全 文 ：福建农业 学报 20 (增刊 ): 70 ~ 74, 2 0 0 5
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: `。 a l cf) 月 g r i c : t lt u r a l S e i e n c e s 文章编号
: 1 0 0 8一 0 3 8 4 ( 2 0 0 5 ) 5 0 一 0 0 7 0一 0 5
小球藻饵料的研究进展
梁燕茄 , 李文权
(厦门大学海洋系 , 福建 厦门 3 6一0 0 5 )
摘 要 : 小球藻是一种营养丰富的单胞藻 , 前人在轮虫和贝类饵料方面有较为系统的研究 。 该文从小球藻大规模
培养方式 , 浓缩小球藻的保存效果 , 作为轮虫 、 贝类饵料的饲喂效果 , 以及小球藻的环境效应等方面进行综述 。
关键词 : 小球藻 ; 饵料 ; 轮虫 ; 贝类
中图分类号 : 5 9 5 5 . 3 1 文献标识码 : A
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人类对小球藻 ( C h l or el la s p . ) 的研究开发已有
50 多年的历史 。 二战期间 , 由于粮食的缺乏 , 如何
利用水生藻类作为人类食物成为新的研究课题 , 单
细胞藻类的培养逐渐被重视起来 , 许多国家先后进
行了小球藻培养和营养价值的研究 。 20 世纪 60 年
代 , 美国 、 前苏联等国家开发小球藻作为饲料蛋白
用于饲料添加剂 , 7 0 年代日本率先开发小球藻作为
人类的健康食品 , 80 年代又相继开发出小球藻饮
品 、 小球藻化妆品和小球藻医药制品 。 我国在 60 年
代曾开展过小球藻的开发研究 , 但未能形成产业 。 目
前 , 国内的华南理工大学 、 南京大学 、 江门生物技
术中心 、 甘肃庆阳高等师范专科学校等单位 已对小
球藻的开发和利用进行研究 。 当今 , 美国 、 以色列 、
日本等国和台湾省已成为小球藻的主要产地 , 这些
国家和地区小球藻的培养和加工技术比较成熟 , 形
成产业化生产 , 但未能满足全世界对小球藻产品的
需求 , 小球藻的开发仍有巨大的潜力〔` 一 7〕 。
小球藻粉蛋白质含量高 , 营养价值高 , 是优良
的单细胞饲料蛋白源 , 在饲料中添加 10 %小球藻粉
会提高肉猪 、 肉鸡和蛋鸡的生产性能 , 改善蛋黄颜
色 l[] 。 但营养成分因小球藻藻种品系 、 培养方式和培
养基等的不同而有所差异 , 同时影响了其作为饲料
或食品的安全性 。 有研究报道 , 小球藻在培养过程
中会被重金属污染 , 造成重金属含量超标 , 影响动
物和人类健康 。 但是李师翁等对小球藻干粉用于小
鼠的急性毒性实验 、 骨髓微核实验 、 蓄积毒性实验
和精子畸变实验等研 究表明 , 小球藻是无毒级物质 ,
无诱变染色体作用 , 无蓄积毒性和无诱变生殖细胞
畸形作用 , 可作为安全的饲料和添加剂图 。
小球藻作为轮虫理想的食物 , 在于它具有极其
丰富均衡的营养成分 ,蛋 白质含量达 50 % ~ 67 % , 含
动物体所需的 20 种氨基酸 、 多种维生素和微量元
素 , 以及亚麻酸 、 亚油酸 、 胡萝 卜素等 。 近年来的
研究证明 , 当小球藻在异养条件下 , 细胞内油脂含
量可达 60 %以上 。 通过筛选有些株系含二十碳五烯
酸 ( E P A ) 和二十二碳六烯酸 ( D H A ) 分别可达总
脂量的 2 3%和 4 . 2 5% ~ 一3 . 3 6% 。 E P A 和 D H A 是许
多鱼类幼体 、 对虾幼体 、 双壳类幼虫的必需脂肪酸 ,
关系到幼虫和幼体的生长发育和存活率 。 有研究表
明 , 轮虫体内 E P A 和 D H A 的含量和饵料藻类所含
收稿 日期 : 2 0 0 5一 0 8一 0 8
作者简介 : 梁燕茹 l( 9 80 一 ) . 女 , 硕士研究生 , 从事海洋有机化学研究 。
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (3 98 7 05 65 ) .
