全 文 ：羊奶果的大 、 小孢子发生与雌雄配子体发育
刘育梅1 , 黄维南2
(1.厦门华侨亚热带植物引种园 , 福建　厦门　361002;2.福建省亚热带植物研究所 , 福建　厦门　361006)
收稿日期:2008-08-26初稿;2009-02-11修改稿
作者简介:刘育梅 , 女 (1975-), 助理研究员 , 从事植物资源开发利用研究 (E-mai l:xcong@163.com)
摘　要:通过对羊奶果的大 、 小孢子发生和雌雄配子体发育的研究 , 结果表明 , 大孢子的发生滞后于小孢子 ,
小孢子母细胞完成减数分裂Ⅰ期时 , 大孢子的发生还只处于孢原细胞时期 , 授粉后 , 大孢子可能受到某种刺激
作用而加速发育 , 二者的发育进程和谐且都较快 , 一般在 7 d之内完成。绒毡层发育为腺质型 , 胞质分裂为同时
型 , 成熟花粉为 3 细胞型。倒生胚珠 , 基底胎座 , 厚珠心 , 双珠被 , 蓼型胚囊 , 孢原细胞直接长大成大孢子母
细胞 、 反足细胞退化早。
关键词:羊奶果;大孢子;小孢子;雌配子体;雄配子体
中图分类号:Q 944.46 文献标识码:A
Megasprogensis , microsporogenesis and development of female and male gametophytes
of Elaeagnus conf erta Roxb.
L IU Yu-mei1 , HUANG Wei-nan2
(1.X iamen Overseas Chinese S ubtrop ical Plants Introduction Garden , Xiamen , Fuj ian　361002 , China;
2.Fuj ian Institute of S ubtrop ical Botany , X iamen , Fuj ian　361006 , China)
Abstract:The megaspo rogene sis , micro spo rogene sis and the development of female and male gametophy te of E lae-
agnus conf erta Roxb.w ere studied. The results showed tha t the micro spor ogenesis rate was higher than mega s-
po rogenesis r ate.The micr ospo ro genesis had completed meio sis I , w hile the megasporo genesis w as still in the ar-
chespo rial cell stag e.The macrospore development quickened after fer tilization , and finished within 7d.The mature
po llen g rains we re 3-celled , and the tape tum belonged to the secreto ry type.The characteristics o f the female game-
to phy te development were:anat ropal ovule , basal placenta , thick nucellar , two integument , a rche sporial cells
gr ow n directly into megaspore mo ther cells , early degener ation of antipodal cell , and the development of the polyg o-
num type embryo sac.
Key words:Elaeagnus con f erta Roxb.;megaspore , micro spo re;female gametophy te;male gametophy te
　　羊奶果 (E laeagnus con f erta Roxb.)又称密
花胡颓子 、 南胡颓子 、 大果胡颓子 , 是胡颓子科
(Elaeagnaceae)胡颓子属多年生常绿蔓状灌木 ,
分布于越南 、马来西亚 、 印度等地热带雨林及我国
云南南部和广西南部[ 1] 。羊奶果具有较高的药用价
值 , 具收敛止泻 、镇咳 、 解毒等功效。现代药理证
明 , 用羊奶果喂养小鼠 , 对慢性支气管炎有一定的
疗效[ 2] 。果实含的有机酸经浓缩后 , 内服对肠内细
菌有抑制作用。羊奶果根苦平 , 祛风利湿 , 行淤止
血 , 对传染性肝炎 、 风湿关节炎 、 小儿疳积 、 咯
血 、 吐血 、 便血 、 崩漏 、 白带 、 跌打损伤等有疗
效;叶微苦 、平 , 止咳平喘 , 对支气管炎 、 咳嗽 、
哮喘等有疗效;果甘 、 酸 、 平 , 消食止痢 , 对肠
炎 、 痢疾 、食欲不振等有治疗作用 。笔者对羊奶果
的营养及药用成分 、 根瘤固氮作用已进行了一些研
究[ 3 -5] , 本文继续对羊奶果的胚胎发育进行报道 ,
旨在为羊奶果的开发利用提供科学依据。
1　材料与方法
　　在羊奶果花期 (厦门地区 11月中旬至 12月下
旬)期间 , 采集各发育阶段的花 (包括花蕾刚形成
至花衰败期), 用 FAA 固定液固定 , 固定材料用
常规石蜡切片法制片 , 厚度 10 ～ 14 μm , PAS -苏
