全 文 ：基金项目： 国家自然科学基金项目 “莱茵衣藻缺氮诱导三酰甘油积累缺陷突变体筛选及功能分析” （No. 30960032）； 国家自然科学基金项目
“莱茵衣藻缺铁应答缺陷突变体构建及功能分析” （No. 30860028）； 中央级公益性科研院所基本科研业务费 “莱茵衣藻铁营养及微藻产氢”
（No. ITBBZX0841）。
第一作者简介： 张 毅， 硕士研究生； 研究方向： 藻类生理生化； E-mail： yizhang3211@126.com。
* 通讯作者： 邓晓东， 副研究员； 研究方向： 藻类生理生化； Tel： 0898-66890172； E-mail： xiaodong9deng@hotmail.com。
收稿日期： 2010-03-04 修回日期： 2010-07-26
第 31 卷 第 8 期 热 带 作 物 学 报 Vol．31 No．8
2010 年 8 月 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL CROPS Aug.2010
4种不同培养基对小球藻 Chlorella spp.
生长和油脂累积的影响
张 毅 1，2， 费晓雯 1，3， 彭世清 1， 邓晓东 1*
1
中国热带农业科学院热带生物技术研究所
农业部热带作物生物技术重点开放实验室 海南海口 571101
2海南大学农学院， 海南海口 571101
3海南医学院基础医学部， 海南海口 571101
摘要 在 25 ℃， 230 r/min， 24 h 全光照， 光照强度 50~110 μE/m2/s 的培养条件下， 用 SE、 BG11、 HSM1、 DS 4
种培养基分别对 3 株小球藻 Chlorella vugaris FACHB-31、 Chlorella vulgaris Y-019、 Chlorella pyrenoidosa Y-041
进行培养。 通过对生物量、 生长速率及细胞内油脂含量的测定， 比较不同培养基对小球藻生长与油脂累积的影
响。 结果表明， HSM1 培养基更适合小球藻的快速培养， 而 DS 培养基更有利于油脂的累积 ； 本地分离藻种
Chlorella vulgaris Y019 更适合做为制备生物柴油的原料， 在 HSM1 培养基中其生长速率为 1.57， 培养 4 d 细胞干
重为 0.48 g/L， 在 DS 培养基中培养 12 d 油脂累积为其它藻种的 1.84~2.64 倍。
关键词 小球藻； 培养基； 生长水平； 油脂积累
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2010.08.019
中图分类号 Q949.21+7
微藻作为一种新型的生物柴油原料， 具有来源广泛、 成本低廉、 清洁可再生等优点， 其中以小球藻
为原料生产的生物质燃油非常宜于柴油发动机的燃烧， 应用前景极为可观[1]。 微藻油脂组成与一般油料植
物相似， 以 C16、 C18系脂肪酸为主， 脂类含量最高可达细胞干重的 80％[2]。 影响微藻生长与油脂积累的因
素很多， 与藻种及培养条件密切相关[3-6]， 其中培养基的影响最为显著， 并且不同藻种对营养元素的种类
及浓度存在一定的偏好型[7-8]。 通常状况下， 如果培养基中的营养元素充足， 微藻生长状况良好， 但油脂
积累量相对较低； 当处于营养元素缺乏等环境压力下时， CO2则主要用于合成油脂以积蓄能量， 油脂含量
显著上升， 但细胞停止分裂， 生物量下降， 也不能满足生物柴油制备的原料需求[9-10]， 所以探索最佳培养
条件、 利用生物技术获取高油脂基因工程微藻已成为国际普遍关注的研究课题 [11-13]。
本研究结合形态学与分子生物学方法将实验室纯化的 Y-019 及 Y-041 藻株鉴定为小球藻属， 并探讨
了它们与 Chlorella vugaris FACHB-31 在 4 种不同培养基条件下细胞生长和油脂积累情况， 以此筛选出富
油藻株， 为进一步提高其产油能力， 以及规模化生产提供基础依据。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1藻种 本实验采用小球藻藻株： Chlorella vugaris FACHB-31 购自中国科学院水生生物研究所，
