全 文 ：植物科学学报 2014，32(1) :74 ～ 79
Plant Science Journal
DOI:10. 3724 /SP. J. 1142. 2014. 10074
环境因子对小球藻(Chlorella sp． XQ-20044)
光合作用的影响
朱晓艳1，2，张 丹1，2，梁 芳1，2，温小斌1，2，李夜光1，耿亚红1*
(1． 中国科学院武汉植物园，中国科学院植物种质创新与特色农业重点实验室，武汉 430074;2． 中国科学院大学，北京 100049)
摘 要:小球藻(Chlorella sp． XQ-20044)是一株具有应用潜力的产油微藻，本文利用测定净光合放氧速率的方
法研究了光照强度、温度、pH值和盐度对其光合作用的影响。研究结果表明:小球藻适宜的光照强度为 500 ～
1200 μmol·m－2·s－1，光补偿点约 30 μmol·m－2·s－1，光饱和点在 600 μmol·m－2·s－1 附近;光合作用适宜的温
度范围为 30 ～ 42. 5℃，最适温度为 40℃;适宜的 pH 值范围 7. 0 ～ 10. 0，最适 pH 值为 8. 0;适宜盐度范
围 0. 1 ～ 0. 3 mol /L，最适盐度为 0. 2 mol /L。从光合作用特性来看，小球藻能适应较强的光照强度、较高的温
度、偏碱性和较高的盐度环境，其中可耐受较高盐度的特性，有助于预防敌害生物的污染，对于实现规模培养，
特别是利用开放系统进行规模培养较为有利。
关键词:小球藻;光合作用;光照强度;温度;pH值;盐度
中图分类号:Q945. 11 文献标识码:A 文章编号:2095-0837(2014)01-0074-06
收稿日期:2013-08-28，修回日期:2013-12-10。
基金项目:中国石化集团微藻生物柴油成套技术开发项目(210080) ;国家“863”项目(2013AA065805) ;国家自然科学基金项目
(CNSF31272680)。
作者简介:朱晓艳(1988－) ，女，硕士研究生，主要从事微藻生物技术研究(E-mail:zhuxiaoyan0601@163． com)。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail:yahong@wbgcas． cn)。
Effects of Environmental Factors on the Photosynthesis
ofChlorella sp． XQ-20044
ZHU Xiao-Yan1，2，ZHANG Dan1，2，LIANG Fang1，WEN Xiao-Bin1，2，
LI Ye-Guang 1，GENG Ya-Hong1*
(1． Key Laboratory of Plant Germplasm Enhancement and Specialty Agriculture，Wuhan Botanical Garden，Chinese
Academy of Science，Wuhan 430074，China;2． University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China)
Abstract:Chlorella sp． XQ-20044 is a lipid-rich strain with potential application in microalgal
biodiesel． In this study， the effects of light intensity， temperature，pH and salinity on
photosynthesis were studied by measuring net photosynthetic O2 evolution． Suitable light
intensities for this Chlorella species ranged from 500 to 1200 μmol·m－2·s－1，and saturation
light intensity was around 600 μmol·m－2·s－1 ． The appropriate temperatures for photosynthesis
were in the range of 30℃ to 42. 5℃，with the optimal temperature of 40℃． Suitable pH values
