全 文 ：第 10 卷第 2 期
2 0 1 4 年 4 月
南 方 水 产 科 学
South China Fisheries Science
Vol. 10，No. 2
Apr.，2014
doi:10. 3969 / j. issn. 2095 － 0780. 2014. 02. 008
收稿日期:2013-11-12;修回日期:2013-12-25
资助项目:现代农业产业技术体系建设专项资金(CAＲS-47);公益性行业(农业)科研专项(201103034);广东省科技计划项目
(2012B020308003);中央级科研院所基本科研业务费专项资金(中国水产科学研究院南海水产研究所)资助项目(2013ZD02);
农业科技成果转化资金项目(2012GB23260551);广西科学研究与技术开发计划(桂科攻 13470002-2)
作者简介:李 凡(1989 －)，女，硕士研究生，从事浮游微藻与对虾病害相关性研究。E-mail:lifan1212@ 163. com
通信作者:李卓佳(1956 －)，女，研究员，从事健康养殖技术和养殖生态环境调控与修复研究。E-mail:zhuojiali609@ 163. com
微囊藻和小球藻携带 WSSV量的变化及
对水体游离 WSSV的影响
李 凡1，2，曹煜成2，胡晓娟2，王善龙1，2，文国樑2，吴 垠1，李卓佳2
(1. 大连海洋大学，辽宁 大连 116023;2. 中国水产科学研究院南海水产研究所，农业部南海渔业资源开发
利用重点实验室，广东省渔业生态环境重点实验室，广东 广州 510300)
摘要:研究了铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)和蛋白核小球藻(Chlorella pyrenoidosa)携带白斑综合症病毒
(white spot syndrome virus，WSSV)数量变化及对水体游离WSSV量的影响。试验设置微藻高、低密度组和不加微
藻的对照组，分别加入等量的 WSSV粗提液，于第 2、第 24、第 72 和第 120 小时以实时荧光定量 PCＲ检测藻液
上清和沉淀藻体的 WSSV数量。结果表明，微囊藻和小球藻可携带少量 WSSV，且随时间延长而减少;微囊藻携
带 WSSV量与其细胞数呈显著正相关(P ＜ 0. 05)，小球藻携带 WSSV 量与其细胞数相关性不显著(P ＞ 0. 05);2
种微藻均有促进水体 WSSV数量消减的效果，且小球藻的消减效果优于微囊藻，对养殖对虾白斑综合症(white
spot syndrome，WSS)的生态防控更有积极意义。
关键词:微囊藻;小球藻;WSSV携带量;TaqMan real-time PCＲ
中图分类号:Q 178;S 945. 1 文献标志码:A 文章编号:2095 － 0780 －(2014)02 － 0054 － 07
Dynamic changes of WSSV carried by Microcystis aeruginosa and
Chlorella pyrenoidosa and their effects on WSSV in water
LI Fan1，2，CAO Yucheng2，HU Xiaojuan2，WANG Shanlong1，2，WEN Guoliang2，WU Yin1，LI Zhuojia2
(1. Dalian Ocean University，Dalian 116023，China;2. Key Lab. of South China Sea Fishery Ｒesources Exploitation
＆ Utilization，Ministry of Agriculture;Key Lab. of Fishery Ecology and Environment，Guangdong Province;South
China Sea Fisheries Ｒesearch Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Guangzhou 510300，China)
Abstract:To investigate the dynamic changes of WSSV (white spot syndrome virus)carried by Microcystis aeruginosa and Chlorella
pyrenoidosa and their effects on WSSV amount in water，we added the same WSSV amount to high-density groups，low-density groups
with those two microalgae and compared them with the control group without microalgae，then determined the WSSV amount in super-
natant and precipitate algae by TaqMan real-time PCＲ at 2nd hour，24th hour，72th hour and 120th hour. Ｒesults show that both
M. aeruginosa and C. pyrenoidosa carried WSSV but the amount decreased with time. The WSSV amount carried by M. aeruginosa was
significantly positively correlated with the density of algae cells (P ＜ 0. 05)，while there was no significant correlation between the
WSSV amount carried by C. pyrenoidosa and the numbers of algae cells (P ＞ 0. 05). Both the two microalgae reduced WSSV amount in
water，and the reduction effect of C. pyrenoidosa was better than that of M. aeruginosa，which is beneficial to the ecological prevention
第 2 期 李 凡等:微囊藻和小球藻携带 WSSV量的变化及对水体游离 WSSV的影响 55
and control of WSS (white spot syndrome).