8期 张 毅等： 4 种不同培养基对小球藻 Chlorella spp. 生长和油脂累积的影响
Y-019和 Y-041藻株于 2008年 11月至 2009 年 3 月采自海口周边热带淡水水域， 通过平板分离纯化方法
获取[14]。
1.1.2主要试剂及仪器 Taq polymerase、 RNase、 pMD18-T克隆载体购自 TaKaRa公司； DNA回收试剂
盒购自 Tiangen公司； 尼罗红染料和 DMSO 购自 Sigma 公司； 其它化学试剂为国产分析纯。 使用的主要仪
器有： 凝胶成像系统（BIO-RAD Gel Doc 2000）， 荧光分光光度计（SHIMADZU RF-5301pc 型）、 荧光显微
镜 （Nikon 80i）、 荧光发光检测仪 （Promega GloMax-muti+）、 酶标仪 （BIO-TEK Elx800）、 恒温光照摇床
（上海智诚 ZHWY2102C）。
1.2 DNA提取
用改良 Glassbeeds法提取微藻总 DNA： 取 1.5 mL处于对数生长期的微藻培养液， 8 000 g离心 1 min收
集沉淀。 150 μL ddH2O 冰上重悬细胞后加入 350 μL SDS-EB 提取缓冲液（含 5 μL、 20 μg/μL RNase）和
0.1 g 酸洗玻璃珠， 室温下充分涡旋 15 min。 15 000 g 离心 5 min 后取上清， 加入 500 μL 酚 ∶氯仿 ∶异戊醇
（25 ∶ 24 ∶ 1）抽提。 15 000 g 离心 10 min 后取上清， 加入 500 μL 氯仿 ∶异戊醇（24 ∶ 1）抽提。 15 000 g 离心
10 min 后取上清， 加入 2 倍体积无水乙醇于冰上沉淀 30 min。 15 000 g 离心 10 min 后弃上清， 加入 70％
乙醇洗涤沉淀 2次。 真空干燥后用 40 μL TE溶解沉淀， 通过 1％琼脂糖凝胶电泳检测 DNA分子质量。
1.3 18S rDNA 基因克隆及序列分析
采用降落 PCR方法扩增 1 146 bp的 18S rDNA基因部分片段。 PCR反应体系（25 μL）包括： DNA模板
1 μL， 引物 0.4 μmol/L， Taq DNA polymerase 0.5 U， 10×PCR Buffer 2.5 μL， 2.5 mmol/L dNTP 2.0 μL，
ddH2O 17.5 μL。 其中上游引物序列 为 5′ -CAGCMGC CGCGGTAATWC -3′ ； 下游引物序列为 5′ -
ACGGGCGGTGTGTRC-3′[15]。 PCR反应程序为： 95℃预变性 4 min； 95℃变性 40 s， 68℃-58℃退火 40 s（每
经历一个循环退火温度降低 1℃， 当退火温度降为 58℃时循环 20 次）， 72℃延伸 20 s， 30 个循环； 72℃
10 min； 4 ℃∞。 PCR 扩增产物经 1％琼脂糖凝胶电泳判断目的片段大小。 目的基因片段经琼脂糖凝胶
DNA 回收试剂盒回收纯化后， 连接至 pMD18-T 质粒载体上， 转化后筛选阳性菌落测序。 向 Nucleotide
Blast提交测序结果， 搜索同源序列。
1.4 小球藻的培养及生物量检测
挑取固体平板上培养的各藻株至含有 1 mL ddH2O 的 2 mL 离心管中， 混合物用枪头吹打均匀， 分别
取适量接种于含有 50 mL SE、 BG11、 HSM1、 DS 4 种液体培养基的 100 mL 三角烧瓶中， 置于恒温光照
摇床中振荡培养 （培养条件为： 25 ℃， 230 r/min， 24 h 全光照， 光照强度 50~110 μE/m2/s。 SE 培养基：
NaNO3 0.25 g/L， K2HPO4·3H2O 0.075 g/L， MgSO4·7H2O 0.075 g/L， CaCl2·2H2O 0.025 g/L， KH2PO4 0.175 g/L，
NaCl 0.025 g/L， Soil extract 40 mL， FeCl3·6H2O 0.005 g/L， Fe-EDTA 1 mL， A5 solution 1 mL； BG11 培
养基： NaNO3 1.5 g/L， K2HPO4·3H2O 0.04 g/L， MgSO4·7H2O 0.075 g/L， CaCl2·2H2O 0.036 g/L， citric acid