ranged from 7. 0 to 10. 0，and the optimum pH value was 8. 0，and salinity concentrations
ranged from 0. 1－0. 3 mol /L，with an optimal salinity of 0. 2 mol /L for photosynthesis of this
strain． Based on its photosynthetic features，Chlorella sp． XQ-20044 can adapt to strong light
intensity，high temperature，high salinity，and slightly alkaline conditions． The adaptation to
high salinity is helpful to prevent culture from predator contamination，and is propitious to mass
culture of this alga，especially large-scale production with open photo bioreactors． Our results
provide a technological basis for the optimization of culture conditions．
Key words:Chlorella;Photosynthesis;Light intensity;Temperature;pH value;Salinity
小球藻营养全面而均衡，被用于生物柴油、保
健食品、饲料、食品添加剂、精细化工和医药制剂
的原料，其开发利用一直是微藻生物技术研究的一
个热点［1－3］。首先，小球藻以其丰富的蛋白质、脂
质、多糖、食用纤维、维生素、微量元素和活性代
谢产物而备受人们的青睐，尤其是其多糖及糖蛋白
已被证明具有抗肿瘤活性、抗病原菌、抗病毒感染
及增强免疫力等功效［3－5］;其次，小球藻在胁迫条
件下可以积累大量的油脂，通过转酯化反应可转变
为生物柴油(脂肪酸甲酯或乙酯) ，是生物质新能
源的优质原料之一［5，6］;另外，用烟道气中的 CO2
作为碳源培养小球藻，既可降低微藻生产成本又可
实现 CO2 的生物固定
［7］。
小球藻生态分布广，以淡水种类最多。它生长
速度快，不仅能利用光能自养，还能在异养条件下
利用有机碳源进行生长与繁殖，易于人工培养［8］。
目前，小球藻大规模培养技术已较为成熟，并已成
功实现了工业化生产［9］。藻类光合效率的高低直
接影响着其生物质产率［10］。小球藻不同藻种间的
光合作用特性具有一定的差别［14］。近年来国内外
关于小球藻光合作用特性的研究主要集中在某些化
学元素(如钙、镉、锌、铜、铝、氟等)和光暗周
期对光合作用的影响方面［11－13］，而关于环境因子
对小球藻光合作用的影响报道不多。
小球藻(Chlorella sp． XQ-20044)是本实验室
筛选出的一株产油微藻，在环形培养池模拟系统中
培养，总脂含量高达 55%(干重) ，在微藻生物柴
油方面具有较好的应用潜力。我们以净光合放氧速
率为指标，研究了光照强度、温度、pH 值和盐度
对小球藻(Chlorella sp． XQ-20044)光合作用的影
响，以期了解其生长的最适光照强度、最适温度、
最适 pH值及最适盐度，为实现规模化培养，特别
是利用开放系统进行规模化培养提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 藻种
本实验所使用的藻种为小球藻(Chlorella sp．
XQ-20044) ，由中国科学院武汉植物园经济微藻藻
种库提供。
1. 2 培养方法
采用改良的 BG-11 培养基［14］。用 1 L 三角瓶
培养小球藻，每瓶放藻液 600 mL，接种后放在水
平摇床上培养，转速 110 r /min，温度 24±1℃，光
照强度 70 μmol·m－2·s－1，光暗周期为 14 h /10 h。
1. 3 实验设计
1. 3. 1 不同光照强度下光合放氧速率的测定
取对数生长期的小球藻藻液，在温度为 37. 5℃、
pH值为7. 0 ±0. 05的条件下，测定小球藻的净光合
放氧速率。光照强度梯度为:100、300、400、500、
600、800、1000、1200 和 1400 μmol·m－2·s－1。每
个处理设置 3 个重复。
1. 3. 2 不同温度条件下光合放氧速率的测定
取对数生长期的小球藻藻液，在光照强度为
800 μmol·m－2·s－1、pH 值为 7. 0 ± 0. 05 的条件