Key words:Microcystis aeruginosa;Chlorella pyrenoidosa;WSSV amount;TaqMan real-time PCＲ
对虾白斑综合症(white spot syndrome，WSS)
自爆发以来给全球对虾养殖业造成了巨大的经济
损失，据统计每年因白斑综合症病毒(white spot
syndrome virus，WSSV)致使全球养殖对虾产量大
幅削减［1］。近二十年来，WSSV 仍是严重影响对
虾养殖生产的重要病原之一，研究表明 WSS 的发
病不仅与虾体的免疫水平、病毒数量、感染方式
有关，还与养殖环境密切相关［2］。微藻作为虾池
生态系统的重要组成部分，既决定水体中天然饵
料的丰度，又是光合作用供氧的重要来源，还起
到改善水质的作用［3］。绿藻类的许多微藻具有耐
污、耐盐等性质，能大量吸收氮肥，容易保持池
水“活、爽”，形成的藻相也相对稳定，虾病较
少［4］。而赤潮生物类群和数量被认为与虾病程度
呈正相关［5］。微囊藻(Microcystis sp. )、鱼腥藻
(Anabaena sp. )和颤藻(Oscillatoria sp. )等分泌的
蓝藻毒素可能会给对虾带来危害［6 － 7］，对虾养殖
期微囊藻长期成为优势种可导致养殖对虾发
病［8］。养殖环境中某些关键环境因子的改变、不
良藻相转换等均可引起对虾体内 WSSV 含量较大
的波动［9］。还有学者发现在对虾感染 WSSV 的养
殖水中微藻能够携带 WSSV［10 － 11］，且病毒可通过
微藻、微藻-浮游动物微食物网等途径传播给对
虾［12 － 13］。但上述研究大多只限于对微藻携带
WSSV进行定性描述，未从定量层面分析微藻数
量及藻体环境(藻体体表和藻液)携带病毒量以及
变动规律的关系。从对虾养殖的高位池［14］、滩涂
池塘［15］、低盐度池塘［16］、淡化池塘［17］等进行的
微藻种群结构和数量变动调查显示，蛋白核小球
藻(Chlorella pyrenoidosa)和铜绿微囊藻(M. aerug-
inosa)为常见的优势藻种。对虾养殖前期水体微
藻密度常为 103细胞·mL －1或低于 103细胞·mL －1，
后期微藻密度能够达到 104 ～ 106细胞·mL －1。因
此，笔者选取蓝藻类的铜绿微囊藻和绿藻类的蛋
白核小球藻为研究对象，运用实时荧光定量 PCＲ
技术对藻体及水体中的 WSSV 量进行跟踪检测，
分析微藻数量及培养时间与 WSSV 量的相关性，
以期了解 2 种微藻携带 WSSV 的数量及对环境中
游离 WSSV量的影响，为养殖对虾池塘藻相调控
寻找依据，达到生态防控 WSS的目的。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
铜绿微囊藻购于中国科学院野生生物种质
库———淡水藻种库，蛋白核小球藻由中国水产科学
研究院南海水产研究所提供，2 种微藻均使用
BG11 培养液培养，达到指数生长期后用于试验。
病毒粗提液的制备方法为取经检测 WSSV阳性
的凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)组织 1 g，加
入 PBS缓冲液，于 4 ℃研磨后 6 300 g离心 10 min，
经 0. 22 μm滤膜过滤后稀释，检测 WSSV拷贝数。
1. 2 试验方法
微囊藻和小球藻分别设置高密度组(H-微囊
藻，H-小球藻)、低密度组(L-微囊藻，L-小球藻)
和病毒对照组(不加藻)，每组 3 个平行。其中，
高密度组藻密度为 5 × 105细胞·mL-1，低密度组藻
密度为 7 × 103细胞·mL －1。试验组分别取各密度藻
液 200 mL装于 350 mL已消毒透明塑料瓶，对照组
取 200 mL BG11 培养液装入 350 mL 已消毒透明塑
料瓶，均加入 WSSV病毒粗提液，使培藻系统中的
WSSV浓度达到 4. 32 × 105拷贝·mL －1。各组置于 25
～ 30 ℃，光照强度 4 000 ～ 8 000 lx，光暗比 12 h
∶ 12 h条件下培养。
于试验开始后第 2、第 24、第 72 和第 120 小
时取样。试验组每次取藻液 20 mL，6 300 g 离心
