全 文 ：第３８卷第２期
２０１５年３月
河 北 农 业 大 学 学 报
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＨＥＢＥＩ
Ｖｏｌ．３８Ｎｏ．２
Ｍａｒ．２　０　１　５
文章编号：１０００－１５７３（２０１５）０２－００６０－０６　 ＤＯＩ：１０．１３３２０／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊａｕｈ．２０１５．００３５
低温胁迫对天目琼花和花叶锦带抗寒生理的影响
杨　捷，　朱玉菲，　何笑蕾，　张甡嘉，　张　芹
（河北农业大学 园林与旅游学院，河北 保定 ０７１００１）
摘要：以天目琼花（Ｖｉｂｕｒｎｕｍ　ｓａｒｇｅｎｔｉｉ　Ｋｏｅｈｎｅ）和花叶锦带（Ｗｅｉｇｅｌａ　ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｖａｒｉｅｇａｔａ）１年生休眠期枝条
为试材，研究了低温胁迫下枝条内细胞超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）活性，丙二醛（ＭＤＡ）、可溶
性蛋白、脯氨酸含量以及枝条相对电导率的变化规律。分析了各种生理生化指标对天目琼花和花叶锦带抗寒
性的影响。结果表明：随着处理温度降低，天目琼花和花叶锦带枝条内ＳＯＤ、ＰＯＤ酶活性和脯氨酸含量均呈现
先升高后下降的趋势；ＭＤＡ、可溶性蛋白含量随温度降低逐渐升高；相对电导率随处理温度降低呈“Ｓ”形上升，
其枝条的半致死温度（ＬＴ５０）分别为－１６．３６℃ 和 －１９．２１℃，抗寒性强弱为：花叶锦带１年生枝条＞天目琼
花１年生枝条。
关　键　词：天目琼花；花叶锦带；低温胁迫；半致死温度；抗寒生理
中图分类号：Ｓ６８２．１　　 文献标志码：Ａ
　　收稿日期：２０１４－０９－１６
　　基金项目：国家星火计划项目（２０１２ＧＡ１０５００５）；河北省林业厅项目（１４０４４５２）．
　　作者简介：杨　捷（１９８９－），女，河北省廊坊人，在读硕士生，研究方向：园林植物应用与技术．
　　通讯作者：张　芹（１９７２－），女，河北省定州人，副教授，研究方向：观赏植物资源及种质创新．Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｑｉｎ１６６＠１６３．ｃｏｍ
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ
Ｖｉｂｕｒｎｕｍ　ｓａｒｇｅｎｔｉ　Ｋｏｅｈｎｅ　ａｎｄ　Ｗｅｉｇｅｌａ　ｆｌｏｒｉｄａ　ｃｖ．Ｖａｒｉｅｇａｔａ
ＹＡＮＧ　Ｊｉｅ，ＺＨＵ　Ｙｕ－ｆｅｉ，ＨＥ　Ｘｉａｏ－ｌｅｉ，ＺＨＡＮＧ　Ｓｈｅｎ－ｊｉａ，ＺＨＡＮＧ　Ｑｉｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ　０７１００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｏｆ　Ｖｉｂｕｒｎｕｍ　ｓａｒｇｅｎｔｉｉ　Ｋｏｅｈｎｅ　ａｎｄ　Ｗｅｉｇｅｌａ　ｆｌｏｒｉｄａ　ｃｖ．Ｖａｒ－
ｉｅｇａｔａ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｎｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ），
ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ），ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｐｒｏ－
ｔｅｉｎ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｏｌｄ　ｈａｒｄｉｎｅｓｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｓｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ　ｗａｓ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅ－
ｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｅａｒｌｙ　ａｎｄ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｌａｔｅｒ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｓ　Ｓ　ｃｕｒｖｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ．
Ｌｅｔｈａｌ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ（ＬＴ５０）ｏｆ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｗｅｒｅ－１６．３６℃ａｎｄ－１９．２１℃ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ
ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｗａｓ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：Ｗ．ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｖａｒｉｅｇａｔａ＞Ｖ．ｓａｒｇｅｎｔｉ　Ｋｏｅｈｎｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｖ．ｓａｒｇｅｎｔｉｉ　Ｋｏｅｈｎｅ；Ｗ．ｆｌｏｒｉｄａ　ｃｖ．Ｖａｒｉｅｇａｔａ；ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ；ｌｅｔｈａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｃｏｌｄ　ｈａｒｄｉｎｅｓｓ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
　第２期 杨　捷等：低温胁迫对天目琼花和花叶锦带抗寒生理的影响
　　天目琼花（Ｖｉｂｕｒｎｕｍ　ｓａｒｇｅｎｔｉｉ　Ｋｏｅｈｎｅ）和花叶
锦带（Ｗｅｉｇｅｌａ　ｆｌｏｒｉｄａ　ｃｖ．Ｖａｒｉｅｇａｔａ）是忍冬科具有
很高观赏价值的园林树种。天目琼花树姿清秀，叶
形美观，春季开花，花序大，秋叶紫红，果实鲜红艳
丽，可观花观果观叶；花叶锦带花期长，叶色美，可观
花、观叶，可孤植亦可丛植，近年来许多地区开始引
种栽培，应用前景十分广阔。但在北方地区常有冻
害现象发生［１］，阻碍了在北方地区的推广应用。笔
者在栽培试验中也观察到天目琼花和花叶锦带的幼
苗在越冬过程中存在枝条因受冻而枯死的现象，目
前，有关天目琼花和花叶锦带的研究大多集中在繁
殖栽培技术、资源评价和园林应用等方面［２－３］，而有
关抗寒性的研究鲜见报道，因此对天目琼花和花叶
锦带抗寒性及抗寒生理的研究具有重要意义。为
此，笔者以天目琼花和花叶锦带１年生休眠期枝条
为试材，采用人工低温胁迫的方法，探讨抗寒性与生
理指标之间的关系，并利用相对电导率结合Ｌｏｇｉｓ－
ｔｉｃ方程计算２个树种的半致死温度，以期为天目琼
花和花叶锦带的抗寒性评价提供一定的理论依据和
参考，为其推广应用奠定基础。
１　材料与方法
１．１　材料采集与处理
以３年生天目琼花和花叶锦带健壮植株的１年
生休眠期枝条为试验材料，材料来源于河北农业大
学西校区校园，地理位置为东经 １１５°４７′，北纬
３８°８４′。
试验于２０１３年１２月上旬进行，选取生长一致
的休眠期枝条中段，剪成１３ｃｍ长的枝段，先用自来
水洗净后用去离子水冲洗后擦干，分６组装入聚乙
烯袋中进行低温胁迫处理。处理温度分别设置为
－１０，－１５，－２０，－２５，－３０℃，以每小时降低２．５℃
的速度将温度降至设定温度，冷冻处理２４ｈ，以
４℃冰箱中保存的枝条为对照（ＣＫ）。每个处理各
树种枝条９段，３次重复。
１．２　生理指标测定方法
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定采用 ＮＢＴ光
还原法［４］，过氧化物酶（ＰＯＤ）活性测定采用愈创木
酚法［４］，丙二醛（ＭＤＡ）含量测定采用ＴＢＡ法［４］，可
溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝比色法［４］，游
离脯氨酸含量测定采用茚三酮比色法［４］。
１．３　相对电导率测定及半致死温度（ＬＴ５０）确定
相对电导率测定参照缴丽莉等［５］的方法。半致
死温度的确定参照回彦哲等［６］的方法。