增刊 梁燕茄等 : 小球藻饵料的研究进展
的 E P A 和 D H A 呈正相关 [ 8〕 。
有关水产饵料生物的研究 , 多年来国内外众多
学者 已发表了大量的文献 。 现在海水饵料生物的培
养技术已进行了比较成功的开发 ,并已应用于鱼虾 、
贝类育苗生产 。 而淡水饵料生物的培养技术仍处于
实验室内的小型实验 。 例如 , 杨秀兰等图对大银鱼混
合营养期进行投喂小球藻 、 金藻 、 裸藻及微粒仿生
饲料 , 结果表明 : 小球藻作为大银鱼饵料效果并不
理想 。 小球藻作为培养轮虫的首选饵料 , 是淡水轮
虫大规模生产的重要因素之一 4[, “ , 7〕。
1 小球藻大规模培养方式
小球藻大规模培养方式主要是考虑产品用途 。
高成本的培养方式和培养基只有用于生产高附加值
的医药用品 、 精细化工用品等产品 , 经济上才是可
行的 。 低成本的培养方式 , 产品的市场价值也低 。
小球藻大规模培养研究可以分为两个阶段 : 20
世纪 50 年代至 70 年代末 , 主要进行开放池培养的研
究 ; 2 0 世纪 80 年代以后 , 开始密闭和半密闭反应器
的研究 。 李师翁等 [` 0 〕参考了 O s w a ld ( 1 9 9 0 ) 总结的
当前国际上大规模培养小 .球藻的主要方式 , 可以概
括为 :
.1 1 密闭无菌培养
使用优级纯化学药品 .和净化水 , 加 E D T A 和维
生素等成分 , 主要是制取高级医药用品 、 精细化学
药品等 。
.1 2 开放半无菌培养
使用分析纯化学药品和净化水 。 开放式大池培
养是既传统又简单的微藻培养系统 , 但该系统中存
在着二氧化碳供给不足 , 又庄以控温 , 水分蒸发严重 ,
易污染及生产不稳定等问题 。
.1 3 开放藻菌混养
以蔬菜 、 肉类加工 、 发酵和工业蒸馏的洁净的
有机液体废料为培养基生产藻类 。 2 0 0 0 年 , 采用鸡
粪为培养基培养小球藻 , 具有发藻快 、 生产量大的
特点 。 存在的主要问题是水质 、 微生物种类和数量
不易控制 , 为后期轮虫生产留下隐患 , 严重的将造
成群落忽然崩溃 。
大规模培养进行工业化生产的可行性取决于产
量和成本 , 如何提高产量是大规模培养研究中的关
键问题 。 对于温度 、 C O : 浓度 、 光照强度 、 营养液 、
p H 值 、 搅拌等影响产量因子的最佳量 已经有了很
好的了解 ,可以通过多种方一式创造最佳的培养条件 。
就光合 自养生物而言 , 限制其生长量的最终因素是
光能转换率 , 即光能转换率限制最大生长量 。 小球
藻转换为细胞物质的光能转换率为 2 . 6% ~ 7 . 1% ,
相当于 1 . 0 ~ 4 . 9 9 · m 一 2 · d 一 `细胞干物质生物量 。
在大规模培养中光照强度又与培养物密度有关 , 培
养物密度增高了 , 光照强度随之降低 , 生长量也随
之下降 [ ,」。
近年来 , 国内小球藻大规模培养已经有了初步
的成果 。 刘世名等 1[ `〕将植物生长物质 P P 3 3 用于藻
类培养 , 结果表明 : P P 3 3 能抑制异养小球藻的生
长 , 同时也能显著提高小球藻的蛋白质含量 ; 选取
适当浓度的 P P 3 3 处理异养小球藻 , 可达到小球藻
的细胞密度较高 , 其蛋白质含量又接近自养水平的
目的 。
王海英等 l2[ 〕研究了 自养 、 异养和混养下小球藻
的生长及生化成分 , 结果表明 : 异养与混养培养的
小球藻的生物量远大于 自养时的生物量 ; 异养和混
养培养的小球 藻相 比 , 生长速率分别是 自养时的
2
.
