500 lx，光暗比为 14 h∶ 10 h。当小
球藻密度达到 1 × 106 /mL时作为试验藻种。
取适量对数期的小球藻以 4 000 r /min 的速
度离心 15 min，弃上清液，用 15 mg /L的碳酸氢钠
溶液洗涤后离心，重复 3 次，然后将其用无菌水
稀释，饥饿培养 2 d。
1． 2． 2 培养方法
将经过饥饿培养的小球藻分别接种到装有
400 mL上述 5 种培养液的三角烧瓶中，接种密度
为 5 × 104 /mL，每组设 3 个平行。然后将这些三
角烧瓶放入培养箱进行通气培养，设定温度为 26
℃，光照强度为 2 500 lx，光暗比为 14 h∶ 10 h。
当每种培养基的藻细胞个数达到 1 × 106 /mL
左右时，开始进行透明溞生长实验，每 2 天吸取
1． 5 mL藻液用来测定小球藻密度，直到各组平均
增长值低于 5%时，停止测定。并吸取藻类生长
达到饱和期的藻液，用来测定藻细胞的氮、磷含
量。
1． 2． 3 小球藻细胞密度的测定
小球藻密度用分光光度法测定［10］。取一定
量的藻种在显微镜下计数，并按一定的稀释倍数
逐级进行稀释，得到相应的藻细胞密度，再将所
得到的系列藻液用分光光度计在 680 nm 波长下
以 5种培养基作为空白测定吸光度，得到吸光度 －
密度标准曲线。将每 2 天测定藻液的吸光度代
入标准曲线即可得出藻细胞密度。
1． 2． 4 小球藻细胞氮、磷含量的测定
小球藻细胞氮、磷含量的测定参照 ELSER和
GEORGE的方法［11］。用经过马弗炉 450 ℃灼烧
2 h并经稀 HCl酸化后的 GF /F 玻璃纤维滤膜抽
滤藻液，然后放入 Vario EL Cube 元素分析仪(德
国 elementa公司)中测定氮元素。磷元素的测定
用钼酸铵分光光度法(GB 11893—89)。
1． 3 透明溞生长实验
1． 3． 1 实验材料
实验所用的透明溞来自浙江省淳安县千岛
湖。在实验室中用经 0． 45 μm 微孔滤膜抽滤过
的上海海洋大学校园水系湖水(TC = 41． 57 mg /
L，TN =11． 6 mg /L，TP = 0． 17 mg /L)和以小球藻
为饵料的方式培养，使其连续孤雌生殖。所有实
验用透明溞均来自同一母体。
1． 3． 2 实验方法
实验共设 5 个食物组和 3 个温度组，分别以
N /P、N /0． 2P、N /5P、0． 2N /P、5N /P这 5 种培养基
下的小球藻作为透明溞的食物，将这 5 个食物组
分别放入 11 ℃、17 ℃和 23 ℃的培养箱中，每组
设 10 个平行。用 10 × 18 规格的试管，在管内注
入稀释后的藻液 15 mL，每管随机移入 2 个出生
24 h左右的幼溞，每 2 天更换培养液以保证提供
充足的食物，统计死亡的母体个数和新生的幼溞
个数，并及时移出幼溞。将各个 17 ℃食物组的
新生幼溞(40 个左右)挑出，20 个左右用来测量
平均体长，设为 I0。另外 20 个左右放入 100 mL
烧杯中，注入 100 mL 稀释后的藻液，放入 17 ℃
的培养箱中。每天换一次藻液，持续 5 d，再将透
明溞取出、再次测量平均体长，设为 I5。然后计
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上 海 海 洋 大 学 学 报 20 卷
算 17 ℃下各食物组透明溞的 5 日体长生长率。
藻液用经 0． 45 μm 孔径微孔滤膜抽滤的上海海
洋大学校园水系湖水稀释，保证每次喂食的小球
藻浓度均为 5 × 105 /mL。
1． 3． 3 数据处理
根据观察结果编制生命表［12］，计算净生殖率
(R0)、平均世代周期(T)、内禀增长率(rm) ，公式
T = ∑X·lx·mx /∑lx·mx (1)
R0 = ∑lx·mx (2)
rm = lnR0 /T (3)
式中:x为日龄;lx 为 x 龄的存活率;mx 为 x 龄的
生殖率。
体长生长率用公式［13］
k =(I5 － I0)/△t (4)
式中:k为平均体长生长率(mm/d) ;I5 为结束实
验时个体的平均长度(mm) ;I0 为开始实验时个
体的平均长度(mm) ;△t为开始实验到实验结束
的天数(d)。
2 实验结果
2． 1 不同氮、磷浓度下小球藻的生长情况
不同氮、磷浓度下小球藻的生长曲线见图 1。
藻密度的测定是接种 6 d 后开始的，此时 5 组的
藻类密度都达到了 1 × 106 /mL 以上。从图中可
看出，5 组小球藻的生长都表现为“S”型曲线。
各组的最高藻密度从大到小的排列为:0． 2N /P ＞
