全 文 ：海洋科学/2001年/第 25卷/第 3期30
国外对藤壶幼体附着的研究进展*
ADVANCEMENTS IN RESEARCH ON SETTLEMENT OF BAR-
NASCLES LARVAE
黄 英 柯才焕 周时强
(厦门大学海洋与环境学院 361005)
* 国家自然科学基金资助项目
49976034号。
收稿日期:2000-05-10;
修回日期:2000-06-25
藤壶的幼虫时期经历了一系
列的变态:浮游 ,无节幼体 ,腺介幼
体 。腺介幼体是一种特殊的幼体形
式 , 它无须摄食 , 此阶段仅仅是为
了选择附着 、变态的适宜地方。游
泳着的腺介幼虫被流动的水流牵
引附着到底质上 , 它们开始用其小
触角运动 。这种附着是可逆的 。如
果幼体不变态 , 它们能重新恢复游
泳阶段 , 因为它们还保留着游泳的
能力。一旦幼体附着 , 腺介幼虫便
开始探查它所附着底质的各方面
的理化性质 。腺介幼虫以有规律的
“步伐”在底质表面上运动 , 运动的
距离一般较短 , 且每一步都很少改
变方向或停止 。当幼虫找到适宜的
附着物后 , 从其第一触角第三节的
附着吸盘的开口处分泌出胶体腺 ,
第一触角被胶体包围 , 腺介幼虫开
始了营固着生活 , 然后再变态为成
体 。因此对藤壶附着变态的研究关
键是研究藤壶腺介幼虫的生理 、生
态学特性 。国内对这方面的研究报
告较为少见 , 据国外有关文献表
明:在腺介幼虫阶段 , 藤壶附着变
态主要受物理 、化学及生物三方面
因素的影响 。了解藤壶附着机制将
对防污工作有很大的帮助 。
1 物理因素
影响藤壶附着变态的物理因素
过去倾向于研究幼虫对光照 、重力
及底质性质的反应 , 但近来的研究
重点转向了研究水流及底质与幼
虫附着方式之间的关系 。
1.1 水体动力学
Wethey 1986年认为藤壶附着
仅受水体动力学因素的影响 。在除
去生物 、化学诱导因素的条件下 ,
他以活体的藤壶幼体与藤壶幼体
的塑料模型做对比 。他发现当使塑
料藤壶幼体以某一确定水流速度
与流砂一起沿水流槽从上冲下时 ,
塑料藤壶幼体沉积的位置与活体
藤壶幼体附着的位置相同 。这似乎
说明了藤壶的附着主要是一个被
动的过程 。但这并不表示幼体对附
着地无选择 , 据观察幼体可重新恢
复游泳状态 , 重新选择适宜的附着
地 。相反 , 腺介幼体甚至对流经底
质表面的水流也有较严格的要
求 。Crisp 1955年 认为 ,用靠近底质
边缘的水流速率倾斜度(/s)为单位
来描述水流的状态较为合适 。水流
速率倾斜度 : =ρ1/2 η1/2 ω3/2
γg′, 其中 ω是角速度(弧度/s);r
是半径(cm);g′是一常量 , 约等于
0.616 , ρ是密度(g/cm3), η是水的
黏度 (g/cm·s)。 的意义就
是沿着物体一条轴线切线速率的
倾斜度 。只有当底质表面的水流速
率倾斜度高于 50/s时 ,腺介幼体受
水流刺激 , 有较高的游泳能力 , 并
能立刻在此底质上附着 。这个临界
速率相当于 0.52 m/s ～ 1.04 cm/s
节的水流 。腺介幼体的被动附着行
为随底质表面的水流速率倾斜度
的增大而提高 , 当水流速率倾斜度
达到 60 ～ 80/s时 , 藤壶 Barnacle
balanoides 在底质上的附着率最
高 。腺介幼虫并不是被动地随流而
下地任意附着 , 而是逆着水流以寻
找附着之处 。当附着率最大时 , 底
质表面的水流速率倾斜度将与腺
介幼虫的最大游动速度相当 , 这样
可计算出幼体附着处离表面轴心
的距离 。当水流速率倾斜度超过
100/s时 ,附着率将减小 。当底质表
面的水流速率倾斜度达到 400/s
时 , 已没有幼体能够附着其上 。而
