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林业调查规划 2007.Jun.32 (3):136 ～ 139
Forest Inventory and Planning
CN 53-1172/S ISSN1671-3168
濒危植物穗花杉生物学 、生物普特性研究＊
周 敏 1 , 侯碧清2, 3 , 刘克旺 3
(1.岳阳市园林科研所 , 湖南 岳阳 414000;2.华南环境资源研究院 , 广东 广州 510515 ;
3.中南林业科技大学 , 湖南 长沙 410004)
摘要:穗花杉是第三纪残遗 、 濒危物种 , 曾广布于欧亚大陆 , 现仅间断分布于我国南方中山地带 , 地跨北热带 、
亚热带和温带。以湖南绥宁县神坡山和江华县大锡乡穗花杉林为重点 , 对国内主要分布区进行了调查 , 对穗花
杉的分类 , 生物学与生态学特性 , 地理分布 , 群落特征与演替规律 , 繁殖与保护利用等进行了深入的研究 , 认
为将其置于红豆杉科 , 并单独将穗花杉属成立一个族较为恰当。该树生长缓慢 , 结种量少 , 雌树少 、 雄树多 ,
对生境要求严格 , 所以种群数量少 , 一般呈零星分布状态。采用在半自然生境育苗和种植的方式进行适地保护 ,
简单 、 经济 、 效果好。
关键词:穗花杉;分类;生物特性;生态学特性;保护迁地
中图分类号:S791.52:S718.54 文献标识码:A 文章编号:1671-3168 (2007) 03-0136-04
StudyonBiologicalandEcologicalCharacteristicsofEndangered
PlantsAmentotaxusangotaenia
ZHOUMin1 , HOUBi-qing2, 3 , LIUKe-wang3
(1.InstituteofGardenSciencesofYueyangCity, Yueyang414000Hunan;
2.AcademyofEnvironmentalResourcesofSouthChina, Guangzhou510515Guangdong;
3.CentralSouthUniversityofForestryTechnologyandSciences, changsha410004 Hunan, China)
Abstract:Amentotaxusangotaenia, Tertiaryrelictandendangeredspecies, usedtowidespreadinEura-
sia, butnowonlysparselydistributesinsouthernmiddlemountainareaofourcountry, straddlingnorth
tropical, sub-tropicalandtemperatezone.TakingAmentotaxusangotaeniaforestsinsuilinShenposhanof
HunanandDaxitownshipofJianghuacountyaskeypoints, thesurveyhadbeendoneinthemaindistri-
butionarea, andadeepstudyhadbeengivenontheclassification, biologicalandecologicalcharacteris-
tics, geographicdistribution, communityfeature, successiondiscipline, breedingandprotectionofAmen-
totaxusangotaeni.ItconcludedthatitwassuitabletoclassifyAmentotaxusangotaeniatoTaxaceaeandto
setupafamilyinvolvedAmentotaxusinonly.