N /5P ＞ N /P ＞ 5N /P ＞ N /0． 2P。
图 1 不同氮、磷浓度下小球藻的生长曲线
Fig． 1 Growth curve of Chlorella vulgaris under
different nitrogen and phosphorus concentrations
2． 2 不同氮、磷浓度下小球藻细胞的氮、磷含量
以及 N∶ P
不同氮、磷浓度下小球藻细胞的氮、磷含量
见表 2。在 5 种不同类型的培养基下藻类细胞的
氮、磷含量和 N∶ P 存在一定差异。藻类 N∶ P(原
子比)表现为氮磷比为正常培养基 5 倍的 N /0． 2
P和 5N /P组较高，标准培养基(N /P)组次之，氮
磷比为正常培养基 1 /5 的 N /5P 和0． 2N /P 组最
低。
表 2 不同氮、磷浓度下小球藻细胞的氮、磷含量及 N∶ P
Tab． 2 Nitrogen and phosphorus contents and
N∶ P ratio of Chlorella vulgaris under
different nitrogen and phosphorus concentrations
培养基
类型
N /% P /% N∶ P
(质量比)
N∶ P
(原子比)
N /P 14． 84 1． 70 8． 71 19． 28
N /0． 2P 11． 44 1． 29 8． 90 19． 70
N /5P 12． 68 2． 16 5． 86 12． 98
0． 2N /P 10． 49 1． 73 6． 06 13． 42
5N /P 12． 61 1． 23 10． 23 22． 66
2． 3 不同温度与不同氮磷含量或比例培养的藻
类(藻类食物质地)对透明溞生长的影响
2． 3． 1 不同温度与藻类食物质地对透明溞存活
率的影响
不同温度和食物质地下透明溞的存活率情
况见图 2 ～ 4。
图 2 11 ℃，5 种食物质地下透明溞的存活率曲线
Fig． 2 11 ℃，Survivorship curve of Daphnia hyalina
fed on 5 different algal qualities
图 3 17 ℃，5 种食物质地下透明溞的存活率曲线
Fig． 3 17 ℃，Survivorship curve of Daphnia hyalina
fed on 5 different algal qualities
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5 期 徐 怡，等:温度和不同氮磷浓度培养的小球藻对透明溞生长和繁殖的影响
图 4 23 ℃，5 种食物质地下透明溞的存活率曲线
Fig． 4 23 ℃，Survivorship curve of Daphnia hyalina
fed on 5 different algal qualities
首先是 3 个温度组方面。11 ℃条件下的存
活率曲线一开始比较平缓，在 37 d后下降的趋势
才比较明显。17 ℃条件下透明溞的死亡率在时
间分布上比较均匀。而 23 ℃条件下，温度对透
明溞存活率的影响明显比 11 ℃和 17 ℃条件下要
大，实验进行到第 29 天就有一组动物死亡，43 d
以后所有受试动物全部死亡。
其次是 5 个食物组方面。11 ℃条件下 5 个
食物组对透明溞存活率的影响较小。17 ℃和 23
℃条件下 5 个食物组对透明溞存活率影响的差
异就相对明显了，N /0． 2P组和 5N /P 组的曲线都
下降得很快，且都是最早降到 0。尤其是 5N /P这
一组，存活率的下降和到达 0 点的速度都是各组
别中最快的。N /P组的曲线以均匀的速度下降。
N /5P组的曲线在 17 ℃条件下下降最慢，而0． 2
N /P组的曲线在 23 ℃条件下下降最慢。另外，
11 ℃和 17 ℃条件下的 N /5P 与 0． 2N /P 组在实
验结束(63 d)时都还有个体存活。
2． 3． 2 不同食物质地下透明溞的体长生长率
17 ℃，5 种食物质地下透明溞的 5 日体长生
长率分别为:0． 154 mm /d(N /P) ，0． 151 mm /d
(N /0． 2P) ，0． 165 mm /d(N /5P) ，0． 171 mm /d
(0． 2N /P) ，0． 164 mm /d(5N /P)。从高到低的排
列顺序为:0． 2N /P ＞ N /5P ＞ 5N /P ＞ N /P ＞
N /0． 2P。经单因素方差分析，N /P 和 N /0． 2P 组
没有显著差异(P ＞ 0． 05) ，0． 2N /P、N /5P 和 5N /