且当底质表面的水流速率倾斜度
介于 200/s ～ 400/s之间时 ,腺介幼
虫的附着仅是暂时的 。只有在水流
处于中等流速时 , 腺介幼虫的附着
才是永久性附着 , 但当底质表面的
水流速率倾斜度太小时 , 腺介幼虫
有可能恢复游泳状态 。藤壶的集群
也与水流直接相关 , 但流速与附着
并不呈线形关系[1 ] 。
SCIENCE SCOPE
科学视野
[ v Z( ]
v z)0
Marine Sciences/Vol.25, No.3/2001 31
1.2 底质特征
底质表面的粗糙程度也影响
藤壶的附着 。 腺介幼虫更喜欢在
有沟凹的表面上附着变态 , 而不喜
欢平坦的表面上附着 。当腺介幼体
处在有沟纹的表面上时 , 幼虫可以
靠触角来感知地形 。幼体依靠刚毛
来寻找底质 , 刚毛在底质上的运动
就象留声机上的唱针在唱盘上的
运动 。不规则的底质引起的神经冲
动有可能诱发影响幼体的附着及
变态 。
Rittsch和Costlow 1989年 , Yule
和Walker 1984年和 1987年均提出
了底质的表面能 (与表面张力和潮
湿度有关)对藤壶附着有很大的影
响 , 他们认为藤壶易附着于有较高
表面能及潮湿度的地方 , 而且存在
着临界点问题 。藤壶仅在高于此临
界表面能的底质上附着 。在自然水
域中 , 湿度的变化很大 , 即表面能
的变化也很大 。表面能的迅速变化
是因为表面吸附了生物大分子 , 但
菌膜能改变幼体对表面能的敏感
性[ 2] 。
1.3 其他物理因素
除上述原因外 ,光线 、颜色 、温
度 、盐度等其他物理因素都影响藤
壶的附着变态 。Burke 发现腺介幼
体似乎喜欢在暗处附着 , 暗处与亮
处的附着比率为 1∶0.63 , 但它也
能被微弱的红光所诱导 。就颜色来
说 , 白色与黑色对幼体的附着无影
响 , 但腺介幼虫更倾向于在桔色与
绿色的底质上附着 , 而不愿意在黄
色的底质上附着 。此外温度 、盐度
对藤壶附着变态也有影响 , 太高与
太低的盐度都将降低幼体的附着;
温盐因素还因种类及其生活的区
域而异 。Patel与 Crisp报道 ,在热那
亚港 ,纹藤壶(Balanus amphitrite)1 a
中最高的附着率一般发生在温度
22 ～ 32 ℃之间 , 而在日本的 Ago海
湾却是 26 ～ 30 ℃。还很难确定上述
的各种因素哪个更重要 , Robert
D.Burke 1983年认为它们依次的关
系是地形>光线>水流 。但也有学
者反对这种观点。
2 化学因素
与物理因素相比 , 化学因素可
能对藤壶附着变态的影响更大 , 这
方面的研究报告不胜枚举 。目前 ,
较受 人们关注 的是节肢 蛋白
(Arthropodin), 它不仅可在甲壳动
物中提取 , 而且其他许多动物体内
均含有它 。如:鱼体内肌动蛋白与
原肌球蛋白中甲壳蛋白的含量尤
为丰富 。Larman 等 1982年通过凝
胶过滤 , 等电点聚合等分析手段 ,
得之其为具热稳定性 , 无渗透性 ,
具多态氨基酸的蛋白质 , 其分子量
约为 5 000或 6 000 ～ 18 000道尔顿
亚单位 (Dolton)。类似蛋白还可以
从许多具有相似收缩肌动蛋白的
动物组织中萃取获得 。这些蛋白被
动物组织释放到海水中 , 并被底质
表面吸收 , 它能刺激藤壶腺介幼虫
的表皮 , 使其倾向于在含有这类物
质的表面上附着。但目前仍不能确
定幼体是受节肢蛋白的诱导而在
含有其的底质上附着 , 或是幼体接
触到这些物质后 , 而决定在此附
着 。此外 , 节肢蛋白在幼体附着变
态中的具体作用仍不清楚 。最近发
现 , 另一类蛋白———腺介幼虫主蛋
白(Cypris major protein , CMP)与其