10 min，取上清液 500 μL 待检;分离上清后的藻
沉淀用 1 mL PBS重悬，取 500 μL待检;对照组取
培养液 500 μL待检。同时取 1 mL 藻液，以 Olym-
pus CX41ＲF显微镜和血细胞计数板计算藻细胞密
度。
1. 3 样品WSSV的检测
以 OMEGA Tissue DNA Kit D3396 提取藻体沉
淀和藻液上清样品的 DNA，以实时荧光定量 PCＲ-
TaqMan探针法和巢式 PCＲ 检测样品中的 WSSV。
Ｒeal-time PCＲ反应参考 DUＲAND和 LIGHTNEＲ［18］
建立的实时荧光定量 PCＲ法检测WSSV，目的片段
长度为 69 bp，引物和探针由 Invitrogen 公司合成
(表 1)。选取 20 μL PCＲ反应体系，10 μL 2 × Taq-
Man Universal PCＲ Master Mix(TAKAＲA 公司出品，
代号 DＲＲ390A)，上下游引物各 0. 5 μL(终浓度为
56 南 方 水 产 科 学 第 10 卷
10 μmol·L －1)，探针 0. 5 μL(终浓度为 5 μmol·
L －1)，模板 DNA 2 μL，补充水至 20 μL。PCＲ 反
应参数为 95 ℃ 30 s;95 ℃ 5 s，55 ℃ 15 s，72 ℃
30 s，40 个循环，每个样品重复 4 次，每批样品设
置空白对照和阳性对照。空白对照用灭菌超纯水作
模板，阳性对照用已知 WSSV 带毒虾提取的 DNA
调整浓度后作模板。反应在 Bio-Ｒad Mini Opticon
Ｒeal-Time PCＲ System进行。
表 1 白斑综合症病毒引物和探针的合成及序列
Tab. 1 Sequences of white spot syndrome virus (WSSV)primers and TaqMan probes
引物 primer WSSV 序列 sequence
上游 forward WSS1011F 5-TGGTCCCGTCCTCATCTCAG-3
下游 reverse WSS1079Ｒ 5-GCTGCCTTGCCGGAAATTA-3
探针 probe TaqMan 5-AGCCATGAAGAATGCCGTCTATCACACA-3
图 1 阳性质粒拷贝数与循环数(CT)的标准曲线
Fig. 1 Standard curve of positive plasmid copy
and threshold cycle (CT)
标准品的制备和标准曲线的建立。阳性质粒标
准品制备是利用插入外源目的基因的方法得到纯化
阳性质粒 DNA，其浓度为 4. 95 × 109 拷贝·μL －1。
用 10 倍稀释阳性质粒至 8 个梯度作模板并对其进
行扩增，标准曲线见图 1，Ｒ2 = 0. 999，E =
100. 4%。
巢式 PCＲ。当荧光定量 PCＲ 检测 WSSV CT
值大于 35(低拷贝数)时，用巢式 PCＲ 检测以确
认样品是否含 WSSV。参照潘忠诚等［19］巢式 PCＲ
检测 WSSV的方法，引物由 Invitrogen公司合成。
1. 4 数据分析
数据统计分析采用 SPSS 17. 0 软件进行，数据
结果以平均值 ±标准差(X ± SD)表示。各试验组之
间的差异采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)
进行。对不同时间点的藻体 WSSV 量、上清
WSSV量、藻细胞数量等数据采用偏相关分析法分
析其彼此间的相关性，P ＜ 0. 05 表明变量间相关显
著。总WSSV量为上清WSSV量与藻体WSSV量之
和。
2 结果
2. 1 藻细胞密度变化
微囊藻和小球藻高密度组 120 h 内细胞密度均
维持在 105细胞·mL －1，无显著变化(表 2)。低密度
组小球藻细胞密度第 72 小时后升高到 104细胞·
mL －1，低密度组微囊藻无显著增长。
2. 2 微囊藻试验组WSSV量变化
第 2小时时高、低密度组藻体 WSSV 量分别为
1. 28 ×104 拷贝·mL －1和 4. 11 × 103 拷贝·mL －1，上清
WSSV量分别为 3. 44 × 105 拷贝·mL －1和 3. 20 × 105