木精或铁矾苏木精染色[ 6-7] , Olympus光学显微镜
观测并照相 。
2　结果与分析
2.1羊奶果花的外部形态和结构
　　花芽生于叶腋 , 被包于 4片芽鳞中 , 芽鳞被银
白色鳞片;花两性;花萼筒状 , 上部四裂 , 裂片楔
福建农业学报 24(2):122 ～ 125 ,2009
F ujian Journal o f Agricultural Sciences
文章编号:1008-0384 (2009)02-0122-04
状 , 下部紧包围子房;雄蕊 4 枚 , 着生于萼筒喉
部 , 与裂片互生 , 花丝极短 , 花药矩圆形 , 丁字
药 , 内向 , 2室纵列;花柱单一 , 细弱伸长 , 顶端
常弯曲 , 具星状柔毛 (图 1-1), 花盘较小。雌蕊
单心皮 , 可明显分为子房 、花柱 、 柱头三部分 (图
1-2), 子房椭圆形 , 一室 , 基部生一倒生胚珠 ,
从子房横切面可看到 , 子房壁两边细胞较小 , 排列
整齐紧密 , 中间由 5 ～ 6 层细胞组成 , 细胞较大 ,
排列较疏松 , 同时观察到花萼筒中有 8 个维管束
(图 1-3 , 图 1-4)。
2.2　羊奶果花的小孢子发生与雄配子体发育
　　花药为 4个药室 (图 1-5), 发育后期每一侧
的两个小孢子囊隔壁消失而连通 (图 1-6)。孢原
细胞经平周分裂形成初生壁细胞和初生造孢细胞 。
初生壁细胞进行平周分裂 , 产生一系列的同心
圆排列的细胞层 , 通常 3 ～ 4层 , 连同最外面的表
皮构成花药的壁 (图 1 -7), 药壁发育是双子叶
型[ 8] , 表皮是最外层 , 随着花药的增大 , 表皮细胞
只进行垂周分裂并扩展成长条形 。初生壁细胞衍生
分化成绒毡层 、中间层 、药室内壁 3层结构。
　　绒毡层细胞在小孢子母细胞期分裂成 2核 , 偶
有 3核或核不分裂 , 细胞小 , 排列较整齐 。在小孢
子单核期细胞变大 , 有大液泡。在单核靠边期 , 细
胞开始退化 , 突入药室腔 (图 1-8)。绒毡层细胞
从形成到解体的整个过程中 , 始终保持单个细胞 ,
未发现绒毡层细胞的融合 , 药室腔明显。这种绒毡
层为腺质绒毡层[ 8] , 在整个发育过程始终维持在原
来的位置 , 通过细胞的内表面分泌各种物质提供给
小孢子发育的需要 , 直至花粉成熟后完全自溶 , 只
有少量残余痕迹。
中间层细胞 1 ～ 2层 , 在小孢子单核期开始退
化 , 至单核靠边期基本消失 。
图 1　羊奶果的外部形态 、 小孢子发生及雄配子体发育
Fig.1　Exterior conformation , microsoporogenesis and development of male gametophytes of E.conf erta Roxb.
123第 2期 刘育梅等:羊奶果的大 、小孢子发生与雌雄配子体发育
　　药室内壁在小孢子母细胞期细胞较小 , 呈长方
形 , 细胞壁较薄 。进入单核小孢子期 , 随着径向壁
延长而逐渐变大 , 呈正方形 , 并在径向壁上出现次
生壁条状加厚。进入花粉成熟期 , 细胞壁明显加厚
转变成为柱状纤维层 。此时 , 由于中间层和绒毡层
相继消失 , 花药壁由表皮和药室内壁两层结构组
成 , 外层是薄的表皮层 , 细胞一层 , 长条形 , 内层
是药室内壁 , 细胞一层 , 宽正方形 (图 1-9)。
　　初生造孢细胞(图 1-10)直接发育成小孢子母
细胞 ,细胞呈多边形 ,体积大 ,核大 ,位于细胞边缘 ,
小孢子母细胞经过减数分裂 Ⅰ期后 ,没有形成细胞
壁 ,所以 1个细胞中可见 2个子核 ,此期的细胞中仍
可见较大的液泡 ,2核或者在液泡的同侧 ,或者被液
泡分隔在两边(图 1-11)。随后 ,细胞进行减数分
裂Ⅱ期 , 2核再分裂成 4 核 ,然后形成细胞壁 ,此时
四分体形成 ,为共同的胼胝质包围 。花蕾纵径 1.6
mm 左右(不包括花梗)时可观察到四分体 ,排为“十
字交叉型”(图 1-12),胞质分裂为同时型[ 5] 。花蕾
1.6 ～ 3.0 mm ,是四分体至单核靠边期阶段 ,刚从四
分体中分离出的小孢子体积较小 ,单层壁 ,液泡小而
多 ,进一步发育 ,液泡变大 ,核移向一边 ,为单核靠边
小孢子(图 1-13 ,图 1-14)。花蕾 3 ～ 5 mm 时 ,花
粉由单核靠边期分裂形成 2细胞花粉(图 1-15 ,图
1-16),此时花粉壁为明显的两层 ,再发育为成熟的
3细胞花粉时 ,可看到 2个精核(图 1-17)和 1个营
养核(图 1-18)常不在同一个平面 ,没有精核的变
形 。
2.3　羊奶果花的大孢子发生与雌配子体发育
　　最先 ,子房壁基部的胚珠原基只是一团分生组
织 ,经细胞分裂形成棒状原生胚珠 ,其上部的表皮细
胞加速切向和纵向分裂 ,形成珠被组织原 ,然后进一
步分裂成内外两层 。内层发育成内珠被 ,有 3 ～ 4层
细胞 ,外层发育成外珠被 ,约有 6层细胞。胚珠先为
直生(图 2-1 ,图 2-2),后来由于两侧外珠被发育
不均衡 ,一侧细胞增殖明显快于另一侧 ,致使胚珠很
快由直生变为弯生直至倒生(图 2-3 ～ 6)。
注:1～ 2-胚珠先为直生;3～ 6-胚珠由直生变为弯生直至倒生;7～ 8-孢原细胞 ;9-二分体;10-功能大孢子;11-卵
器;12-两个极核。
图 2　羊奶果的大孢子发生与雌配子体发育
Fig.2　Megasprogensis and development of female gametophytes of E.con ferta Roxb.