P组没有显著差异(P ＞ 0． 05) ，但是前 2 组和后 3
组之间有极显著差异(P ＜ 0． 05)。
2． 3． 3 不同温度与食物质地下透明溞的生殖率
不同温度和食物质地下透明溞生殖率情况
见图 5 ～ 7。
图 5 11 ℃，5 种食物质地下透明溞的生殖率
Fig． 5 11 ℃，Reproduction of Daphnia hyalina
fed on 5 different algal qualities
图 6 17 ℃，5 种食物质地下透明溞的生殖率
Fig． 6 17 ℃，Reproduction of Daphnia hyalina
fed on 5 different algal qualities
图 7 23 ℃，5 种食物质地下透明溞的生殖率
Fig． 7 23 ℃，Reproduction of Daphnia hyalina
fed on 5 different algal qualities
在 11 ℃的低温状态下，只有 N /P组和 N /5P
组的透明溞在第 15 天有幼体产出，其余 3 组都是
17 d才产出。生殖率大多分布在 3 ～ 8 之间。因
为据观察，低温条件下 1 个母溞可能要经过 4 ～ 8
d才可能产出幼体，所以每两天的生殖率平均数
相对较小。17 ℃条件下，每个食物组的透明溞都
在 9 d后产出幼体，且生殖率也提高了，大致分布
在 5 ～ 15 周围，并在 0． 2N /P 组出现了 19． 33 的
峰值。23 ℃条件下透明溞产幼最早，其中的 N /P
组在第 7 天就有幼体产出，其余 4 组也在 9 d 均
产出幼体，但总体的生殖率不如 17 ℃条件下高，
虽然 N /5P 和 0． 2N /P 组在后期都出现了较高的
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值，但此时透明溞的存活率为 0． 05 ～ 0． 10，也就
是说只有 1 ～ 2 个个体存活，所产出的幼体个数
并不能完全代表平均产雌率。可见，过低或过高
的温度都会对透明溞的生殖产生负面影响。
在不同食物质地条件下，透明溞生殖率的差
别也较明显。N /0． 2P 组在 3 个温度环境中的生
殖率都最低，曲线较平缓，很少出现较高的值，且
有时会出现生殖率为 0 的状况，特别是在 11 ℃条
件下。N /P组的曲线多在其它曲线之间，有时会
出现较高的值，但有时也会出现生殖率为 0 的状
况。其余 3 组都有曲线波动很大的状况。5N /P
组的母溞虽然存活的时间不长，但生殖率比较
高;有时也会出现生殖率为 0，但都发生在后期母
溞个体比较少的时候。N /5P 组和 0． 2N /P 组的
生殖率都比较高，这与存活率的情况相似，说明
低 N∶ P的食物不仅能提高透明溞的存活率，还能
提高其生殖率。
2． 3． 4 不同温度与食物质地下透明溞的净生殖
率(R0)、平均世代周期(T)和内禀增长率(rm)
由表 3 可见，17 ℃条件下 5 个食物组的透明
溞净生殖率都高于其余 2 个温度条件下的各个
食物组，11 ℃条件下次之，23 ℃条件下最低(除
0． 2N /P组)。透明溞的平均世代周期随温度升
高而缩短，而其内禀增长率却随温度的升高而升
高。
表 3 不同温度与食物质地下透明溞的生活史特征参数
Tab． 3 Life history’s parameters of Daphnia hyalina
fed on different quality of food at
different temperatures．
组别 R0 T rm
11℃ N /P 32． 23 33． 59 0． 103
11℃ N /0． 2P 14． 96 33． 51 0． 081
11℃ N /5P 50． 85 35． 56 0． 110
11℃ 0． 2N /P 39． 32 35． 11 0． 105
11℃ 5N /P 32． 80 30． 25 0． 115
17℃ N /P 59． 39 29． 74 0． 137
17℃ N /0． 2P 33． 19 30． 40 0． 115
17℃ N /5P 120． 83 33． 74 0． 142
17℃ 0． 2N /P 80． 99 30． 73 0． 143
17℃ 5N /P 38． 39 20． 41 0． 179
23℃ N /P 16． 29 20． 52 0． 136
23℃ N /0． 2P 13． 02 20． 01 0． 128
23℃ N /5P 36． 14 24． 61 0． 146
23℃ 0． 2N /P 44． 07 24． 92 0． 152