13 倍和 3 . 0 0 倍 。 光照对混养条件下的细胞生长有
影响 , 但光照强度为 2 . 5 kl x 和 4 . 0 kl x 时细胞生长
的差别并不明显 。 尤其在稳定生长期 , 与自养生长
相比 , 异养过程中小球藻的脂肪含量明显增加 , 可
溶性蛋白和可溶性糖的含量则有不同程度的降低 ,
叶绿素含量大大减少 ,异养有利于亚麻酸的积累 。在
混养条件下 , 光照使可溶性蛋白 、 可溶性糖和叶绿
素的含量增加 , 其强度对细胞的生化成分有影响 。
马宇翔等 l[ 3〕对 自养与异养条件下小球藻对氮 、
磷的利用进行了研究 , 李艳和等 14[ 〕用 2 种培养液培
养蛋白核小球藻 , 效果显著 。 冯建新等 15[ 〕研究了土
壤和鸡粪浸出液对小球藻生长的影响 , 研究结果表
明 : 在无机盐培养基的基础上 , 添加 1 . 5纬~ .2 5写
(V / V ) 的鸡粪浸出液 , 对小球藻的繁殖和生长有良
好的促进作用 。 潘欣等 l[ 6 〕对小球藻异养培养条件和
营养成分进行了研究 , 对大规模商业化培养小球藻
提供了参考 。
2 浓缩小球藻的保存效果
海洋微藻富含 E P A (2 o : 5n 一 3) 和 D H A (2 2 :
6n 一 3 )
,作为对虾 、 扇贝等水产动物幼体饲料对提高
成活率和增强体质有重要作用 。 将鲜藻液浓缩成藻
膏投喂水产动物能减少水质污染 , 投喂方便 , 可全
年保证对虾 、 扇贝 、 鲍鱼等苗种的饵料供应 。
王培磊等l[ ’〕对小球藻和球等鞭金藻 ( sI oc h yr 、 .i5
福建农业学报 第 20 卷
g a l b
“
n a) 的浓缩保存效果进行了研究 。 分别用明矾
和石灰水浓缩 , 以及两种藻的浓缩液在常温 (2 o士
1 ) C
、 低温 ( 0~ 4 ) L C 、 冷冻 ( 一 3 0士 1 ) ℃ 3种温度
条件下保存的结果 , 并对浓缩保存前后藻液的饵料
效果进行了对比试验 , 结果表明 : ①小球藻的浓缩
以 ( 8 0士 5) m g · k g 一 `的明矾液及 4%的石灰水效果
最好 ; ②球等鞭金藻的浓缩以 ( 10 士 10 ) m g · k g 一 `
的明矾液及 6写的石灰水效果最好 ; ③保存方法以
加入保护剂甘油并置于一 30 ℃ 冰箱中效果最好 , 小
球藻和球等鞭金藻的存活率分别为 95 %和 93 % ;
④低温保存前后藻的脂肪酸分析结果表明 , 高度不
饱和脂肪酸 ( H U F A ) 的含量变化不明显 ; ⑤用浓缩
保存藻投喂中国对虾和轮虫的效果与普通藻无显著
差异 。
项文钮等 l8[ 〕将小球藻和蛋白核小球藻都分别
加入 1 0写 、 2 0% 、 3 0%的 D M S O , 以及 2 0% 、 3 5%
和 50 %的甘油 , 保存在一 20 C 、 一 75 ℃和一 1 96 ℃的
液氮中 , 再各取一些不加任何防冻剂保存在 20 `C 的
培养箱里 。 3 个月后取出培养 , 观察颜色变化并测量
其中的叶绿素含量 , 结果表明 : 浓缩的藻液可以在
2 0
`
C 下长期保存 ; 小球藻浓缩藻液添加 20 肠的甘油
在各种不同的温度下保存效果都很好 , 其次是 10 %
的 D M S O ; 而衣藻则加入 10 %的 D M S O 在各种温度
下保存都较好 , 加入 2 0%的甘油 , 在液氮中保存的
效果最好 。 浓度大于 10 %的 D M S O 和大于 20 %的甘
油对微藻细胞的保藏效果不佳 。
3 作为轮 虫 、 贝类饵料
3
.