124 福建农业学报 第 24卷
　　发育早期 , 珠心近球形 , 明显突出珠被之外 ,
随着胚珠发育 , 珠被的分化和生长 , 珠心内藏。胚
珠发育的同时 , 内部第四层细胞下 (珠心的中央)
分化出孢原细胞 (图 2-7 , 图 2-8), 珠心细胞增
多 , 珠被延长 , 整个胚珠向下弯转 , 同时孢原细胞
长大成为大孢子母细胞 , 大孢子母细胞仍然位于珠
心中央 , 母细胞经减数分裂先形成二分体 (图 2-
9), 后成直列型四分体 , 四分体靠近珠孔端的 3个
细胞依次退化 , 合点端的 1个细胞体积增大为功能
大孢子 (图 2-10), 再经过连续的 3次有丝分裂 ,
形成具有 7细胞 8个核的成熟胚囊 , 但很快反足细
胞解体 , 成熟胚囊只剩下卵器 (图 2-11)和 2个
极核 (图 2-12)。胚囊为蓼型[ 5] 。
表 1　羊奶果大 、小孢子发育和外部形态的相关性
Table 1　Outer morphology and sporogenesis of E.conf erta Roxb.
花蕾长度 0.5～ 1.0 mm 1.0～ 1.6 mm 1.6～ 3.0 mm 3.0～ 5.0 mm
小孢子发育 孢原细胞 小孢子母细胞至四分体 四分体至单核期 单核靠边期至成熟花粉
大孢子发育 - 孢原细胞 大孢子母细胞至四分体 功能大孢子至成熟胚囊
3　讨　论
3.1　大孢子的发生滞后于小孢子 , 小孢子母细胞
完成减数分裂Ⅰ期时 , 大孢子的发生还只处于孢原
细胞时期 , 授粉后 , 大孢子可能受到某种刺激作用
而加速发育 , 所以两者的发育进程和谐 , 且发育都
较快 , 一般在 7 d之内 。
3.2　研究过程中发现 , 大 、 小孢子的发育与花的
外部形态存在一定的相关性 , 从表 1可见 , 花蕾纵
径约为 3 mm 时 , 小孢子已发育到单核期 , 大孢子
发育到四分体时期 , 花蕾纵径为 0.5 ～ 3 mm 时花
处于含苞阶段 , 而花瓣刚打开 、 柱头呈微黄时 ,
大 、 小孢子基本发育成熟 。当柱头显黑时 , 此时受
精的卵细胞已经在进行胚胎发育了 。所以要确定内
部的发育情况 , 可以参考外部形态 。
3.3　与马瑞君等[ 9] 研究的 4 种沙棘即中国沙棘 、
棱果沙棘 、肋果沙棘 、西藏沙棘对比 , 羊奶果在雌
花发育方面和它们既有相似点又有不同点 , 共同特
征是:1个胚珠 、 倒生 、 基底胎座 、 厚珠心 、 双珠
被 、 孢原细胞直接长大成大孢子母细胞 , 蓼形胚
囊 、 反足细胞退化早等 , 不同点是:内外珠被分别
形成的珠孔不呈 “S” 形 , 而是近直线形 , 有的胚
珠 , 内珠被发育得很长 , 伸出汇合形成内珠孔 , 外
珠被包住内珠被 , 没有形成外珠孔。这些结果从生
殖方面论证了羊奶果和同科不同属的其他种科内的
相似性和属间的差异性 。
参考文献:
[ 1] 冯伟业 , 王春田 , 陈友光.羊奶果引种试种报告 [ J] .热带作
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[ J] .热带亚热带植物学报 , 2007 , 15 (3):253-255.
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[ 7] 李正理.植物切片技术:第 2 版 [ M ] .北京:科学出版社 ,
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[ 8] 胡适宜.被子植物胚胎学:第 1版 [ M ] .北京:高等教育出版
社 , 1982.
[ 9] 马瑞君 , 李常宝 , 廉永善 , 等.四种沙棘雌花形态及发育研究
[ J] .云南植物研究 , 1999 , 21 (3):351-356.
(责任编辑:林海清)
125第 2期 刘育梅等:羊奶果的大 、小孢子发生与雌雄配子体发育