23℃ 5N /P 28． 49 18． 99 0． 176
从食物组情况来看，5N /P 组虽然在 2 个较
高温度环境中的平均世代周期很短，但内禀增长
率却都是最高的。N /5P和 0． 2N /P组无论是 R0、
T还是 rm 都维持在一个相对较高的水平。而 N /
0． 2P的几个生活史特征参数都是最低的。
种群内禀增长率反映了种群的增长潜能。
当水体氮和磷的浓度发生变化时，N∶ P 也随之发
生改变，从而导致藻细胞的 N∶ P 发生变化，进而
可能对透明溞种群产生影响，提高或降低其种群
增长潜能。
3 讨论
3． 1 不同氮、磷浓度对小球藻生长和藻细胞的
氮、磷含量以及 N∶ P的影响
本研究表明，N∶ P 比标准培养基低 5 倍的 2
组培养基(即 N /5P和 0． 2N /P)培养的小球藻，其
生长效果最佳，可以达到的最高藻密度超过标准
培养基的这一组;而这 2 组培养基的氮、磷原子
比都为 15． 35∶ 1，说明小球藻最适合的 N∶ P 约为
15． 35∶ 1。这一结果与易文利等研究氮磷比对铜
绿微囊藻生长影响的结果一致，他们的研究发
现，N∶ P = 16∶ 1 的条件下，铜绿微囊藻的生长速
度最快［14］。刘东艳等在研究不同氮磷比对中肋
骨条藻生长特性的影响时也发现，在 N∶ P = 16∶ 1
的状态下，中肋骨条藻生长速度最快，细胞数量
最高［15］。这些结果都符合 REDFIELD 关于藻类
对营养盐吸收比值的解释，即当营养盐总水平足
以满足浮游植物生长时，浮游植物的氮磷吸收比
例基本上是遵循 N∶ P = 16 ∶ 1［16］。在 N∶ P 接近
16∶ 1时，藻类既不受氮限制也不受磷限制，因而
生长较好。而 N∶ P高于正常培养基的 N /0． 2P组
和 5N /P组，小球藻的生长则不如标准培养基组
(N /P)和低 N∶ P 组，说明氮、磷比例太高不适合
小球藻生长。另外，不同 N∶ P 的培养基也会影响
小球藻细胞对氮、磷的吸收，且具有一定的规律。
N∶ P 高的培养基，小球藻细胞的 N∶ P 也高(高于
REDFIELD比值) ;N ∶ P 低的培养基，藻细胞的
N∶ P也低(低于 REDFIELD 比值) ;正常培养基的
藻细胞 N∶ P在两者之间，但与高 N∶ P组更接近。
本研究还显示，N∶ P 相同但绝对浓度不同
时，低绝对氮浓度组(0． 2N /P)的最高藻密度大于
高绝对浓度组(N /5P) ，而低绝对磷浓度组(N /
0． 2P)的最高藻密度又小于高绝对磷浓度组(5N /
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5 期 徐 怡，等:温度和不同氮磷浓度培养的小球藻对透明溞生长和繁殖的影响
P) ，这说明藻类生长是由氮、磷的绝对浓度和N∶ P
这两个因素一起决定的，当 N∶ P 保持不变时，并
不是绝对浓度越高，藻类的生长越好。另外，从
藻细胞对营养盐吸收的情况看，藻细胞的氮、磷
含量也并非与培养基的营养盐绝对浓度成正比。
5N /P组的藻细胞氮含量并不是最高的，N /0． 2P
组的藻细胞磷含量也不是所有组中最低的。所
以，培养基的营养盐绝对浓度也是影响藻类对
氮、磷元素吸收的重要因素。每种藻类都有其最
适合的 N∶ P 和氮、磷绝对浓度，只有合理地控制
这两个因素，才能使藻类更有效地吸收营养盐，
从而更快更好地生长。
3． 2 温度对透明溞生长与繁殖的影响
根据千岛湖湖水全年的平均温度在 11 ～ 23
℃这一情况，本研究设定了 11 ℃、17 ℃、23 ℃ 3
个温度组，分别代表冬季、春秋季和夏季的水环
境温度，探究季节变化对透明溞生长、繁殖的影
响。
本研究显示，温度对透明溞生长与繁殖的影
响明显。11 ℃的低温环境能使透明溞提高存活
率，最高寿命达到 63 d 以上;但不利于透明溞的
繁殖，不但使其第一次产雌时间延迟在 15 d 以
后，而且使其降低了生殖率。23 ℃的高温环境不
利于透明溞的生存，在实验进行到第 29 天时就
有一个食物组的个体全部死亡，进行到第 43 天
时所有食物组的母溞全部死亡;但却使透明溞的
第一次产雌时间比低温组提前了 8 d，且其生殖
率也提高了。在 17 ℃这个中间温度环境中，透
明溞的存活率和生殖率达到了平衡，是本次实验
3 个温度组中最适合透明溞生长与繁殖的。另
外，从温度对透明溞几个生活史特征参数的影响
可得，温度的升高使透明溞缩短寿命，却提高了
内禀增长率，有助于提高其世代更新的速度和种
群增长的潜能。
黄祥飞在研究温度对透明溞和隆线溞一亚
种发育及生长的影响时表明，在 15 ～ 30 ℃温度