0.006 g/L， Ferric ammonium citrate 0.006 g/L， EDTA（dinatrium-salt）0.001 g/L， Na2CO3 0.02 g/L， A5+Co
solution 1 mL； HSM1培养基： NH4Cl 0.05 g/L， K2HPO4 1.44 g/L， KH2PO4 0.74 g/L， MgSO4·7H2O 0.02 g/L，
CaCl2·2H2O 0.01 g/L， Trace 1 mL； DS培养基： NaNO3 0.30 g/L， CO（NH2）2 0.15 g/L， K2HPO4·3H2O 0.05 g/L，
FeC6H5O7 0.006 g/L， CaCl2·2H2O 0.025 g/L， Soil extract 10 mL， Vb1 200 μg/L， Vb12 400 ng/L， Trace
1 mL）。 培养至一定浓度后取样， 用灭菌双蒸水进行 10 倍浓度梯度稀释， 用酶标仪测定 490 nm波长处各
稀释样品的吸光值； 同时取各稀释样品测定其干重， 并制作标准曲线。 培养期间每 24 h 取样一次， 用酶标
仪测定 490 nm 波长处的吸光值并依据标准曲线换算其生物量， 每组实验设三个平行。 平均相对生长速率
（R）用下式表示： R＝（lnQ2－lnQ1）/（t2－t1）其中： Q1 是第一次取样时 （t1）的生物量， Q2 是第二次取样时
（t2）的生物量。
1.5 中性脂含量的测定
培养期间每 24 h 取 200 μL 藻液， 在加入尼罗红染料和孵育10 min 后， 用荧光发光检测仪以 480 nm
为激发波长， 575 nm 为消散波长分别测定光密度值 A1 和 A2 并依据标准曲线换算成油脂含量， 二者之差
1341
热 带 作 物 学 报 31 卷
即为中性脂的吸收值， 每组实验设三个平行。 同时取样 10 μL 藻液， 与尼罗红染料混合后制片， 采用荧
光显微镜， 以 480 nm 激发波长、 570 nm 消散波长的荧光滤镜观察细胞中脂滴的大小、 数量与方位 [16-17]。
以 Triolein做为油脂标准品在相同测定条件下检测， 并制作标准曲线。
2 结果与分析
2.1 藻种的 18S rDNA分析
18S rDNA 部分序列比对结果表明： Y-019、 Y-041 藻株都属于绿藻门， 绿藻纲， 绿球藻目， 小球藻
科， 小球藻属。 Y-019 与 Chlorella vulgaris（AB488582.1）等的 18S rDNA 基因的相似度为 98％； Y-041 与
Chlorella pyrenoidosa（AB240151.1）的 18S rDNA基因的相似度为 99％。 因此确定两种分离藻株为 Chlorella
vulgaris Y-019和 Chlorella pyrenoidosa Y-041。
2.2 小球藻在不同培养基条件下的生长状况
3 株小球藻 Chlorella vugaris FACHB-31、 Chlorella vulgaris Y-019 和 Chlorella pyrenoidosa Y-041 在
4种培养基 SE、 BG11、 HSM1和 DS中培养 12 d的生长状况如图 1所示。
3 株小球藻在 SE 培养基中生长速度较缓慢， 接种 12 d 后进入生长平台期（图 1-1）， 相对生长速率为
0.39~0.49， 生物量积累达 0.73 g/L（表 1）。 在 BG11 培养基中， 3 株小球藻的生长趋势与在 SE 培养条件下
类似（图 1-2）， 但生物量的积累平均为 SE 培养条件下的一半， 生长平台期生物量为 0.29~0.34 g/L（表 1）。
小球藻在 DS 培养基中培养， 生长速度较快， 藻接种后培养 8 d 进入生长平台期（图 1-4）， 相对生长速率
在 0.37~0.52之间， Chlorella pyrenoidosa Y-041的的生长速率最高可达到 0.52； 但与其他培养基相比生物
量较低。 小球藻在 HSM1 培养基中生物积累量与 SE 培养基类似， 但相比之下生长速度最快， 并且藻种间
生长差异较小， 接种后5 d 细胞密度达到最大值（图 1-3）， 相对生长速率在 1.19~1.57 之间， 是在 SE、