下，测定小球藻的净光合放氧速率。温度梯度为:
10、15、20、25、30、35、37. 5、40、42. 5 和 45℃。
每个处理设 3个重复。
1. 3. 3 不同 pH值条件下光合放氧速率的测定
取对数生长期的小球藻藻液分别加入 250 mL
的无菌三角瓶中(100 mL 藻液 /瓶) ，共 24 瓶(分
为 8 组，每组 3 瓶)。用 NaOH和 HCl将每组藻液
的 pH 值依次调至 6. 5、7. 0、8. 0、9. 0、10. 0、
10. 5 和 11. 0，在弱光环境中放置 12 h，每隔 4 h
用 NaOH和 HCl调节藻液的 pH值。测定前再一次
将藻 液 调 为 设 定 的 pH 值，并 在 光 照 强 度
为 800 μmol·m－2·s－1、温度为 37. 5℃的条件下，
测定小球藻在不同 pH 值条件下的净光合放氧速
率。
1. 3. 4 不同盐度条件下光合放氧速率的测定
取对数生长期的小球藻藻液分别加入 250 mL
的无菌三角瓶中(100 mL 藻液 /瓶) ，共 21 瓶(分
为 7 组，每组 3 瓶) ，加入 NaCl，将 7 组藻液的盐
度 分 别 调 为 0、 0. 1、 0. 2、 0. 3、 0. 4、
0. 5、0. 6 mol /L。恒温摇床上培养 24 h 后，在光
照强度为 800 μmol·m－2·s－1、温度为 37. 5℃、
pH值为 7. 0 ± 0. 05 的条件下，测定不同盐度条件
下小球藻的净光合放氧速率。
1. 4 藻液吸光度的测定
用 UV5800 紫外可见分光光度计(上海元析)
测定藻液的吸光度(OD540) ，检测条件为:波长
540 nm和光径 1 cm。
57第 1 期 朱晓艳等:环境因子对小球藻(Chlorella sp． XQ-20044)光合作用的影响
1. 5 光合放氧速率的测定
采用本实验室组装的溶解氧测定系统检测藻液
溶解氧浓度的变化。该系统主要由便携式溶解氧测
定仪、玻璃反应杯、磁力搅拌器、恒温循环水浴和
光源等组成。用单位时间内溶解氧变化的平均值来
表示净光合放氧速率［14］。
净光合放氧速率(μmolO2·mg
－1chla·h－1)
= ΔDO(μmol /L)× 1000
32 × chla (mg /L)× t(h)
式中，chla为叶绿素 a 的浓度(mg /L) ;ΔDO
为藻液中溶解氧浓度的变化，t 为光合作用反应时
间(h)［14］。
1. 6 叶绿素含量的测定
利用热乙醇萃取分光光度法测定叶绿素 a 含
量［15］:取藻液 5 mL，4000 r /min 离心 10 min，
倒掉上清液后将沉淀置于－20℃冰箱中冷冻 24 h;
取出后迅速用 90%热乙醇 80℃水浴萃取 2 min，
然后用超声波清洗机处理 10 min，再置于 4℃冰箱
中暗处理 24 h;取出后 4000 r /min 离心 10 min，
得上清液定容(5 mL) ;用可见分光光度计分别于
波长 665 nm 和 750 nm 处测定吸光度值 A665 和
A750，然后加入几滴 1 mol /L HCl 置于暗处酸
化 15 min，再于波长 665 nm和 750 nm 处测定吸
光度值 A665 和 A750，则叶绿素 a含量为:
chla= 27. 9 × δ ×［(A665 －A750)－(A665 －
A750) ］× V乙醇 /V藻液
式中，chla为所测定的叶绿素 a的含量(mg /L);
V乙醇为乙醇萃取液的总体积(mL) ;V藻液为实验所
取藻液的总体积(mL) ;δ为比色皿光程(cm)。
每个样品重复测定 3 次，用平均值表示实验样
品中叶绿素 a的含量。
2 结果和分析
2. 1 光照强度对小球藻净光合放氧速率的影响
小球藻(Chlorella sp. XQ-20044)的净光合放
氧速率随光照强度的变化曲线如图 1 所示。当光照
强度为 100 ～300 μmol·m－2·s－1 时，小球藻的净光
合放氧速率随光照强度的增加而快速上升;光照强
度为 300 ～600 μmol·m－2·s－1 时，净光合放氧速率
随光照强度的增加而缓慢上升，直至光照强度
为 600 μmol·m－2·s－1 时，小球藻净光合放氧速率
达到最大(538. 92 μmolO2·mg
－1chla·h－1);当光照
强度为600 ～1400 μmol·m－2·s－1 时，小球藻净光合
图 1 小球藻(Chlorella sp． XQ-20044)净光合放氧
速率与光照强度的关系(光补偿点 30 μmol·m－2·s－1，
光饱和点 600 μmol·m－2·s－1)