１．４　恢复生长试验
将低温处理后的枝条剪成１２ｃｍ 左右，各２０
段，放入光照培养箱中进行水培，温度２５℃左右。
待发芽数恒定后，统计枝和芽的存活情况。
２　结果与分析
２．１　低温胁迫下枝条相对电导率的变化及半致死
温度
如图１所示，２种植物的相对电导率变化趋势一
致，均随胁迫温度的降低而升高。１年生天目琼花枝
条相对电导率在处理温度４～－１０℃时增加幅度相
对平缓，比对照增加１４．６３％；处理温度在－１５℃时
相对电导率迅速增加，比对照显著增加１０２．４３％；处
理温度从－２０℃下降到－３０℃期间相对电导率增幅
又趋于平稳。１年生花叶锦带枝条相对电导率在处
理温度４～－１５℃时增加幅度相对平缓，－１５℃时
比对照增加了２５．６４％；在处理温度－２０℃时相对
电导率迅速增加，比对照显著增加６４．１０％。
图１　低温处理对相对电导率的影响
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｏｗ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
　　为进一步准确判断天目琼花和花叶锦带１年生
枝条的半致死温度，利用相对电导率结合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ
方程ｙ＝ｋ／（１＋ａｅ－ｂｘ）对各枝条的重要温度点进行
了拟合，其中ｙ代表相对电导率，ｘ代表处理温度，ｋ
代表极限相对电导率，为１００％，ａ、ｂ为方程参数，计
算出天目琼花和花叶锦带的半致死温度（ＬＴ５０＝
ｌｎａ／ｂ）分别为－１６．３６，－１９．２１℃（表１）。
１６
河 北 农 业 大 学 学 报 第３８卷　
表１　低温处理后枝条相对电导率Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程和重要温度点
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　Ｌｏｇｉｓｔｉｃ　ｅｑｕａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｐｏｉｎｔｓ　ｏｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
方程参数
Ｅｑｕａｔｉｏｎ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
ｋ　 ａ　 ｂ
半致死温度ＬＴ５０／℃
Ｓｅｍｉ－ｌｅｔｈａｌ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ　ｅｑｕａｔｉｏｎ
天目琼花 １　 ４５．７７９ －０．５０３ －１６．３６　 ｙ＝１／（１＋４５．７７９ｅ－０．５０３ｘ）
花叶锦带 １　 ４９．８８０ －０．２７８ －１９．２１　 ｙ＝１／（１＋４９．８８０ｅ－０．２７８ｘ）
２．２　低温胁迫下枝条内生理指标的变化
如图２所示，随着胁迫温度的降低，天目琼花和
花叶锦带枝条内ＳＯＤ酶活性均先升后降，分别在
－１０℃和－１５℃时达到峰值且分别比对照增加了
５６．５４％，２５．１６％；之后ＳＯＤ酶的活性逐渐降低，在
－３０℃时，天目琼花酶活性接近对照，而花叶锦带
酶活性明显低于对照。花叶锦带枝条的ＳＯＤ酶活
性较天目琼花枝条偏高且随温度变化的幅度较小。
天目琼花和花叶锦带枝条内ＰＯＤ酶活性（鲜
重）随着胁迫温度的下降变化趋势与ＳＯＤ一致，均
先升高后降低；天目琼花枝条内ＰＯＤ酶活性在４～
－１５℃时逐渐升高，－１５～－２０℃时酶活性剧烈
上升，在－２０ ℃时达到最大值，比对照显著增加
６６．６２％，－２０～－２５℃时ＰＯＤ酶活性呈下降趋
势，－３０℃时与－２５℃时的酶活性相差无几；花叶
锦带枝条同样在４～－２０℃时酶活性逐渐上升，于
－２０℃达到最大值，比对照显著增加４６．０８％，之后
ＰＯＤ酶活性下降。天目琼花和花叶锦带枝条内
ＰＯＤ酶活性差异显著。
天目琼花和花叶锦带枝条内 ＭＤＡ含量（鲜重）
均随胁迫温度的下降而升高，且各处理下 ＭＤＡ含
量均高于对照。天目琼花枝条内 ＭＤＡ含量变化比
花叶锦带枝条大，－３０℃时，天目琼花枝条内 ＭＤＡ
含量比对照显著增加２２５．２４％，花叶锦带枝条内
ＭＤＡ含量比对照显著增加１１８．８８％；天目琼花和
花叶锦带枝条内 ＭＤＡ含量差异不显著。
天目琼花和花叶锦带枝条内可溶性蛋白含量