拷贝·mL －1，藻体 WSSV 量占总 WSSV 量的 3. 59%
和 1. 27% (图 2)。第 24 小时时低密度组藻体
WSSV量降低了 6. 8%，降低量不显著(P ＞ 0. 05);
高密度组藻体、高密度组上清、低密度组上清的
WSSV量分别降低了 90. 1%、97. 9%、87. 6%，降
低量均显著(P ＜ 0. 05)。第 72 小时时各组样品
WSSV量已无显著差异(P ＞ 0. 05)。除第 72 小时的
低浓度组外，其他时间点各组上清 WSSV量均高于
藻体。微囊藻藻体 WSSV量与藻细胞数量呈显著正
相关(P ＜ 0. 05)。
2. 3 小球藻试验组WSSV量变化
第 2 小时时高、低密度组藻体 WSSV量分别为
1. 16 × 104 拷贝·mL －1和 6. 77 × 103 拷贝·mL －1，占
总 WSSV量的 2. 33%和 1. 60%(图 3)。第 24 小时
时低密度组藻体 WSSV 降低了 38. 4%，但降低量
不显著(P ＞ 0. 05);高密度组藻体、高密度组上
清、低密度组上清 WSSV量分别降低了 88. 9%、
第 2 期 李 凡等:微囊藻和小球藻携带 WSSV量的变化及对水体游离 WSSV的影响 57
表 2 微囊藻、小球藻藻细胞密度
Tab. 2 Density of M. aeruginosa and C. pyrenoidosa 细胞·mL －1
H-微囊藻
high density-
M. aeruginosa
L-微囊藻
low density-
M. aeruginosa
H-小球藻
high density-
C. pyrenoidosa
L-小球藻
low density-
C. pyrenoidosa
第 0 小时 5. 0 × 105 7. 0 × 103 5. 0 × 105 7. 0 × 103
第 2 小时 5. 0 × 105 7. 0 × 103 5. 0 × 105 7. 0 × 103
第 24 小时 4. 3 × 105 ＜ 104 6. 5 × 105 ＜ 104
第 72 小时 2. 4 × 105 ＜ 104 6. 7 × 105 3. 3 × 104
第 120 小时 1. 9 × 105 ＜ 104 2. 6 × 105 2. 7 × 104
注:微藻密度低于 104细胞·mL －1时，无法以血细胞计数板计数藻细胞数，记为 ＜ 104细胞·mL －1。认为第 2 小时时的藻细胞密度与接种密
度一致，记为接种密度。
Note:The value of microalgae density was inaccurate using hemacytometer when it was less than 104 cells·mL －1(expressed as ＜ 104 cells·mL －1).
The microalgae density at 2nd hour was considered to be the same with the inoculation density，and expressed as inoculation density.
图 2 微囊藻上清及藻体白斑综合症病毒数量
图中同时间点各组的数据不同上标小写字母表示数据之间有显著性差异(P ＜ 0. 05)，同试验组各时间点的
数据不同上标大写字母表示数据之间有显著性差异(P ＜ 0. 05)，后图同此
Fig. 2 WSSV amount in supernatant and algae of M. aeruginosa
Data with different lowercase letters at the same time in each group are significantly different from one another (P ＜ 0. 05)，
and data with different uppercase letters at different time in the same group are significantly
different from one another (P ＜ 0. 05). The same case in the following figure.