附着也紧密相关 , 若腺介幼体体内
缺少 CMP , 藤壶将推迟附着 , 从而
减低其附着率[3 ,4] 。
另一被广泛研究的领域是各
种离 子对幼体 变态的影 响 。
Rittschof , Maki等 1986年认为 K+ ,
Mg
2 + ,Ca2 +均能抑制幼体的附着 。其
中 K+可影响早期幼体的变态 , 而
其余阳离子则影响幼体晚期的变
态 。而且除了 Ca2 + , 当环境中一种
阳离子被另一阳离子所代替时 , 也
表现出抑制效应 。低浓度的 Ca2 +和
高浓度的 Mg2 +都将抑制幼体的附
着 。且 Ca2 +还被认为是诱导腺介幼
体变态的主要离子 。大部分的这些
离子只要在毫摩尔级就可影响幼
体的附着 。Morse 等认为藤壶腺介
幼体对环境中诱导化学因子的要
求随幼体的生长时期而异 , 早期幼
体对化学诱导因子的要求较高 , 而
晚期幼体对化学因子的要求则较
低 。
海洋底栖动物幼体的附着变
态与神经递质或生物活性物质有
密切关系 。但Weiner等认为外源性
神经递质如 GABA , L-多巴胺等对
藤壶的附着影响不大 。Pazoles , Lee
等对 SITS-Sulfony lisothiocyanost il-
bene(SITS , 4-acetamido -4′-isthioc -
yanato -stilbene-2 , 2′- disulfonic -
acid)(即磺酰基 ,异硫氰酸芪(4-乙
酰胺-4′-异氰硫基-芪基-2 , 2′-二
磺酸))研究表明 , SITS不仅是一种
阴离子阻遏剂 , 还能阻碍 ATP 酶
(腺苷三磷酸水解酶)活性 , 葡萄糖
-6-磷酸酶的活性及 ATP对 Ca2 +的
吸收力 , Rittschof认为它是 Ca2 +通
道的限遏剂 , 它通过降低 Ca2 +浓
度 , 及抑制其他诱导附着的因素从
而抑制藤壶的附着变态 。此外
Gallagner认为印防己毒素:印防己
毒素与印防己苦内酯的混合物可
阻碍脊椎动物与无脊椎动物的 Cl -
通道 。Rittschof等 1986年发现仅
10 -6 ～ 10-5 mol/L的印防己毒素就
可强烈地抑制藤壶幼体的变态 , 而
db-CAMP起第二信使作用 , 却可促
进藤壶附着 。
目前人们都致力于寻找无毒
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的防污试剂 。其主要方向就是提取
某些藻类及海洋生物的活性物质
或是一些激素的类似物 。 Dan
Rittschof 等 1986年从海三色紫罗
兰:(Reilla reniformics)中提取出的
附着抑制剂是一些小分子量的物
质 , 此活性物质可被紫外线吸收 。
Standing 等 1984年报道了八射珊
瑚体内含有诱导及抑制藤壶幼体
附着的物质 。Rina Goto等 1993年从
海绵 Phyllospongia papyracea 中提取
出一种具有强防污性能的物质 。
Rittschof 等 1985 年从 Leptogorgia
virgulata 中分离出的低分子量物质
也表现出抑制幼体附着的特性 。这
些物质都是几种化合物的混合物 ,
当把它们纯化时 , 抑制特性便消失
了 。此外对激素类似物的研究也是
一大热点。Anthonys Clear 1992年等
对 RH5849(1 , 2-二苯酰 , 1-t-丁基
肼)这种蜕皮激素的类似物的研究
表明 , RH5849能缩短幼体的蜕皮
阶段与相应的生理变化时间 , 并促
使其附着。ZR-512(乙基 , 3 ,7 ,11-三
甲基十二烷 -2 , 4-二烯)和 ZR-515
(异丙基 , 11-对甲氧基-3 , 7 , 11-三