（鲜重）随温度降低总体均呈现升高的变化趋势，且
各处理下可溶性蛋白含量均高于对照，在－１５℃
时，与对照相比差异显著；－３０℃时，天目琼花和花
叶锦带枝条内可溶性蛋白含量分别比对照显著增加
了１００．６３％，１０３．５２％；花叶锦带枝条可溶性蛋白
含量在各个处理温度下都高于天目琼花枝条，二者
差异不显著。
图２　低温处理对天目琼花和花叶锦带生理指标的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ
Ｖ．ｓａｒｇｅｎｔｉ　Ｋｏｅｈｎｅ　ａｎｄ　Ｗ．ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｖａｒｉｅｇａｔａ
２６
　第２期 杨　捷等：低温胁迫对天目琼花和花叶锦带抗寒生理的影响
　　随着胁迫温度的降低，花叶锦带枝条内脯氨酸
含量（鲜重）呈现先升后降的趋势，而天目琼花枝条
内脯氨酸含量呈现先稍下降后极速上升最后下降的
趋势。在低温胁迫期间脯氨酸含量的增加，可能是
由于脯氨酸本身的合成加强或其氧化作用受抑造
成，但当胁迫温度超过一定温度时，体内脯氨酸的合
成受阻，从而脯氨酸含量下降［６］。－１５℃时，天目
琼花和花叶锦带枝条内脯氨酸含量均达到最大值，
分别比对照增加２９％，３０．５７％，花叶锦带枝条内脯
氨酸含量在各个处理温度下均高于天目琼花枝条，
二者差异不显著。
２．３　低温胁迫下枝条恢复生长情况
如表２所示，随着胁迫温度的降低，天目琼花和
花叶锦带的枝条都受到了不同程度的伤害，枝条发
芽率降低。在冷冻处理温度分别为－１５，－２０℃
时，天目琼花和花叶锦带枝条的成活率接近或高于
５０％ ，说明低于这个温度就会对枝条造成严重伤
害。而天目琼花和花叶锦带枝条萌芽率低于或接近
５０％ 的处理温度分别为－１０，－１５ ℃，说明在
－１０，－１５℃时，天目琼花和花叶锦带的叶芽已经
受到伤害。比较叶芽和枝条受到伤害的重要温度可
以看出，天目琼花和花叶锦带枝条受到严重伤害的
温度均低于叶芽受到严重伤害的温度，说明相对于
植物枝条，植物叶芽对低温的伤害更为敏感。
表２　冷冻处理后枝条恢复生长情况
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｂｒａｎｃｈ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｕｎｄｅｒ　ｆｒｅｅｚｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理／℃
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
天目琼花
Ｖ．ｓａｒｇｅｎｔｉｉ　Ｋｏｅｈｎｅ
枝条存活率／％
Ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ
芽萌发率／％
Ｓｈｏｏｔｉｎｇ　ｒａｔｅ
花叶锦带
Ｗ．ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｖａｒｉｅｇａｔａ
枝条存活率／％
Ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ
芽萌发率／％
Ｓｈｏｏｔｉｎｇ　ｒａｔｅ
ＣＫ（４） ９５．２±０．４４Ａａ　 ８７．５±０．１８Ａａ　 １００±０．００Ａａ　 ９５±０．１０Ａａ
－１０　 ８７．３±０．４０Ｂｂ　 ３４．３±０．２６Ｂｂ　 ９７．６±０．１８Ｂｂ　 ７１．４±０．０７Ｂｂ
－１５　 ５２．４±０．３８Ｃｃ　 ９．８±０．１２Ｃｃ　 ７９．９±０．１２Ｃｃ　 ３１．５±０．０９Ｃｃ
－２０　 ９．８±０．２５Ｄｄ　 ０．０±０．００Ｄｄ　 ４９．７±０．１５Ｄｄ　 ２３．１±０．１２Ｄｄ
－２５　 ０．０±０．００Ｅｅ　 ０．０±０．００Ｄｄ　 １９．４±０．２６Ｅｅ　 １４．６±０．０９Ｅｅ
－３０　 ０．０±０．００Ｅｅ　 ０．０±０．００Ｄｄ　 ０．０±０．００Ｆｆ　 ０．０±０．００Ｆｆ
注：大写字母代表１％水平上存在差异；小写字母代表５％水平上存在差异。
２．４　隶属函数法综合评价天目琼花和花叶锦带枝
条抗寒性
单一的指标评价多年生木本植物的抗寒性并不
具有代表性，为避免片面性应采用多个指标综合评
价天目琼花和花叶锦带的抗寒性。表３中平均隶属
函数值显示２种植物１年生休眠期枝条抗寒性强弱
的排序为：花叶锦带＞天目琼花。这与求得的半致
死温度的结果一致。