Keywords:Amentotaxusangotaenia;classification;biologicalfeature;ecologicalcharacteristics;resi-
denceprotection
穗花杉 Amentotaxusangotaenia(Hance)Pilg-
er, 1883年由 Hance命名 , 模式标本采自广东罗浮
山 。因其形态结构和化学成分特殊 , 一直受到国内
外学者的广泛关注。 100多年来 , 围绕其分类等级
(作为属 、族 、亚科或独立科)及其系统位置 (置
于罗汉松科 , 三尖杉科和红豆杉科)争议颇多 ,
至今未能取得统一意见 , 表明穗花杉在祼子植物分
类学上的重要价值 [ 1] 。据资料 , 穗花杉起源古老 ,
最早的化石纪录出现在中生代晚白垩纪 , 广布于欧
洲 、 北美和东亚 , 现仅保留于我国南部 。研究穗花
＊ 资助项目:国家林业局科研项目编号 97-05
收稿日期:2006-08-18 修回日期:2007-04-18
作者简介:周 敏 (1968- ), 男 , 湖南岳阳人 , 在职研究生 , 现任岳阳市风景园林局总工程师, 园林科研设计所所长 , 主要研究
方向:园林景观设计 、 园林植物栽培。
侯碧清 (1964- ), 男 , 湖南石门人 , 博士 , 硕士生导师 , 华南环境资源研究院副院长 、 教授级高级工程师 , 研究方
向:园林植物 , 景观生态。
刘克旺 (1939- ), 男 , 湖南新化人 , 教授 , 博士生导师 , 研究方向:植物分类 , 植物群落生态。
周 敏等:濒危植物穗花杉生物学 、 生物普特性研究
杉的历史变迁对了解我国古气候 、古植物区系和现
代植物区系有一定价值。其枝叶繁茂 , 树冠浓郁 ,
四季常青。种子成熟时假种皮鲜红色 , 观赏价
值高。
穗花杉为我国特有珍稀濒危植物 [ 3, 4] 。为挽救
这一濒危植物 , 对其生物学 、 生态学 、群落学 、繁
育和保护等方面进行研究 , 以使穗花杉得到恢复和
发展 , 从濒危中解脱出来 。
1 材料与方法
1.1 材料与标本的选取
本研究自 1998年初开始 , 2001年底结束 。外
业调查主要在湖南省绥宁县 、 江华县 、炎陵县 、通
道县 , 贵州省黎平县 、梵净山自然保护区 , 广西自
治区资源县 、龙胜县 , 江西省宜丰县 、分宜县 、井
冈山 , 湖北省兴山县 , 四川省峨眉山 、 都江堰共
16省 14县进行。共设置样方 19个 , 面积 8 100m2 ,
采集标本2 000余份。
1.2 研究方法
1.2.1 查检文献
查检文献约 200篇 , 其中外文资料 40余篇 ,
主要是穗花杉分类 、地理分布 、 植物区系和群落基
础理论方面的内容 , 对穗花杉的研究历史及当前特
点有基本了解 。
1.2.2 建立实验基地
根据实验的需要 , 建有 3处基地。 ①绥宁县神
坡山穗花杉分布地 , 设置了 3 600m2的固定样地 ,
从 1997年开始持续至 2001年。主要观测内容是穗
花杉生长季节 、 生长节律 、 结种 、 种子散布方式 、
散布距离 、萌芽 、 定居状况以及气候 、 土壤变化与
生长关系;②江华县大锡乡也是穗花杉产地 , 在此
基地以人工育苗为主 , 在不同郁闭度的阔叶林下开
辟苗圃地 0.2hm2进行育苗试验 , 同时在江华县城
苗圃进行对比试验 , 并在阔叶林下造林 0.8hm2;
③在中南林业科技大学实习苗圃建圃地 667hm2进
行育苗。
表 1 中国穗花杉种群数量统计
省份 地点 调查面积/m2 调查时间
株数
/株
分布面积
/hm2
株 数
/株
胸径
/cm
海拔
/m
湖南 绥宁县神坡山 2 000 1999 168 10 662 8～ 54 800 ～ 1 100