1 小球藻作为轮虫饵料
随着渔业结构性调整 , 名特优水产品养殖业的
迅速发展 , 在引种驯化 、 幼苗繁殖的过程中 , 幼鱼
开口饵料的生产是关键技术问题 。 我国自20 世纪 50
年代后期开始 , 先后开展了轮虫 、 卤虫幼体和成体 、
双壳类软体动物的卵和幼体 、 挠足类 、 糖虾与动物
性活饵料的培养和生产 。 其中轮虫在适 口性 , 周转
快 , 并能保持 良好育苗水质等方面具有优越性 l0[ 〕 ,
尤其在淡水水体生态系统结构功能 、 能量传递及物
质转换上具有重要意义 z0[ 〕 。 它能摄食一些微小而不
能被鱼类直接利用的细菌和碎屑 , 进而其本身又被
鱼类消化利用 。 轮虫大小为 1 6 6 拌m x 230 拜m , 游泳
运动速度较慢 , 低于 0 . 02 。 m · s 一 ` , 含粗蛋 白为
58
.
20 %
、 粗脂肪为 14 . 20 % 。 在养殖业生产的育苗
过程中 , 当鱼 、 贝 、 虾 、 蟹苗刚被孵出 , 卵囊 已被
消耗殆尽 ,此时还不能消化个体较大的外源性食物 ,
轮虫则成为幼苗阶段的 良好开 :I 饵料 。 自20 世纪 60
年代轮虫首次作为仔鱼的开口饵料以来 , 许多海水
鱼和淡水鱼的繁育获得了成功 。 国内外许多学者在
轮虫的繁殖生态 、 饵料营养 、 培养技术等方面作了
大量的试验研究 21[ 〕。 然而 , 随着海水和淡水人工育
苗规模的不断扩大 , 对轮虫供应数量和培养稳定性
的要求也越来越高 。 轮虫活饵料的培养已成为育苗
生产的关键环节 。
王靖等 [ 2 2〕曾报道扁藻 (尸 l a ty 阴 o n a s s p . ) 、 衣藻
( hC l
a呷d o m o , , a s s p . ) 及小球藻 ( C h l o r e zza s p · ) 是
轮虫较好的饵料 。 轮虫对单胞藻的摄食效果差别主
要原因在于颗粒的大小 , 以及营养的好坏和藻类本
身活动能力对摄食的影响等 。 多数学者认为由于其
具有易培养和对轮虫的投喂效果较好等特点 , 所以
是轮虫批量培养的优良饵料 。
王金秋等 sz[ 〕于 1 9 9 3年 9 月在山东省胶南市育
苗繁殖地池塘采得尊花臂尾轮虫 ( B ar hc lo 。 之t 、 。 。 ly -
c
flz or
u 、 P al
a S )
, 采用种群累积培养法 , 对其摄食 5
种淡水浮游藻的最适密度及其相应的种群增长进行
研究 , 结果表明 : 该轮虫摄食这 5 种藻的最适密度
( X I O
“ 个 · m l一 ` ) 分别是 : 蛋白核小球藻 ( C h l or el la
yp er
n o i d o s a ) 4 5
、 斜生栅藻 ( S o e n d e s m 。 、 。占zi q “ u 、 )
2 5
、 小球衣藻 ( C人l a卿d o m 口 n a s , n i c or s p h a e r 。 ) 5 、 卵
形 隐藻 ( C yr P t o m o n 。 5 o v a l a ) 0 . 2 、 中型裸藻 ( E u g l e n a
动 le o ne id a ) 0 . 1 。 在 5 种藻的最适密度下的养虾实验
中比较了投喂轮虫的饵料效果 , 结果 5 种藻中以蛋
白核小球藻和斜生栅藻为最优 。 据此认为 , 蛋白核
小球藻和斜生栅藻是该轮虫批量培养乃至工厂化培
养的首选饵料 。 王金秋等山〕在 2 0 0 3 年又做了以上 5
种藻和 2 种酵母对粤花臂尾轮虫饵料效果的比较研
究 , 得出了同样的结论 。
刘东超等s2[ 〕运 用单体培育法和群体培 育法研