表３　２种植物抗寒性综合评价
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｏｌｄ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｐｌａｎｔｓ
种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
隶属函数值
Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅｓ
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ＭＤＡ　 ＳＯＤ　 ＰＯＤ
可溶性蛋白
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ
脯氨酸
Ｐｒｏ
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ
排名
Ｒａｎｋ
天目琼花 ０．４４０　 ０．５０２　 ０．３２０　 ０．２７５　 ０．５０２　 ０．４３８　 ０．４１３　 ２
花叶锦带 ０．５４１　 ０．４７１　 ０．５７９　 ０．４８４　 ０．５６１　 ０．５４８　 ０．５３１　 １
２．５　测定抗寒指标与处理温度的相关性分析
对天目琼花１年生枝条各生理指标与温度进行
相关性分析，结果表明（表４）：温度与相对电导率、
ＰＯＤ酶活性、丙二醛（ＭＤＡ）含量、可溶性蛋白质含
量均呈负相关，相关系数分别为－０．９３０，－０．１９８，
－０．９５８，－０．９４８，其中与相对电导率、丙二醛
（ＭＤＡ）、可溶性蛋白含量呈显著性负相关。相对电
导率分别与其他生理指标呈正相关，与丙二醛
（ＭＤＡ）含量和可溶性蛋白含量呈显著性正相关，相
关系数为０．９７８和０．９４８。丙二醛（ＭＤＡ）与可溶性
蛋白呈显著性正相关，相关系数为０．９６６。
３６
河 北 农 业 大 学 学 报 第３８卷　
表４　天目琼花１年生枝条各指标与温度之间的相关性
Ｔａｂｌｅ　４　Ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　１－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｏｆ　Ｖ．ｓａｒｇｅｎｔｉ　Ｋｏｅｈｎｅ
项目
Ｉｔｅｍ
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ＳＯＤ
ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＰＯＤ
ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＭＤＡ
ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ
可溶性蛋白
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
相对电导率 １
ＳＯＤ －０．３１４　 １
ＰＯＤ 　０．３２４ 　０．２８１　 １
ＭＤＡ 　　０．９７８＊＊ －０．３１４ 　０．２３９　 １
可溶性蛋白 　　０．９４８＊＊ －０．２７６ 　０．２０１　 ０．９６６＊＊ １
脯氨酸 －０．７１５ 　０．５８１ 　０．２３１ －０．７１７ －０．５９３　 １
温度 　－０．９３０＊＊ 　０．０６９ －０．１９８ 　－０．９５８＊＊ 　－０．９４８
＊＊ ０．６３５　 １
注：＊．相关性达到显著水平，ａ＝０．０５，＊＊．相关性达到极显著水平，ａ＝０．０１。下同。
　　对花叶锦带１年生枝条各生理指标与温度进行
相关性分析，结果表明（表５）：温度与相对电导率、
丙二醛（ＭＤＡ）含量和可溶性蛋白含量均呈负相关，
相关系数分别为－０．９０９，－０．９６２，－０．９７１，其中与
相对电导率、丙二醛（ＭＤＡ）、可溶性蛋白含量呈显
著性负相关。相对电导率与丙二醛（ＭＤＡ）含量和
可溶性蛋白含量呈显著性正相关，相关系数为０．９５８
和０．９２２。丙二醛（ＭＤＡ）与可溶性蛋白呈显著性
正相关，相关系数为０．９８５。
表５　花叶锦带１年生枝条各指标与温度之间的相关性
Ｔａｂｌｅ　５　Ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　１－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｏｆ　Ｗ．ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｖａｒｉｅｇａｔａ
项目
Ｉｔｅｍ
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ＳＯＤ
ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＰＯＤ
ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＭＤＡ
ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ
可溶性蛋白
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
相对电导率 １
ＳＯＤ －０．５５９　 １
ＰＯＤ －０．０６０ 　０．７１３　 １
ＭＤＡ 　　０．９５８＊＊ －０．３６４ 　０．２２５　 １
可溶性蛋白 　　０．９２２＊＊ －０．２５２ 　０．２９９ 　　０．９８５＊＊ １
脯氨酸 －０．７８２ 　　０．９１３＊ 　０．５３９ －０．６１６ －０．５１１　 １
温度 　－０．９０９＊ 　０．３１３ －０．２５７ 　－０．９６２＊＊ 　－０．９７１＊＊ ０．５８９　 １
３　结论与讨论
植物细胞受到低温胁迫时，其膜透性就会改变，
膜透性的增大致使细胞液外流，电导率增大。膜的
相对电导率反映了膜的稳定性，电导率越高说明植
物抗寒性越差。
ＳＯＤ、ＰＯＤ酶对于植物细胞防御系统非常重
要，它们在植物体内浓度和活性的高低与植物的抗
寒性关系密切［８］。本试验中，低温胁迫初期 ＳＯＤ、
ＰＯＤ酶活性的增强，可能是植物细胞对低温胁迫的
一种主动性适应，天目琼花枝条通过调节 ＳＯＤ、
ＰＯＤ酶活性来增强自身的抗寒性，但随着胁迫温度
的降低，ＳＯＤ、ＰＯＤ酶活性下降，说明低温对保护酶
产生了伤害，加强了膜脂过氧化作用，加剧了细胞膜
的破坏程度。
作为膜脂过氧化的最终产物，ＭＤＡ具有很强
的细胞破坏性，是衡量细胞膜受伤害程度的一个重
要指标［９］。本试验中天目琼花枝条内 ＭＤＡ 含量逐
渐升高，这是由于随着胁迫的加深，氧自由基大量积
累，ＭＤＡ 含量也随之升高，这表明低温减弱了保护
酶的活性，对天目琼花造成了伤害。花叶锦带枝条
内 ＭＤＡ的变化值低于天目琼花枝条，表明天目琼
花受害较为严重，ＭＤＡ含量的变化可以准确反应
植物受到低温胁迫后的受伤害程度。
许多研究表明，植物体内的可溶性蛋白含量和
游离脯氨酸含量与抗寒性有关，它们被认为是低温
胁迫下的重要渗透调节物质。本试验中天目琼花和
花叶锦带枝条内可溶性蛋白含量均随着胁迫温度的
降低而升高，且花叶锦带枝条内可溶性蛋白含量在
各个温度下均高于天目琼花枝条，表明低温胁迫下
植物通过增加可溶性蛋白含量来增强其抵抗寒冷的
能力；姜卫兵等［１０］研究发现无花果枝皮在越冬过程
中有大量的脯氨酸积累，且抗寒性越强，脯氨酸含量
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　第２期 杨　捷等：低温胁迫对天目琼花和花叶锦带抗寒生理的影响
越高。本试验中，花叶锦带枝条内脯氨酸含量在各
个温度下均高于天目琼花枝条，表明花叶锦带枝条
具有较强的抗寒性。
依据生长恢复试验得到的天目琼花和花叶锦带
抗寒性强弱结果与综合评价结果基本一致。由于植
物抗寒性受多种因素影响，生理变化错综复杂，因此
对植物的抗寒力进行评估时，必须从多个方面综合
考虑，才能为全面评价其抗寒能力提供可靠的依据。
各项指标的相关性分析表明温度与相对电导
率、丙二醛（ＭＤＡ）、可溶性蛋白含量呈显著性负相
关。相对电导率与丙二醛（ＭＤＡ）含量和可溶性蛋
白含量呈显著性正相关，因此相对电导率、ＭＤＡ含
量、可溶性蛋白含量可作为天目琼花和花叶锦带抗
寒性鉴定的主要指标，ＳＯＤ酶活性、ＰＯＤ酶活性、脯
氨酸含量可以作为锦带花植物抗寒性鉴定的辅助指
标。根据综合评价的结果，２种植物的抗寒性强弱
顺序为：花叶锦带１年生枝条＞天目琼花１年生枝
条，这与通过相对电导率求得半致死温度得出的结
论一致。
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（编辑：宗淑萍）
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