湖南 江华县大锡乡 2 000 1999 199 20 725 3～ 30 950 ～ 1 200
湖南 桂东县八面山 400 1988 89 4 210 3～ 31 900 ～ 1 200
贵州 黎平县弄相山 300 1998 33 5 130 3～ 31 850 ～ 950
江西 修水县黄花山 300 1992 44 1 200 1～ 21 810 ～ 900
江西 宜丰县官山 1 600 1999 133 3 420 3～ 24 450 ～ 790
四川 灌昙青城山 600 1992 157 157 1～ 28 1 000 ～ 1 200
浙江 龙泉县岩樟宝溪 1983 2 120 400 ～ 750
甘肃 文县碧口 1990 4 300 10～ 20 900 ～ 1 500
湖北 兴山县龙山河 1 200 2000 87 3 170 3～ 32 800 ～ 1 000
合计 8 100 919 52 3094
1.2.3 外业典型样方调查
在踏查访问基础上 , 对穗花杉分布比较集中的
地段设置典型样方 , 样方面积:乔木林内为 20m×
20m, 灌木 2m×2m, 草本 1m×1m。对乔木进行每
木检尺 , 灌木和草本多度采用 Drude标准 , 即:
Soc—极多 , Cop—多 , Sp—较少 , Sol—少。群落中
每个树种的重要性及其地位以相对多度 、 相对显著
度和相对频度的总和表示 。
1.2.4 室内分析研究
穗花杉组织培养主要是通过茎段诱导腋芽发
生 , 腋芽经过生根诱导 , 培养出完整的试管苗 。种
子成分及微量元素分析 , 叶和茎解剖结构等都是在
实验室内完成。
2 结果与分析
2.1 穗花杉分类
当前分类学界对穗花杉属的分类系统和分类位
置存在较大分歧。笔者综合现有资料 , 从形态 、 生
态特性 、 解剖结构 [ 5]和生化成分等 4个方面进行综
合分析 , 认为将穗花杉属置于红豆杉科 , 以穗花杉
属单独成立一个族 (TribAmentotaxeae)较好 [ 4] 。
关于属以下种的划分 , 通过对穗花杉的生活型 、 叶
背气孔带 、雄球花穗的数目和穗长等主要器官的调
查研究 , 认为与云南穗花杉 、 台湾穗花杉无明
显差异 。因此 , 本属是否应划分为 3个种尚需
研究 。
·137·第 3期
林 业 调 查 规 划
2.2 生物学和生态学特性
通过几年来对穗花杉进行野外调查 、 固定样地
观测和繁殖实验 , 基本上探明了穗花杉的生长 、发
育及与环境的关系 。从受精 —幼胚形成 —胚成熟 ,
要以 2次越冬 , 历时约 22个月 , 种子休眠约 10个
月 。幼苗生长缓慢 , 年平均苗高生长 6cm左右 ,
地径约 4mm, 有主根生长期 (1a生), 侧根分化
期 (2a生), 侧根生长期 (3a生)。属浅根性 。树
干解析表明 , 年平均树高 、胸径 、材积生长分别为
12cm、 0.13cm、 0.128m3 , 速生期在 30 ～ 40a时为
慢生树种。关于雌 、 雄株比例 , 对神坡山 663株连
续 5年记录 , 其中雌性 148株 (含 1雌雄同株),
雄性 515株 , 比例为 1/3.5。单株始花期约 40a时 。
90 ～ 100a时进入盛种期 , 300a生树仍结种不衰 。
结种情况与授粉季节的气温和降水有密切关系 。生
态学特性方面 , 基本探明穗花杉与温度 、 水分 、土
壤 、光照等自然因素的相关关系 , 其中光照是影响
生长 、 发育以及群落形成和演替的主要因素。
2.3 地理分布
穗花杉现代分布路线为西南—华中—东南 —台
湾 , 是古穗花杉东亚分布南缘 , 也是第四纪冰川期
南迁的路线 。从穗花杉现代分布频率 、多度及其对
生境的表现力来分析 , 地处中亚热带的武陵山 、罗
霄山和南岭山地可能是残遗中心和演化中心。由于