范围内，透明溞种群的内禀增长率随温度升高而
增加，但其产卵率以 20 ℃为最高［17］。本实验结
果显示，透明溞种群的内禀增长率在 23 ℃条件
下最高，17 ℃次之，11 ℃最低，其规律与上述研
究一致。而本次实验结果显示，透明溞的生殖率
在 17 ℃条件下最高。由于我们只设了 3 个温度
组，还不足以确定最适合透明溞繁殖的具体温度
点，但可以肯定的是，在 17 ℃周围必定有一个最
适合其繁殖的温度，这也印证了上述作者的研究
结果，同时也表明其繁殖高峰期在春季。
温度对溞属平均寿命的影响在国外也有报
道:INGLE 等报道了 25 ℃条件下长刺溞的平均
寿命为 29． 9 ～ 41． 4 d［18］。BUIKEMA 让蚤状溞在
21 ℃条件下生存，发现了一个低的平均寿命，为
29． 9 d［19］。VIJVERBERG［20］研究食物质量和数
量对透明溞生长、生殖率和寿命的影响时，将温
度设为 20 ℃，投喂湖水中的自然藻类和自然藻
类与人工培养的栅藻的混合物，结果透明溞的平
均寿命可达 43． 4 ～ 64． 4 d，有栅藻混合的食物组
平均每 2 天约产出 5 ～ 9 个幼体。其平均寿命和
生殖率均高于本实验与之温度相近的 17 ℃组和
23 ℃组。原因可能有以下 3 点: (1)透明溞来源
于不同的地方，其生长、繁殖能力会有所不同;
(2)稀释藻液用的水来自不同湖泊，透明溞生存
环境的改变也可能导致其生活史特征发生变化;
(3)不同的食物类型可影响溞属的寿命［21］。
3． 3 不同营养条件下培养的藻类对透明溞种群
增长和死亡的影响
取 5 个食物组透明溞的生活史特征参数，并
将在 3 个不同温度条件下的参数逐项平均，可得
净增殖率的排序为:N /5P ＞ 0． 2N /P ＞ N /P ＞
5N /P ＞ N /0． 2P，平均世代周期的排序为:N /5P ＞
0． 2N /P ＞ N /P ＞ N /0． 2P ＞ 5N /P，内禀增长率的排
序为:5N /P ＞ 0． 2N /P ＞ N /5P ＞ N /P ＞ N /0． 2P。
5N /P组透明溞的生活史特征参数大致表现净增
殖率和平均世代周期低、内禀增长率最高。说明
高氮且高 N∶ P的小球藻不利于透明溞的存活，但
对其生殖率的影响是正面的。高的内禀增长率
也能反映出这种食物质地下透明溞种群较高的
增长潜能。N /5P 和 0． 2N /P 组透明溞的各项参
数都高于 N /P，这与小球藻生长的情况很相似，
说明 N∶ P接近 16∶ 1 的培养基不但适合小球藻的
生长，而且以其作为食物对透明溞的生长、繁殖
比较有利，有助于延长透明溞的寿命和提高其种
群增长潜能。N /0． 2P 组透明溞的各项参数最
低，该组的藻类密度也为各组最低。说明低磷且
高 N∶ P的培养基不能使小球藻较好的吸收营养
盐，以致种群增长缓慢，最高藻密度较低。而以
其为食物投喂透明溞时，食物质地相对较低，对
透明溞的生长、繁殖等产生负面影响。
717
上 海 海 洋 大 学 学 报 20 卷
食物的质量与藻细胞体内的生物化学营养
元素组成有关，而且不是由某个单一成分的多少
来决定的，而是由多个成分的比例决定。OLSEN
等指出，当食物的 C∶ P 高且 P 含量低时，P 可以
作为溞属生长的限制性元素［22］。本次实验结果
也显示，当食物的 N∶ P 高而且 P 含量低时，透明
溞的生长、繁殖状况都不好。STERNER 指出，食
草动物能通过几种方式来对低质量的食物做出
响应，其中一种响应就是同化效率不如高质量食
物组［7］。本实验在 17 ℃条件下测定了透明溞的
5 日体长生长率。发现 0． 2N /P、N /5P、5N /P 这 3
组透明溞的体长生长率总体高于 N /P和 N /0． 2P
组，且有显著差异。结合上述有关透明溞的存活
率、生殖率和各项生活特征史参数，证明对于透
明溞的生长与繁殖，低氮且低 N∶ P 和高磷且低
N∶ P或者高氮且高 N∶ P 藻类的质量要明显高于
中 N∶ P或低磷且高 N∶ P藻类。
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817
5 期 徐 怡，等:温度和不同氮磷浓度培养的小球藻对透明溞生长和繁殖的影响
The influence of temperature and Chlorella vulgaris cultivated under
different nitrogen and phosphorus concentrations on the growth and
reproduction of Daphnia hyaline