甲基十二烷-2 ,4-二烯)是另一类的
蜕皮激素的类似物 , 将幼体暴露在
100×10 -12 mol/L的 ZR-512 , 3 h便
可使幼体全部变态 , 暴露 1 h可导
致 50%幼体变态 。而 ZR-515却表现
出抑制变态的性质 。了解这些合成
的蜕皮激素的特性 , 对防污试剂的
研制有极为重要的意义 。
3 生物因素
人们早就发现藤壶的附着与同
种的生物有密切关系 , 而且所表现
出的关系是复杂多样的 。藤壶
Balanus balanoides喜欢附着于同类
附近 , 将 B.balanoides组织提取物
涂在底质表面 , 可诱导生物在此表
面附着 , 藤壶的这种群居特性可能
与其繁衍有关 。一些藤壶喜欢在特
殊的食物源附近附着 , 如 Nishihira
1968年 , Kato等 1975年报道 , 某些
藤壶喜欢附着于一些特殊的褐藻
上 。生物间竞争与捕食的关系也可
影响藤壶的附着 , 在热那亚港 ,
Geraoi和 Romairone 1982年发现 ,龙
介属幼虫附着的时间与藤壶腺介
幼虫是相同的 , 于是龙介属幼虫与
腺介幼虫之间发生了竞争 , 当龙介
属幼虫附着的较多时 , 藤壶附着率
下降 。此外 , 被囊动物 Diplosoma
listerianum也为藤壶的竞争动物 。而
腹足类骨螺可摄食其附近的藤壶 ,
因此在骨螺附着的附近 , 藤壶附着
的数量较低 。但是当周围的水质被
污染时 , 藤壶却表现出较高的附着
率 , 可见藤壶的抗污能力比它的竞
争者及捕食者强。
细菌等微生物对藤壶的附着
也有着重要的影响 。Maki , Rittscof
等 1990年认为:(1)微生物膜可影
响藤壶幼体的附着;(2)单种细菌
菌膜可诱导或抑制其附着 , 且某些
抑制性细菌的抑制作用随菌膜老
化而抑制作用增强;(3)同种菌膜
被不同底质吸收时所表现出的作
用是不相同的;(4)细菌的胞外聚
合物对幼体的附着也起抑制或诱
导作用 。(5)藤壶对细菌菌膜的反
应与幼体的年龄及菌落的年龄有
关 。总之 ,底质 、细菌与腺介幼虫三
者之间的关系是复杂的 。目前还有
很多方面:如胞外聚合物抑制成分
的组分及所起的作用等都还不清
楚 。藤壶的附着变态是一个极其复
杂的过程 , 受多种因素的影响 。物
理 、化学及生物这 3方面因素不是
单独起作用的 , 而是相互影响的 。
如:细菌菌膜能改变藤壶幼体对表
面能的敏感性[2 ] 。藤壶喜欢附着于
潮间带藻类附近 , 不仅因为这些藻
类可能具有某种吸引藤壶附着的
化学因子 , 还因为藻叶摩擦底质 ,
可改变底质的物理特性 , 并能改变
水流与其他非生物特性 , 同时它也
影响了捕食性生物的密度[5 ] 。藤壶
的附着不仅是个生态学问题 , 同时
也是生理 、生化学问题 。物理 、化学
因素都是它的外在原因 , 最终都将
通过生物体内的生理 、生化变化而
作出应答 。如:幼体对水流 、光照或
底质的反应就都是通过神经冲动
引起一系列生理 、生化反应而表现
出抑制性或诱导性 , 而各类化学因
子则更直接地通过表皮或各感受
器的吸收引起体内各种相应化学
物质的变化而影响其附着 。生物因
素则较复杂 , 有些可归结为间接的
物 、化因素 , 而有些则是自然选择、
演化的结果 。3种因素很难分清究
竟是哪一种因素起的作用大 , 因此
对各种因子的综合性研究将是今
后研究藤壶及各类污损生物附着
生物学的方向 。
主要参考文献
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(本文编辑:李本川)
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