98. 9%、94. 1%，降低量均显著(P ＜ 0. 05)。第 24
小时时各组藻体和上清的 WSSV 量已无显著差异
(P ＞ 0. 05)。除第 72 小时低密度组外，其他时间
点各组的上清 WSSV 量均高于藻体。小球藻藻体
WSSV量和藻细胞数量相关性不显著(P ＞ 0. 05)。
2. 4 总WSSV量变化
各组 WSSV起始浓度为 4. 32 × 105 拷贝·mL －1，
第 2 小时时 WSSV 量变化不明显。对照组第 24 小
时时 WSSV 量为 2. 01 × 105 拷贝·mL －1，比起始时
降低了 53. 4%;第 72 小时时 WSSV 量为 1. 65 ×
104 拷贝·mL －1，降低了 96. 2%，下降幅度均显著
(P ＜ 0. 05);第 120 小时时 WSSV 量为 7. 66 × 103
拷贝·mL －1，降低了 98. 2%。微囊藻高、低密度组
总 WSSV 量均呈下降趋势。第 24 小时时分别为
1. 05 × 104 拷贝·mL －1和 5. 73 × 104 拷贝·mL －1，比
起始时降低了 97. 6% 和 86. 7%，降幅显著(P ＜
0. 05)。24 h 以后总 WSSV 量变化不明显(P ＞
0. 05)，且各组总 WSSV量均显著低于对照组(P ＜
0. 05)。小球藻高、低密度组总 WSSV 量呈下降趋
势，第 24 小时时分别为 5. 99 × 103 拷贝·mL －1和
2. 98 × 104 拷贝·mL －1，比起始时降低了 98. 8%和
93. 0%，降幅显著(P ＜ 0. 05)。24 h 以后总 WSSV
58 南 方 水 产 科 学 第 10 卷
图 3 小球藻上清及藻体白斑综合症病毒数量
Fig. 3 WSSV amount in supernatant and algae of C. pyrenoidosa
图 4 试验组和对照组总白斑综合症病毒量
Fig. 4 Total WSSV amount in each group
量变化不明显(P ＞ 0. 05)，且各组总 WSSV 量均显
著低于对照组(P ＜ 0. 05)。微囊藻和小球藻高密度
组降幅均比低密度组大(图 4)。
2. 5 巢式 PCＲ检测结果
第 120 小时时荧光定量 PCＲ 检测各试验组样
品 WSSV拷贝数低，使用巢式 PCＲ 进行检测。各
组微囊藻和小球藻的上清及藻体 DNA 样品二扩产
物均呈 WSSV阳性(图 5)。
3 讨论
研究发现，某些种类的微藻能够携带 WSSV，
且携带 WSSV的微藻在数天以后不同时间开始呈现
WSSV阴性［10，20］。微藻主要通过其细胞外表面的特
定结构携带WSSV 粒子，病毒无法进入藻类细胞内
部进行有效繁殖，由于病毒在海水中成活时间短及
感染活性的限制，当细胞外表面的WSSV 经过一定
时间仍无法寻找到合适的宿主，则在藻类这一短暂
附着体上死亡，病毒 DNA 发生分解，不同藻类所
图 5 第 120 小时时巢式 PCＲ检测上清及
藻体中的白斑综合症病毒结果
M. marker;P . 阳性对照;N . 阴性对照;1 ～ 4. H-微囊
藻上清、L-微囊藻上清、H-小球藻上清、L-小球藻上清;
5 ～ 8. H-微囊藻藻体、L-微囊藻藻体、
H-小球藻藻体、L-小球藻藻体
Fig. 5 Detection of WSSV by nested-PCＲ at 120th hour
M. marker;P. positive control;N. negative control;1 ～ 4. WSSV
detection results for the supernatant of high density-M. aeruginosa，
low density-M. aeruginosa，high density-C. pyrenoidosa
and low density-C. pyrenoidosa，respectively;5 ～ 8. WSSV
detection results for the algae of high density-M. aeruginosa，
low density-M. aeruginosa，high density-C. pyrenoidosa
and low density-C. pyrenoidosa，respectively