XU Yi，HU Zhong-jun，LIU Qi-gen，LI Jia-le
(College of Fisheries and Life Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China)
Abstract:Chlorella vulgaris was cultivated in nutrient media that contained different concentrations of
nitrogen and phosphorus in order to investigate the influence of concentrations of nitrogen and phosphorus or
their ratio on algal growth． Meanwhile，grazing experiments of Daphnia hyalina were conducted at different
temperatures (11，17，23 ℃) ，using the cultivated C． vulgaris as food to study the impact of temperature
and food quality on the growth and reproduction of D． hyalina． Experimental results indicated that of the three
N∶ P atomic ratios (normal BG-11 medium，N∶ P = 76． 77 ∶ 1;1 /5-fold and 5-fold N ∶ P ratios in normal
medium) ，1 /5-fold N∶ P normal ratio offered the best conditions for C． vulgaris growth with the lowest N∶ P
ratio in C． vulgaris cells than other conditions． C． vulgaris cultivated under 5-fold N∶ P normal ratio has a
little higher N∶ P ratio of the algal body and gave C． vulgaris a lower growth rate than the normal medium
group． We further fed D． hyalina with the different quality of C． vulgaris． Results revealed that，regardless of
the temperature，the net reproductive rate (Ro)and generation time(T)of D． hyalina showed the highest
values in low N∶ P group (36． 14 － 120． 83，24． 61 － 35． 56 d) ，followed by the middle N∶ P group (16． 29 －
59． 39，20． 52 － 33． 59 d) ，and the high N∶ P group (13． 02 － 38． 99，18． 99 － 33． 51 d)． The intrinsic rate
of increase(rm)of D． hyalina showed the highest values in high N and high N∶ P group (0． 115 － 0． 179) ，
followed by the low N∶ P group (0． 105 － 0． 152) ，and the low P and high N∶ P group (0． 081 － 0． 128)．
Besides，water temperature was one of the factors affecting the growth and reproduction of D． hyalina． 17 ℃
was the optimum temperature for the growth and reproduction of D． hyalina．
Key words:Chlorella vulgaris;Daphnia hyalina;temperature;N∶ P
917