究了小球藻 ( C人l o r e zza s p . ) 、 绿色巴夫藻 ( P o v zo 二 a
vi ir id : )等 4 种藻类对褶皱臂尾轮虫的饵料价值并测
定了它们对褶皱臂尾轮虫被甲长 、 被甲宽和侧脊距
的影响 。 不同藻类对褶皱臂轮虫的被甲长 、 被甲宽
和侧脊距有极显著的影响 。 绿色巴夫藻和亚心形扁
藻 (尸 la yt m on 。 : : ub c or d ifo r m i,’ ) 的饵料效果明显优
于大溪地等鞭金藻 ( I s o c人卿 5 1: 二人。 。 , i。 。 g e n s i、 ) 和小
球藻 (以 l o r e l l a s p · ) 。
宫春光嘟〕研究 了褶皱臂尾轮虫在不同的接种
密度下的生长情况 , 以及轮虫强化在牙虾早苗培 育
增刊 梁燕茄等: 小球藻饵料的研究进展
中的作用 , 结果表明 : 较高的轮虫接种密度可产生
高增值数 , 最高培育密度 2 38 0 个 · m l一 ` ; 添加小球
藻可使轮虫的挂卵量大大提高 。在牙虾早苗培育中 ,
轮虫投喂前须用乳化油强化 , 投喂未强化轮虫组白
化率达 78 写 、 成活率仅 1 2% 。
商占恒 27[ 〕研究了不 同饵料对轮虫产生休眠卵
的影响 , 用 1 0 0 0 m l 的圆锥形玻璃罐 , 在温度 、 盐
度相同条件下 , 通过投喂海水小球藻 、 酵母及小球
藻十酵母混合饵料 , 研究了其对轮虫产生休眠卵的
影响 , 结果表明 : 投喂海水小球藻有利于轮虫休眠
卵的产生 。 此结果为大规模进行轮虫休眠卵的生产
提供了科学依据 。
3
.
2 小球藻对贝类育苗的作用
藻类是贝类育苗的关键因素之一 。 作为贝类育
苗的饵料藻类有很多种 , 不同的藻类对贝类幼虫的
食用效果不一样 , 单独投喂藻类和混合投喂也会产
生不同的生长状态 。 饵料藻类从多方面影响着贝类
幼虫的生长 、 成活 、 附着变态 。
不同的饵料藻类对 贝类幼虫的食用效果不一
样 。 而小球藻一般是作为辅助饵料 , 例如 : 小球藻
可用作太平洋牡蝠幼虫的辅助饵料 , 但一次投喂量
超过 1 0只 10 ` 个 · m l一 `时 , 易导致幼虫下沉 [ 2 8〕。
贝类在不同的发育阶段对藻类有不同的需求 。
安永菊等卿〕对杂色蛤仔 浮游幼虫阶段的食性进行
研究并用等鞭金藻 ( I s o c h r 少5 1、 z 人a 可i a 。 g e n s i、 ) 、 小
球 藻 ( C h l o r e l l a s p . ) 、 三 角褐指 藻 ( p l a r夕m o n a s
s p
.
) 进行饵料选择性试验 , 发现杂色蛤仔刚发育到
面盘幼虫就开始摄食 ,且摄食小型的单细胞藻类 , 并
对饵料的大小有明显的选择性 。 其主要原因是刚形
成的面盘幼虫 口小 , 消化道未完全形成 。 选择顺序
为 : 等鞭金藻 、 小球藻 、 三角褐指藻 , 其中前两种
被摄食的时间接近 , 而后一种则长 , 约 10 h 以后 。 3
种饵料的效果无明显差别 ,都能被幼虫大量吞食 ,而
且幼虫生长速度快 。
饵料藻类混合投喂与单独投喂对贝类的生长有
不同的影响s0[ 〕 。 单一饵料的营养不够全面均衡 , 而
两种以上的饵料 , 则可充分地供给所需的养分 , 对
贝类幼虫生长更有利 。 王笑月等sl[ 〕采用 5种饵料对
文蛤稚贝进行单独和混合投喂 , 稚贝生长效果最好
的是混合投喂组的角毛藻 + 扁藻 + 小球藻组和叉鞭
金藻 + 扁藻 + 小球藻组 , 其平均 日生长分别达到
14
·
5 拌m 和 14 · 4 拌m 。 单独投喂组中 , 扁藻组和叉鞭
组也获得了较好效果 , 平均 日生长分别为 13 . 1 拜m