培养时间/d
细
胞
干
重
/（
g/
L）
0 5 10 15
FACHB
Y-019
Y-041
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
图 1-1 3 株小球藻在 SE 培养基的生长曲线

0.4
0.35
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
0 5 10 15
细
胞
干
重
/（
g/
L）
FACHB
Y-019
Y-041
培养时间/d
图 1-2 3 株小球藻在 BG11 培养基的生长曲线

0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 5 10 15
细
胞
干
重
/（
g/
L）
FACHB
Y-019
Y-041
培养时间/d
图 1-3 3 株小球藻在 HSM1 培养基的生长曲线

0.12
0.1
0.08
0.06
0.04
0.02
0
0 5 10 15
细
胞
干
重
/（
g/
L）
FACHB
Y-019
Y-041
培养时间/d
图 1-4 3 株小球藻在 DS 培养基的生长曲线
1342
8期 张 毅等： 4 种不同培养基对小球藻 Chlorella spp. 生长和油脂累积的影响
BG11、 DS培养基培养条件下的 3倍（表 1）。
2.3 小球藻在不同培养基条件下油脂的积累情况
3 株小球藻 Chlorella vugaris FACHB-31、 Chlorella vulgaris Y-019 和 Chlorella pyrenoidosa Y-041 在
4种培养基 SE、 BG11、 HSM1和 DS中培养 14 d的油脂积累情况如图 2所示。
3株小球藻在 SE和 BG11培养基培养条件下， 培养至 8 d时油脂的积累量迅速提高， 每克细胞干重的
油脂积累量分别在 0.14~0.18 g 和 0.11~0.23 g 之间（图 2-1， 图 2-2）。 在 HMS1 培养基培养条件下 ，
Chlorella vulgaris Y-019 和其它两种藻株 Chlorella vugaris FACHB-31、 Chlorella pyrenoidosa Y-041 呈现
出较明显的种间差异， 培养至 8 d 时相较其它 2 个藻株 Chlorella vulgaris Y-019 油脂含量有明显的提高
（图 2-3）。 在 DS培养基培养条件下， 培养至 8 d时油脂的积累量迅速提高， 10 d 后显现明显的种间差异，
油脂的积累速度和积累量远远高于在 SE、 BG11 和 HSM1 培养基的培养条件， 其中藻种 Y-019 的油脂最
大累量为每克干重 0.55 g/g， 是在其它 3株培养基培养条件下的 1.62~3.06倍（图 2-4）。
DS培养基培养 12 d 3株小球藻细胞中脂滴的积累状态如图 3 所示。 黄色荧光代表以三酰甘油为主的
中性脂， 可通过转酯化反应制备生物柴油； 橘红色荧光代表以磷脂为主的极性脂， 主要参与膜的构成和
代谢调控 [16-17]。 3 株小球藻中 Chlorella vulgaris Y-019 藻种细胞内黄色荧光脂滴最多， Chlorella vugaris
FACHB-311和 Chlorella pyrenoidosa Y-041状态相似， 与油脂含量定量分析结果相吻合。

      

  



               
    !     ! ## 
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培养时间/d
0 5 10 15
FACHB
Y-019
Y-041
0.2
0.18
0.16
0.14
0.12
0.1
0.08
0.06
0.04
0.02
0
油
脂
含
量
/（
g/
g）
图 2-1 3 株小球藻在 SE 培养基的油脂积累

0 5 10 15
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
FACHB
Y-019
Y-041
油
脂
含
量
/（
g/
g）
图 2-2 3 株小球藻在 BG11 培养基的油脂积累
培养时间/d

0.4
0.35
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
0 5 10 15
油
脂
含
量
/（
g/
g）
FACHB
Y-019
Y-041
图 2-3 3 株小球藻在 HSM1 培养基的油脂积累
培养时间/d