携带WSSV 呈阳性的时间不同，这也可能与其细胞
表面特性有关［20 － 22］。不同生长时期的对虾会直接
或间接地以微藻为食，WSSV可能会因为粘附在藻
体上而被浮游动物等吞食，并通过食物链传
播［13，20］，根据实时荧光定量 PCＲ 数据及巢式 PCＲ
检测结果，笔者认为微囊藻和小球藻在 120 h 内均
第 2 期 李 凡等:微囊藻和小球藻携带 WSSV量的变化及对水体游离 WSSV的影响 59
能携带少量 WSSV，而且藻体 WSSV 量在第 2 小时
时最多，说明 WSSV游离到水体后能够迅速粘附到
藻体上，但藻体 WSSV量远远低于上清，第 2 小时
时高、低密度微囊藻和小球藻藻体 WSSV量仅占水
体总 WSSV的 3. 59%、1. 27%和 2. 33%、1. 60%，
WSSV可能会粘附在包括微藻在内的水体各种悬浮
颗粒物上。LIU 等［10］研究认为不同微藻对 WSSV
携带能力不同，相比盐藻(Dunaliella salina)、中肋
骨条藻(Skeletonema costatum)、球等鞭金藻(Isoch-
rysis galbana)，小球藻具有较强的 WSSV 携带能
力。笔者研究各时间点检测到的微囊藻和小球藻藻
体 WSSV量无显著差异(P ＞ 0. 05)，但微囊藻藻体
WSSV量与藻细胞数量呈显著正相关(P ＜ 0. 05)，
小球藻藻体 WSSV 量和藻细胞数量相关性不显著
(P ＞ 0. 05)。其原因可能是铜绿微囊藻细胞个体较
蛋白核小球藻大，个体表面积也较大，与 WSSV接
触或被粘附的可能性大，而微囊藻细胞壁外被胶质
鞘，也可能使其与 WSSV的作用更为紧密，不易脱
离，其作用机制需进一步的研究。微囊藻和小球藻
携带 WSSV的能力相似，但微囊藻高密度组藻体携
带的病毒量较高，微藻粘附 WSSV能力对养殖对虾
携带 WSSV以及 WSS发生的影响也有待研究。
笔者研究结果显示，24 h内对照组WSSV量降
低了 53. 4%，微囊藻高、低密度组总 WSSV 量降
低了 97. 6%、86. 7%，小球藻高、低密度组总
WSSV量降低了 98. 6%、93. 1%，表明水体 WSSV
量随时间延长而降低，微囊藻和小球藻有利于促进
水体 WSSV 的消减，高密度组较低密度组效果明
显。在微藻存在的条件下游离 WSSV的减少主要发
生在 24 h 内，这就大大降低了游离 WSSV 粘附在
其他物质上的可能，若粘附在饲料上直接被对虾摄
食，WSSV 传播给对虾的风险将更高。小球藻组
WSSV量的降低幅度大于微囊藻组，这可能与微藻
或其分泌物具有病毒抑制作用，而小球藻的这种作
用更强有关，小球藻比微囊藻更有利于促进水体中
游离 WSSV数量的消减。
在对虾养殖环境中，藻相的优劣直接或间接地
影响对虾抵抗力的高低，同时反映了对虾抗病能力
的强弱［9］。通常认为以绿藻、硅藻为优势种的池
塘水质稳定，病害少，对虾生长亦较好，绿藻类和
硅藻类是可用来构建优良藻相的备选种类［23］。
TENDENCIA等［24］将 WSSV攻毒对虾放入 3 种试验
水体中(养殖罗非鱼的水体、接种小球藻的水体、
添加糖蜜的水体)，结果在接种小球藻的水体中
WSSV攻毒对虾的成活率最高。养殖中后期的对虾
池塘经常会出现蓝藻类的快速繁殖，可分泌毒素的
微囊藻类能形成高密度的水华。微囊藻毒素具有显
著的肝脏毒性，已被认为是严重威胁野生动植物及
人类健康的环境污染物。CHEN和 XIE［25］已经在对
虾肌肉中检测到了微囊藻毒素，食用含有微囊藻毒
素的对虾将对人体产生危害。还有研究发现，微囊
藻的大量繁殖可降低淡化虾池中浮游藻类群落的丰
富度和多样性，影响浮游藻类组成及群落稳定性，
进而导致养殖对虾发病，并随微囊藻密度或优势度
升高而病情加重，对虾养殖成活率和生长速度随之
降低［8］。鉴于此，笔者认为在对虾养殖池塘中培
育以蛋白核小球藻等优良微藻为优势种群，是生态
防控 WSS的有效手段。
综上所述，微囊藻和小球藻均可携带少量
WSSV，其携带量随时间的延长而不断减少。微囊
藻藻体 WSSV携带量与藻细胞数呈显著正相关，小
球藻藻体 WSSV携带量与藻细胞数相关性不显著。
2 种微藻均能促进水体游离 WSSV 数量的消减，小
球藻更有利于养殖对虾的健康生长和 WSS 的生态
防控。
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