地史变迁和地理隔离 , 穗花杉演化出云南穗花杉和
台湾穗花杉 。云南穗花杉产于云南南部和越南北部
石灰岩地区 , 适应印度西南季风气候;台湾穗花杉
产于台湾南部 , 适应太平洋海洋性气候。而穗花杉
的适应比上述 2种则更广泛。根据生态因素的差
异 , 穗花杉可分为 3个生态型 (分布区)即:南
亚热带生态型 (东南沿海丘陵分布区), 中亚热带
生态型 (华中山地分布区), 温带耐寒生态型 (温
带分布区)。不同生态型对生境条件的要求和适应
有明显差异 。
2.4 群落特征
穗花杉是古老孑遗种 , 存在诸多的遗传缺陷 ,
是形成群落的障碍 , 如:耐荫喜湿 , 对生境要求严
格;生长缓慢 , 竞争力弱;雌少雄多 , 生殖发育期
长 , 结种量少 , 种子易受动物啃食;种粒较大 , 散
布能力弱 , 侵迁困难 , 所以在一般环境中呈零散分
布 。如果所处生境能满足其特殊要求 , 地形 、 地
势 、生境中的光照和湿度 , 伴生树种等环境条件适
合穗花杉定居 , 则有可能形成优势种群 , 并能保持
相对稳定的群落结构 。因此 , 穗花杉群落形成的先
决条件是群落环境 , 优越的环境可以补偿穗花杉生
理和生态上的某些缺陷 。
表 2 穗花杉群落类型生活型谱统计
群落
分布地
高位芽
植物
地上芽
植物
地面芽
植物
地下芽
植物
1a生
植物
四川青城山 80.1 0.9 15.3 3.6
湖南神坡山 57.5 15.1 12.1 10.1 5.0
湖南八面山 90.6 6.3 3.1
湖南江华 88.7 1.4 7.0 1.4 1.4
江西官山 76.9 3.1 15.4 1.5 3.1
赣北黄花山 73.5 2.9 17.6 5.9
贵州弄相山 85.7 2.4 9.5 2.4
穗花杉群落的生活型谱 、区系组成和结构均具
有亚热带暖性针叶林的特点 (见表 2、 表 3), 但
又有明显的特殊性 , 主要是:①不具有针叶林的外
貌特点 , 在外观上恰似阔叶林 , 因为乔木上层由高
大的阔叶树组成盖幕 , 为穗花杉创造了适当的荫蔽
环境;②穗花杉幼苗在群落中呈集群落式分布 , 增
强了竞争力 , 种群得到了加强 , 优势地位逐渐明
显 , 因此穗花杉幼苗分布格式是形成群落的基础;
③穗花杉群落垂直结构中 , 穗花杉没有进入主林
层 , 主林层以下层间配置随林冠透光度递减 , 穗花
杉个体增加 , 也就是说自上而下由少数老龄树 、 多
数中龄树和更多的幼苗组成了相对稳定的群落。以
上说明 , 穗花杉在获得适当环境条件后具有一定的
恢复能力 , 属于进展种群 , 而与银杉 、 铁杉或冷杉
等衰退种群比较 , 恢复的速度要快。但最重要的是
人类应保护好天然阔叶林 , 特别是保护好穗花杉群
落的完整性。
2.5 繁殖技术
珍稀濒危植物普遍存在育苗成功率低的问题 ,
给迁地保护带来困难 , 穗花杉也不例外 , 目前尚无
育苗经验可供借鉴 。笔者根据其生物学特性 , 进行
在林地 (郁闭度 0.6左右的阔叶林下)育苗 、 田
间遮荫育苗和露天育苗对比试验 。林地育苗 (江
华大锡乡)发芽率和成苗率高达 98%, 平均
80.1%, 苗高年平均生长量为 10.8cm;田间育苗
(中南林业科技大学)发芽率为 71.2%, 平均
62.5%, 成苗率 65%, 苗高年平均生长量 6.1cm。
露天育苗 (江华县苗圃)全部死亡。可以看出 ,
林地育苗效果最好 , 因为林地光照 、空气温度和土
壤等基本保持了原产地的特性 , 有利于穗花杉幼苗
生长 , 而且杂草少 , 无病虫害 , 管理简单 , 成本低
廉。造林地也要选择郁闭较好的林分 , 采用小穴密
植 (15 000株· hm-2), 切忌皆伐全垦造林。造林
·138· 第 32卷
周 敏等:濒危植物穗花杉生物学 、 生物普特性研究