Fig. 1 Photosynthesis-light intensity response curves of
Chlorella sp. XQ-20044 (light compensation point
is 30 μmol·m－2·s－1 and light saturation
point is 600 μmol·m－2·s－1)
放氧速率随光照强度的增加而缓慢下降。统计分析
结果表明，光照强度在 600 μmol·m－2·s－1 时的净
光合放氧速率与 400 μmol·m－2·s－1 时的净光合放
氧速率有显著性差异(p ＜ 0. 05) ;小球藻光饱和
点在 600 μmol·m－2·s－1 附近;光照强度在 600 ～
1400 μmol·m－2·s－1 范围内，小球藻净光合放氧
速率随光照强度增加而下降的趋势不明显(p ＞
0. 05) ，说明其光照强度适应范围较广。
2. 2 温度对光合放氧速率的影响
当温度为 10 ～ 40℃时，小球藻净光合放氧速
率随温度的增加而快速上升;当温度升至 40℃时，
净光 合 放 氧 速 率 达 到 最 大 值 (1773. 16
μmolO2·mg
－1chla·h－1) ;当温度高于 40℃ 时，
净光合放氧速率随温度升高而快速下降(图 2)。统
计分析结果显示，小球藻在 40℃时的净光合放氧
速率与 37. 5℃时的净光合放氧速率无显著性差异
(p ＞ 0. 05) ，而与实验中其他各温度点下的净光
合放氧速率值之间均具有显著性差异(p ＜ 0. 05)。
这说明小球藻较适宜的生长温度为 37. 5 ～ 40℃，
而最适温度为 40℃。
2. 3 pH值对光合放氧速率的影响
当 pH值为 6. 5 ～8. 0 时，小球藻净光合放氧
速率随 pH值的增加呈快速上升趋势;pH值为 8. 0
67 植 物 科 学 学 报 第 32 卷
时，净 光 合 放 氧 速 率 达 到 最 大 值 (1031. 90
μmolO2·mg
－1chla·h－1) ;当 pH 值继续增加时，
其净光合放氧速率急剧下降(图 3)。统计分析结果
显示，小球藻在 pH值为 8. 0 时的净光合放氧速率
与实验中其他各 pH值条件下的净光合放氧速率值
之间均存在着显著性差异(p ＜ 0. 05) ，这说明小
球藻适宜生长在中性偏碱的环境中。
图 2 小球藻(Chlorella sp． XQ-20044)
净光合放氧速率与温度的关系
Fig. 2 Photosynthesis-temperature response
curves of Chlorella sp． XQ-20044
图 3 小球藻(Chlorella sp． XQ-20044)
净光合放氧速率与 pH值的关系
Fig. 3 Photosynthesis-pH response curves
of Chlorella sp． XQ-20044
2. 4 盐度对光合放氧速率的影响
在盐度为 0 ～ 0. 2 mol /L 范围内，小球藻
(Chlorella sp． XQ-20044)净光合放氧速率随盐度
的增加而上升，并在盐度为0. 2 mol /L时，达到最
大值(1049. 44 μmolO2·mg
－1chla·h－1) ;在盐度
为 0. 2 ～0. 6 mol /L范围内，净光合放氧速率随盐
度增加而逐渐下降(图 4)。统计分析结果显示，
小球藻在盐度为0. 2mol / L时的净光合放氧速率与
图 4 不同盐度对小球藻(Chlorella sp． XQ-20044)
文净光合放氧速率的影响
Fig. 4 Photosynthesis-salinity response curves
of Chlorella sp． XQ-20044
实验中其他各盐度下净光合放氧速率值之间均存
在显著性差异(p ＜ 0. 05) ，这说明该株小球藻不
适宜在高盐环境下生长，它生长的最适盐度
为 0. 2 mol /L。
3 讨论
光照强度是影响藻类生长繁殖最重要的环境因
子之一。在一定的温度、pH 值、盐度条件下，光
照强度直接决定着藻类的光合作用速率［14，16］。
Tamiya 等研究表明，藻细胞在弱光下的生长速率
完全取决于其光合作用速率;而在强光下，非光合
作用过程对细胞生长速率的影响更大［17］。一般来
讲，当光照强度在光饱和点以下时，微藻的光合作
用随着光照强度的增加而加强，从而促进藻细胞的
生长［18］;超过光饱和点时，藻类的光合速率不再
增加，甚至减弱、停止［14］。小球藻(Chlorella sp．
XQ-20044)的光合作用特性与上述报道结果一致:
在光饱和点以下时，该株小球藻净光合放氧速率随
着光照强度的增加而快速上升;当光照强度增加到
一定值时，其净光合放氧速率的增长速度开始减
慢，并逐渐达到光饱和点;当光照强度超过光饱和
点时，随光照强度的增加，其净光合放氧速率开始
缓慢下降。小球藻(Chlorella sp． XQ-20044)的光
饱和点为 600 μmol ·m－2· s－1，在光照强度
为 600 ～1400 μmol·m－2·s－1 范围内，光合放氧
速率随光照强度增加基本维持不变(p ＞ 0. 05)。
说明该小球藻的光照强度适应范围较广，尤其是对
77第 1 期 朱晓艳等:环境因子对小球藻(Chlorella sp． XQ-20044)光合作用的影响
高光照强度具有很好的耐受能力，不容易产生光抑
制，因而具有很好的开发利用潜能。
藻类的生长繁殖和次生代谢产物的积累与温度
密切相关［19］。不同的研究者报道的最适温度不同，
可能是由于实验中所使用的藻种或者品系不同所
致［14］。杨桂娟等研究表明小球藻在温度为 5 ～
30℃范围内均可生长，最适生长温度为 25℃［20］;
张曼等研究发现蛋白核小球藻生长的适宜光照强度
会随着温度的升高而降低［21］;刘艳等在研究小球
藻的优化培养过程中认为，小球藻的最适培养温度
为15℃［22］。本文研究表明，小球藻(Chlorella sp．
XQ-20044)在温度为 40℃时净光合放氧速率最高。
当温度高于 40℃时，净光合放氧速率开始下降，
藻细胞结团下沉，并有部分细胞白化死亡;温度在
15 ～ 40℃范围内，随温度升高净光合放氧速率逐
渐增大;当温度为 10℃时，净光合放氧速率为零。
这说明小球藻(Chlorella sp． XQ-20044)最适生长
温度为 40℃且属于耐高温藻种。
藻类在生长繁殖过程中对碳的吸收与藻液 pH
值密切相关，大多数微藻适宜于在中性或弱碱环境
中生长。王翠等研究表明最适合小球藻生长和油脂
积累的 pH值为7. 0［23］。我们的实验结果表明，小
球藻(Chlorella sp． XQ-20044)光合作用的最适
pH值为 8. 0，即适宜在中性偏碱的环境中生长。
当 pH值为 6. 5 ～ 8. 0 时，小球藻净光合放氧速率
随 pH值的增加而快速上升;当 pH 值超过 8. 0
时，净光合放氧速率明显开始下降;而在 pH值为
6. 5 时，它的净光合放氧速率只有 pH 值为 8. 0 时
的 1 /7，说明小球藻(Chlorella sp． XQ-20044)不
适宜在偏酸性的环境中生长。普通小球藻亦不适宜
在酸性环境中生长，薛凌展等研究表明普通小球藻
在 pH值为 8. 0 时的叶绿素含量是 pH值为 6. 0 时
叶绿素含量的 1. 7 倍［24］，当 pH 值超过 10. 0 时，
藻细胞出现絮凝下沉，明显抑制了其生长。因此，
在实际应用中需要有效控制藻液的 pH 值，以达到
最大光合效率。
目前，关于盐度对淡水藻类生长影响的报道很
少。齐安翔等研究表明，盐度作为环境因子可显著
影响敌敌畏对微藻的毒性效应［25］;王全喜等对椭
圆小球藻抗盐性的研究表明，椭圆小球藻能够抵抗
较高的盐浓度。它可在 0. 6%的氯化钠盐度中正常
增殖，在 0. 8%氯化钠盐度中仍可存活，并且随着
盐度的增加延缓期加长、指数生长期的细胞分裂频
率 K值降低［26］。本文研究了盐度对小球藻(Chlo-
rella sp. XQ-20044)光合作用的影响，结果表明，
小球藻在0. 2 mol /L氯化钠盐度中，净光合放氧速
率最大;随着氯化钠浓度的进一步增高，藻细胞开
始絮凝下沉，净光合放氧速率明显下降。因而在实
际应用中适当增加培养基盐度可以促进其生长，合
适的盐度范围建议为 0. 1 ～ 0. 3 mol /L。
小球藻(Chlorella sp． XQ-20044)油脂含量高
达 55%(干重) ，是一个在微藻生物柴油方面具有
应用潜力的藻种。从光合作用特性来看，该藻种能
适应较强的光照强度、较高的温度、中性偏碱和较
高的盐度环境。其耐受较高盐度的特性，对于实现
规模培养，特别是利用开放系统进行规模培养较为
有利:适当增加培养基的盐度，不仅可以促进小
球藻快速生长繁殖和提高总脂含量，更重要的是
0. 2 mol /L氯化钠可以营造一种选择性的环境，防
治敌害生物的污染［27－29］。
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(责任编辑:刘艳玲)
97第 1 期 朱晓艳等:环境因子对小球藻(Chlorella sp． XQ-20044)光合作用的影响