0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 5 10 15
FACHB
Y-019
Y-041
油
脂
含
量
/（
g/
g）
图 2-4 3 株小球藻在 DS 培养基的油脂积累
培养时间/d
1343
热 带 作 物 学 报 31 卷
3 讨论
将微藻生长的最适条件与油脂累积的最佳条件综合考虑， 筛选出富含油脂的微藻藻株及其最佳的培
养条件是实现微藻大规模培养的重要基础。
本文对比了 3 株小球藻 Chlorella vugaris FACHB-31、 Chlorella vulgaris Y-019、 Chlorella pyrenoidosa
Y-041 在 4 种培养基 SE、 BG11、 HMS1 和 DS 中的生长情况及油脂的积累情况。 不同培养基培养条件下，
3株小球藻生长状态差异明显， 生物量和油脂含量的积累规律差异较大； 在相同培养基培养条件下生长情
况种间差异较小， 但是油脂积累情况有较明显的种间差异。 其中 SE 和 BG11 培养基培养周期较长， 藻细
胞培养 12 d 后才进入生长平台期； HSM1 和 DS 培养基， 小球藻生长 5~6 d 就进入生长平台期， 但是生物
量不高； SE培养基培养能带来较高的生物量， 细胞干重为 0.53~0.73 g/L， 适合高密度培养； HSM1培养基
培养则有着较快的生长速度， 相对生长速率在 1.19~1.57 之间， 适合快速培养。 从油脂的累积规律来看，
油脂的快速积累一般发生在藻细胞生长到平台期和平台后期时， 并且在后期表现出较大的种间差异， 其
中 DS培养基更适合小球藻油脂的累积。 根据目前对缺氮[18-20]和缺铁[21-22]条件促进微藻油脂积累的相关研究
推测， 油脂过度积累可能属于一种抗逆生理反应， 以积累储能物质度过不利环境。 在 DS 和 HSM1 培养基
培养条件下， 细胞生长很早进入平台期， 到平台后期时细胞处于一种不利于其生长的环境状态， 所以三种
小球藻在 DS 和 HSM1 培养基中油脂的累积水平高于其它 2 种培养基。 其中藻株 Chlorella vulgaris Y-019
的油脂积累量又显著高于 Chlorella vugaris FACHB-31 和 Chlorella pyrenoidosa Y-041， 积累状况最为理
想， 但如何协调其生长与油脂的累积则有待于进一步研究。
参 考 文 献
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从左至右依次为、 Y-041、 Y-019（400×）
图 3 3 株小球藻油脂的荧光定性分析
1344
8期
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Effects of Four Different Culture Medium on Growth
and Lipid Accumulation of Chlorella
Zhang Yi1,2, Fei Xiaowen1,3, Peng Shiqing1, Deng Xiaodong1
1 Key Laboratory of Tropical Crop Biotechnology, Ministry of Agriculture, Institute of Tropical Bioscience
and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agriculture Science, Haikou 571101;
2 Department of Agriculture, Hainan University, Haikou 57110;
3 Hainan medical college, department of basic medicine, Haikou 571101
Abstract Three kinds of Chlorella were separately cultured in four kinds of culture mediums (SE, BG11,
HSM1 DS) at 25℃, 230 r/min, 24 h full sunlight, 50-110 μE/m2/s. Effects of different culture mediums on
growth and lipid accumulation of Chlorella vugaris FACHB -31、 Chlorella vulgaris Y -019、 Chlorella
pyrenoidosa Y-041 were determined by detection of cell number, growth rate and intracellular lipid content.
The results show that the HSM1 medium is more suitable for the growth of Chlorella, while the DS medium
is more conducive to the lipid accumulation. Chlorella vulgaris Y019 separated in local is an ideal raw
material for biodiesel. When cultured in the HSM1 medium, the growth rate can reach 1.57 and the dry
weight of cells was up to 0.48 g/L at 4 d; while in the DS medium, the lipid content was 1.84~2.64-fold
than other two algae species at 12 d.
Key words Chlorella; Culture medium; Growth level; Lipid accumulation
责任编辑： 高 静
张 毅等： 4 种不同培养基对小球藻 Chlorella spp. 生长和油脂累积的影响 1345