和 1 2 . 8 拼m ; 小球藻次之 , 为 1 1 . 4 拼m 。
藻类密度对贝类幼虫的生长 、 存活有较大的影
响 。 据 L o os a n of f 等 32[ 〕报道 , 当硬壳蛤幼虫摄食大个
体的小球藻 (直径 8 拼m ) 时 , 理想密度是 s x lo `
个 · m l一 ` , 而小个体的小球藻 (直径 3 卜m ) 要达到
相同的生长效果需 40 x l少 个 · m l一 ` , 说明了藻体
大密度就要小一些 , 藻体小密度可以大一些 。
4 小球藻饵料的环境效应
弧菌是海水养殖业中流行疾病的重要致病菌之
一 , 对养殖业发展造成重大威胁 。 作者研究发现 , 海
洋环境中虽然有广泛的弧菌分布 , 但在饵料微藻大
面积 培 育 系 统 中 却 很 少 检 测 到 弧 菌 ( C h en g ,
1 9 9 2) 网 。 作者在前期工作 “ 弧菌在对虾育苗系统中
的变化规律 ” 中发现 , 在不使用药物的情况下 , 对
虾蚤状期投喂饵料微藻过程中 , 水体中弧菌数量降
至最低点 ; 至糠虾期以动物性饵料代替微藻后 , 弧
菌数量回升 。 这表明微藻饵料可能限制弧菌生长 。
林伟等即〕于 19 9 5年 1一 3 月在中国科学院海洋
研究所进行饵料微藻培育系统内海洋弧菌生长特点
的研究 。 选取来自对虾及扇贝体内4 株弧菌 , 研究其
在 4 种饵料微藻培育系统内的生长特点 , 同时进行
无菌海水内弧菌菌株生长对照试验 , 结果表明 : 与
对照试验 (弧菌菌株生长 良好 ) 相比 , 处于生长指
数后期至静止期的微藻培育系统能够强烈排斥弧
菌 。 处于生长初期的微藻培育系统排斥弧菌的能力
相对较弱 , 随着藻细胞密度的增加而增强 。 长期培
养的微藻培养系统 , 球等鞭金藻 3 0 1 1和扁藻 1 0 40 由
于老化严重 , 排斥弧菌能力相对减弱 ; 而三角褐指
藻 2 0 3 8 及小球藻 1 0 6 1 由于老化程度相对较弱 ,仍然
具有强烈排斥弧菌能力 。 据此认为 , 饵料微藻培育
系统可排斥弧菌 。
试验结果表明 , 与无菌海水弧菌生长对照试验
相 比 , 弧菌在 4 种微藻培育系统内生长均很弱 , 试验
采用微藻培育系统能够排斥弧菌 。 但是不同藻 , 处
于不同生长时期 ,对不同弧菌排斥效果有一定差异 。
在藻培养处于生长指数后期至静止期 , 藻细胞密度
达到高峰时 , 排斥弧菌能力最强 ; 处于培养初期时 ,
排斥能力相对较弱 。 随着藻的生长 , 藻细胞密度增
加 , 弧菌生长逐渐受到限制 。 在培养后期 , 当某些
藻细胞活动力下降 、 下沉严重以至凝集成片时 , 排
斥弧菌能力相对减弱 (如球等鞭金藻和扁藻 ) , 但与
对照相 比 , 限制弧菌生长能力仍然较强 。 三角褐指
4 7 福建农业 学报 第 20卷
藻和小球藻能够维持较长时间 , 虽然藻细胞也有下
沉现象 , 但经摇动还能上浮 , 培养液中有大量悬浮
藻细胞 , 仍有很强的排斥弧菌能力 。
5 讨 论
小球藻无论是作为轮虫饵料或是贝类饵料 , 都
有很好的投喂效果 。 而且 , 小球藻已经有了系统的
大规模生产方式 , 浓缩保存效果 良好 , 抑制弧菌实
效长 、 效果好 。 小球藻还含有大量的活性物质 , 可
以抑制病毒 , 对治疗人类近年来常见疾病也有其独
特的疗效 。 小球藻既可补充食品和饲料的不足 , 又
可优化食品和饲料品质 , 可以预见 , 小球藻饵料是
具有很好开发应用前景的蓝色产业 。
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( 责任编辑 : 杨小萍 )