0.08hm2 , 成活率 85%, 长势良好 。这种在半自然
生境育苗 , 再回归自然种植的迁地保护模式 , 也可
作为其他育苗困难的树种如银杉 、珙桐等的借鉴。
经过 2年的探索 , 已成功地培养出穗花杉试管苗 。
表 3 穗花杉各群落种子植物属的分布类型统计
分布类型 青城山 八面山 神坡山 水源山 官山 黄花山 弄相山
1.世界分布 5:6: 8 1: 3.8 3:1.8 3:5.4 4: 7.3 2: 6.3 1:3.0
2.泛热带分布 16: 22 7: 27 30:18 11:20 12: 22 9: 28 7:21
3.热带亚洲 、 热带美洲间断分布 5:6.8 2: 7.7 7:4.2 5:9.1 5: 9.1 2: 6.3 2:6.1
4.旧世界热带分布 5:6.8 9:5.4 5:9.1 1: 3.1
5.热带亚洲至亚热带大洋州分布 3:4.1 8:4.8 3:5.4 3: 5.4 2: 6.3 2:6.3
6.热带亚洲至热带非洲分布 2:2.7 4:2.4 2:3.6
7.热带亚洲分布 9:12 6: 23 20:12 8:14 12: 22 5: 16 5:15
8.北温带分布 9:12 3: 12 26:16 3:5.0 6: 11 4: 13 4:12
9.东亚和北美洲间断分布 3:4.1 4: 15 23:14 5:9 6: 11 3:9 7:21
10.旧世界温带分布 3:4.1 6:3.6 1: 3.1 1:3.0
11.东亚分布 10: 14 3: 12 25:15 5:9 6: 11 3:9 4:12
12.中国特有分布 3:4.1 7:4.2 5:9.1 1: 1.8
热带分布与温带分布百分比 61.6: 38.4 61.5: 38.5 48.2:51.8 67.2:32.8 65.4: 34.6 65.6:34.4 51.5:48
总属数 73 26 168 55 55 32 33
3 结论与讨论
3.1 濒危因素
3.1.1 人为因素
穗花杉其生长 、 发育和形成群落都依赖于森林
环境 , 人类对森林的破坏是导致穗花杉濒危的主要
因素。
3.1.2 自身因素
穗花杉生态幅窄 , 对生境要求严格 , 生存小环
境局限性强 , 生长缓慢 , 竞争力弱 , 天然更新困
难;世代交替周期长 , 结种期晚 , 子代繁殖缓慢;
雌少雄多 , 种源少 , 繁殖力低 , 生殖发育期长 , 容
易遭受自然灾害 , 动物喜食其种子 , 种子损失率
高;种子体积较大 , 散布范围只限于母树周围或低
洼地 , 侵迁能力弱。
由于上述原因 , 致使穗花杉种群衰退 , 个体数
量减少。根据已知群落统计 , 全国仅保存立木
3000余株 (见表 1, 散生木除外), 按雌雄比 1/
3.5计算 , 其中雌性株 800余株 , 说明穗花杉已处
灭绝危险境地。
3.2 保护和利用
(1)穗花杉因生长缓慢 , 经济价值不是很突
出 , 在生产 、科研和保护上未能引起足够重视 , 仍
处在自生自灭的野生状态 。因此 , 进行有效保护已
刻不容缓 。建议将穗花杉恢复为国家重点保护
植物。
(2)保护好天然阔叶林是保护穗花杉的先决
条件 , 尤以中山阔叶林是穗花杉生长 、 发育和繁衍
的关键地段 , 保护好这些地带的森林是促进穗花杉
种群发展的重要措施。穗花杉分布比较集中的地点
要建立保护区 (点)和母树林基地 , 以保持群落
的完整性 。
(3)对穗花杉采用半自然生境育苗 、 回归自
然种植是一种简单 、 经济 、 效果好的迁地保护方
法。通过栽培 、 选优 , 加速其生长 , 可培育工艺 、
美术 、家具等用材林 , 也可作为油料树种培育。
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·139·第 3期